GÉNÉRALITÉS SUR LE CERVEAU RHOMBOÏDAL OU POSTCERVEAU

§ 1. — Configuration générale, division et limites. — Le cerveau postérieur primaire des Vertébrés (cerveau rhomboïdal de His, postérieur de Kupffer) se caractérise par une dilatation considérable de la lumière du canal central, qui devient à ce niveau l’une des cavités encéphaliques définitives, le quatrième ventricule cérébral. La dilatation du canal central entraîne un étalement de la plaque recouvrante, c’est à-dire du toit de la cavité épendymaire, étalement qui ne peut se produire qu'au prix d’un amincissement considérable de la plaque recouvrante. Recouvert par un toit extrêmement mince, le quatrième ventricule du cerveau de l’embryon est visible de l’extérieur, sur la nuque, et donne l’impression d’une fosse de forme losangique, la fosse rhomboïdale (expression synonyme de celle de quatrième ventricule), dont la face dorsale du cerveau postérieur serait creusée (fig. 193, A, D, E, Rh). His, à cause de la constance et par suite de l’importance qu’offre la fosse rhomboïdale dans le cerveau des Vertébrés, a groupé sous le nom de cerveau rhomboïdal les diverses régions de l’encéphale qui avoisinent cette fosse et qui prennent part à sa limitation.

Le cerveau rhomboïdal, vu de l’extérieur, se délimite inférieurement par la courbure nuquale (voy. p. 338 et fig. 193, A, B, G ,Fri),

MOELLE ALLONGEE, PONT ET CERVELET

Fig. 193. — Reconstruction du cerveau d'embryons humains de divers âges (d’après His).

A. Embryon de la troisième semaine. — B. Embryon de la quatrième semaine. — C. Embryon de la cinquième semaine. — D. Vue dorsale du cerveau rbomboïdal d’un embryon âgé de trois semaines. — E. Vue dorsale du cerveau rbomboïdal d’un embryon âgé d’un mois. — F. Embryon de sept semaines et demie.

Cah, cerveau antérieur (hémisphère cérébral). — Ci, cerveau intermédiaire. — Vo, vésicule optique. — Cm, cerveau moyeu. — pli, infundibulum cérébral. — P, diverticule hypophysaire du pharynx. — Tm, tubercule mamillaire. — Cp, cerveau postérieur. > — I, isthme de l’encéphale. — Rh, fosse rhomboïdale. — Cpp, arrière-cerveau. — Va, vésicule auditive. — Fp, courbure pontique. — Fn, courbure nuquale. — No, nerf optique. — Lo, lobe olfactif. — Pn, glande pinéale.

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qui marque la séparation d’avec la moelle, supérieurement, par le profond sillon creusé entre le cerveau moyen et lui. Sur des coupes sagittales de l'encéphale, les frontières du cerveau rhomboïdal sont mieux tracées encore, surtout en avant. Ainsi que l’a constaté Kupffer, chez la larve d'Acipenser slurio (l’Esturgeon), le cerveau postérieur primaire (fig. 194, I, P1) se sépare d’abord du reste du cerveau (A1) par un « pli ventral cérébral » ( pv ). Puis, comme l’ont observé Goronowitsch et Kupffer sur deux espèces d’Esturgeon, de la partie antérieure du postcerveau ainsi délimité s’isole le cerveau moyen, les deux compartiments ainsi formés (fig. 194, II et III, P et M) étant séparés par un « pli dorsal cérébral » ( pd ), qui descend sur les parties latérales de la paroi cérébrale, et dont la. lame antérieure appartient au cerveau moyen, tandis que la lame postérieure épaissie forme l’ébauche du cervelet (c). Chez les autres Vertébrés, les Mammifères particulièrement, on retrouve les mêmes éperons saillants dans la cavité cérébrale, et le cerveau rhomboïdal offre les mêmes limites. Ici aussi, il existe un pli ventral qui, par exemple chez un embryon de Lapin d’un peu plus de 9 jours, occupe la même situation que le pli ventral de la larve de l’Esturgeon (voir fig. 210, B, pu), c’est-àdire se trouve placé à la partie postérieure de la large saillie en dos d’âne formée par le pilier moyen du crâne. Quant au pli dorsal cérébral (fig. 210, pd), il est bien connu et présente chez les Mammifères comme chez les autres Vertébrés une lame postérieure plus épaisse, destinée à fournir l’ébauche cérébelleuse (fig. 210, C, c).

Le cerveau rhomboïdal comprend, rappelons-le, deux des cinq vésicules secondaires de v. Baër, le cerveau postérieur définitif et l’arrière-cerveau (fig. 195, Cp et aC et 196, IVCp et VaC), qui, tout au moins au début, sont peu distincts Lun de l’autre et n’ont en tout cas pas la forme de deux vésicules nettement séparées.

Plus tard et chez l’embryon humain, le cerveau rhomboïdal, d’après His, se partage en cinq territoires qui sont, successivement, de bas en haut, en allant de la moelle vers le cerveau :

1° La pièce intermédiare, servant de zone de transition entre la moelle et le cerveau postérieur ;

2° Le territoire du calamus s&riptorius (triangle inférieur du

)Voh' la légende au bas de la page 453.)

LE CERVEAU RHOMBOIDAL ET SES GRANDES DIVISIONS 453

losange), qui forme avec les parties suivante et précédente la « moelle allongée » ou « bulbe » de l’anatomie descriptive ;

3° Le territoire de la largeur maxima du losange;

4° Le territoire du cervelet et du pont (triangle supérieur du

FlG. 195. — Cerveaux d'embryons de Poulet reconstruits dans leur forme (d’après His).

A. Vue dorsale. — B. Vue dorsale, chez un embryon un peu plus âgé. — C. Vue latérale.

Ca, cerveau antérieur. — Ci, cerveau intermédiaire. — in, infundibulum. — o, ébauche en forme de fente de la vésicule optique. — M, cerveau moyen. — Cp, cerveau postérieur. — aC, arrière-cerveau. — R, fosse rhomboïda’.e. — au, vésicule auditive.

losange), aux dépens duquel se constitueront le cervelet et le pont de Varole ou protubérance annulaire.

5° L’isthme, par lequel le cerveau rhomboïdal se relie au cerveau moyen.

La pièce intermédiaire n’existe, réellement distincte, que chez

Fig. 194. — Trois coupes sagittales et médianes du cerveau de larves d'Acipenser sturio en trois stades

différents (d’après Kupfrer).

I. embryon âgé de quarante-cinq heures. — II, embryon de soixante-quatre heures après la fécondation.

— III, larve de trois jours.

A* 1. Cerveau antérieur primaire ou précerveau. — ■ P1, cerveau postérieur primaire ou postcerveau. — A, cerveau antérieur définitif. — M, cerveau moyen. — P, cerveau postérieur définitif. — p, cerveau intermédiaire praepinéal ou parencéphalon. — e, cerveau proprement dit ou épencéphalon. — h, cerveau infériéur ou hypencéphalon, ou région infundibulaire. ep 2, épiphyse postérieure ou pinéale. — pd, pli cérébral dorsal. — pv, pli cérébral ventral. — tp, tubercule postérieur. — vt, vélum transversum du cerveau antérieur. — c, ébauche du cervelet. — cp, commissure postérieure. — ca, commissure antérieure. — ch, chiasma et commissure postoptique. — ro, recessus optique. — sd, sinus dorsal. — sv, sinus ventral, isaccus vasculosus futur) de l’hypencéphalon. — si, sinus postoptique. — lo, lobe olfactif impair.

— po, plaque olfactive médiane. — hy, hypophyse. — en, entoderme. — ia, intestin antérieur. — da, disque adhésif. — b, bouche. — co, coeur. — cd, corde dorsale.

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l’adulte. Chez l’embryon, elle se confond avec le territoire du calamus, dont elle n’est que la partie inférieure, effilée en pointe. Elle ne doit être distinguée chez l’adulte de la région du calamus qu’en ce qu’à son niveau les bords de la fosse rhomboïdale, très rapprochés à cet endroit l’un de l’autre, se soudent secondai-

Fiu. 196. — Coupe sagittale et latérale de V encéphale d’un embryon de Lapin de neuf jours etneuf heure montrant les cinq vésicules cérébrales.

I Ca, première vésicule (cerveau antérieur, héinisplière cérébral droit). — vl, sa cavité ou ventricule latéral — II Ci, deuxième vésicule (cerveau intermédiaire). — tm, tubercule mam'llaire. — In, région infundibulaire. — UIM, troisième vésicule (cerveau moyen). — aq, sa cavité ou aqueduc de Sylvius. — IV Cp quatrième vésicule (cerveau postérieur). — YaC, cinquième vésicule (arrière-cerveau, moelle allongée). — R, fosse rhomboïdale. — en , courbure nuquale. — cp, courbure poutique. — cpa, cpp, courbures pariétales antérieure et postérieure. — fT, fosse de Tarin. Des lignes de séparation délimitent le cerveau postérieur du cerveau moyen, celui-ci du cerveau intermédiaire, et ce dernier de l’hémisphère; elles donnent la forme exacte de chaque compartiment cérébral.

rement, ce qui diminue le diamètre antéro-postérieur de la fosse rhomboïdale, et d’autre part en amoindrit la profondeur en substituant au plancher primitif de la fosse un plancher de nouvelle formation, formé par les bords soudés du précédent.

Dans le territoire du calamus, on peut de très bonne heure

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distinguer un segment inférieur, dont les bords divergent beau-

Fig. 197. — Cerveau du Protopterus annectens (d’après Felliquet!.

hç, hémisphères cérébraux qui n’ont été représentés qu’en partie. — gp, glande pinéale. — ci, cerveau intermédiaire. — cm, cerveau moyen. — c, cervelet continu avec ma, la moelle allongée. — pch, plexus choroïdes du quatrième ventricule. — fr, fosse rhomboïdale ou quatrième ventricule. — m, moelle.

FiG. 198. — Coupe sagittale et médiane du cer veau de Myxine glutinosa (d’après G. Retzius) .

re, rhinencéphale (cerveau olfactif). — ca, cerveau antérieur. — v sa cavité, très réduite. — in, infundibulum. — pin, processus infundibuli. — hy hypophyse. — cm, cerveau moyen. — cp, cerveau postérieur. — ma, moelle allongée. — aq, aqueduc de Sylvius terminé en cæcum. — v 4, quatrième ventricule. — /, fente entre le cerveau postérieur et la moelle allongée, simulant le quatrième ventricule . — m, moelle.

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coup et un segment supérieur, dont les bords sont moins divergents que dans l’autre. Cette disposition, qui est particulièrement bien accusée chez les Poissons osseux et qui est très générale chez les Vertébrés, est due, d’après Ilis, à ce que les vésicules auditives contiguës à la région supérieure du triangle calamique tendent à la rétrécir en empêchant son expansion latérale.

Au niveau du territoire de largeur maxima de la fosse rhomboïdale, l’élargissement devient de plus en plus considérable avec les progrès du développement.

La région du cervelet et du pont se caractérise par l’épaississement énorme qu’éprouvent à cet endroit les parois cérébrales ; celui de la portion dorsale de ces parois donne lieu au cervelet; celui qui atteint leur portion ventrale produit le pont de Varole ou protubérance annulaire.

La région de l’isthme du cerveau, brièvement de l’isthme, ne peut être qu’assez artificiellement rattachée au cerveau postérieur.

La forme générale du cerveau rhomboïdal et la conformation particulière de chacun des territoires qui le composent reconnaissent pour facteur principal la formation et le développement delà courbure pontiquc. C’est elle qui détermine l’élargissement de la fosse rhomboïdale et qui produit l’augmentation de volume du cervelet. Là où elle est peu marquée, la fosse demeure étroite et le cervelet petit. Cette courbure est d’ailleurs plus accentuée sur les bords latéraux de la fosse rhomboïdale qu'au niveau de la ligne médiane. La corrélation qui lie ces différents phénomènes nous a du reste déjà suffisamment occupés pour que nous n’ayons plus à y insister plus longuement (voy. p. 342).

Bien que l’existence d’une fosse rhomboïdale dans le cerveau postérieur soit très répandue chez les Vertébrés, la règle comporte cependant au moins quelques exceptions. Le cerveau de Protopterus a nnectens (un Poisson Dipnoïque) offre un quatrième ventricule, dont la forme est celle d’une gouttière longitudinale, d’après les recherches de Fulliquet et de Bürckhardt, qui contredisent sur ce point celles de Serres, pour lequel le quatrième ventricule avait chez cet animal la forme habituelle (fig. 197). — Chez un autre genre du même ordre, le Ceratodus, Beauregard a vu le quatrième ventriculesous la forme d’une fente qui s’élargit en avant,beaucoup moins béante, dit-il, que chez les autres types du même groupe. — Le cerveau de Myxine glutinosa, étudié par A. Retzius, J. Müller et