HÉMISPHÈRES CEREBELLEUX ET VERMIS

duites; elles forment, en effet, l’ébauche des hémisphères cérébelleux (fig. 213, ce). La portion impaire, qui constituait d’abord le cervelet à elle seule, devient le vermis ou ver, dans lequel on distingue un vermis supérieur que forme la partie antéro-inférieure ou ventrale du ver, et un vermis inférieur constitué par sa partie postéro-supérieure ou dorsale, de sorte que les expressions « supérieur » et « inférieur » seraient avantageusement remplacées par celles de « ventral » ou « dorsal », ou encore, eu égard à la situation des deux portions de la lame cérébelleuse, par celles

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Fig. 214. — Encéphale d'un embryon humain de 10 centim. de long du vertex au coccyx (3 mois et demi).

A. Vue latérale, la paroi externe des ventricules cérébraux ayant été enlevée. — pch, plexus choroïdes. — st, corps strié. — e, i, ses branches externe et interne. — sS, scissure de Sylvius. " — bo, bulbe olfactif. — Cm, cerveau moyen. — Ce, cervelet. — pV, pont de Varole (protubérance annulaire). — 61, olive.

B. Section médiane, montrant la face interne du cerveau. — f, l’égion frontale ; o, région occipitale ; t, région temporale du cerveau. — th, thalamus opticus (couche optique). — v, voûte du troisième ventricule. — spo, scissure pariéto-occipitale. — tq, tubercules quadrijumeaux. — aq, aqueduc de Sylvius. — bo, bulbe olfactif. — ch, chiasma. — in, infundibulum. — pc, pédoncule cérébral. — ve, vermis cérébelleux. — pV, pont de Varole. — ol, olive.

de « proximal » et de « distal », puisque c’est à la partie proximale de la lame cérébelleuse que le ver supérieur doit origine.

La surface du cervelet est d’abord parfaitement lisse. Mais à la fin du troisième ou au début du quatrième mois, il apparaît, sur le vermis, plusieurs sillons dans lesquels le tissu conjonctif ambiant s’enfonce. Quatre sillons se produisent ainsi, qui déterminent cinq

MOELLE ALLONGÉE, PONT ET CERVELET

bourrelets ou circonvolutions de la surface cérébelleuse (Kôlliker) (fig. 214, ve). Ces circonvolutions correspondent, d’avant en arrière : 1° à la masse principale du vermis supérieur ( Unguia , lobulus centralis, monliculus, declive); 2° au x laminæ transversales superiores et inferiores ( folium cacuminis et tuber valvulæ); 3° à la pyramide; 4° au nodule ; 5° à la luette ou uvula (voy. fig. 208, p , u ).

D’après Kollmann et Mihalkovics, dès avant que ces sillons et circonvolutions paraissent sur le vermis, ils’est produit, à la face inférieure du vermis, et sur les parties latérales de la face inférieure appartenant aux hémisphères, trois bourrelets, les gy ri choroïdes de Kollmann. Le dernier formé est le plus postérieur et vient se placer au-dessous des deuxautres; il constitue, d’après Kollmann, la paroi du recessus latéral du quatrième ventricule, paroi que nous avons rattachée à la membrane obturatrice. Le bourrelet antérieur n’a pas reçu de dénomination spéciale et n’a pas non plus de destinée précise. Quant au bourrelet moyen, il constituera par sa portion externe le flocon [flocculus) ou lobide du pneumogastrique , et par sa portion interne le pédoncule du flocon. Ces diverses parties seront, sur les côtés, les traits d’union des hémisphères cérébelleux et de la paroi du quatrième ventricule. Le flocon adhère par son pédoncule au voile médullaire postérieur, qui sur la ligne médiane occupe le même niveau transversal que le flocon et le pédoncule sur les côtés.

Ce voile a subi, de par l’extension qu’a prise le vermis, une importante modification. Sa portion exactement médiane s’est raccourcie grâce au puissant accroissement du ver inférieur, de telle sorte que le voile postérieur paraît maintenant divisé en deux parties latérales réunies par un pont intermédiaire très étroit; ce sont les deux valvules de Tarin définitives, semblables à deux valvules semi-lunaires en nid de pigeon.

Les sillons transversaux, limités d’abord au vermis, s’étendent peu à peu sur les hémisphères, à mesure que ceux-ci s’accroissent. Le premier sillon, empiétant un peu sur les hémisphères, marque déjà la limite entre le lobe quadr angulaire et les lobes semi-lunaires encore unis de ces hémisphères (voy. fig. 208, Is). De même, le second sillon sépare les lobes semi-lunaires de ce qui représentera dans les hémisphères cérébelleux le prolongement de la pyramide

CIRCONVOLUTIONS CEREBELLEUSES

du vermis, c’est-à-dire le lobe cunéiforme des auteurs. Le troisième se prolonge à distance sur les parties latérales et sépare les rudiments des tonsilles ou amygdales (fig. 208, a) de la partie latérale des hémisphères non encore différenciée. Le quatrième délimite en avant le gyrus choroïde antérieur de Kollmann dont il a été question ci-dessus (Kôlliker).

De nouveaux sillons limitant de nouvelles circonvolutions paraissent ensuite tant sur le vermis que sur les hémisphères, pour le développement desquelles nous renvoyons à Kôlliker, qui a spécialement étudié la question.

Les conclusions auxquelles cet auteur est arrivé sont les suivantes :

1° Les circonvolutions et les sillons paraissent d’abord sur le vermis et gagnent de là les hémisphères ;

2° Les circonvolutions de la face supérieure du cervelet précèdent dans leur développement celles de la face inférieure;

3° D’après le nombre des sillons et des circonvolutions les premières apparues, on peut distinguer sur le cervelet les segments ou lobes primitifs suivants :

A. Sur le vermis : 1 0 vermis supérieur ; 2° laminœ transversales ; 3 0 pyr amis; 4° nodulus ; 5° uvula.

B. Sur les hémisphères : 1° lobus quadrangularis; 2° lobus posterior (Henle) (semi-lunaris superior et inferior , et lobus gracüis) ; 3° lobus inferior ; 4° tonsillœ; 5° flocculi.

Les lobes secondaires sont :

A. Sur le vermis : la Unguia; le lobus centralis; les dépendances du lobulus lunatus anterior (monticulus) ; les dépendances du lobus lunatus posterior (declive) ; la lamina transversalis superior [folium cacuminis ); les laminœ transversales inferior es [tuber valvulœ).

B. Sur les hémisphères : la portion antérieure du lobus quadrangularis (lobulus lunatus anterior) ; la portion postérieure de ce même lobe (lobulus lunatus posterior ) ; le lobus semi-lunaris superior; le lobus semi-lunaris inferior.

Chez le Poulet, qui a été étudié par Lahousse, les complications anatomiques sont moindres. La plaque cérébelleuse, en se développant, s’infléchit sur elle-même et se partage en un ver supérieur et un ver inférieur, que la prolifération du tissu conjonctif force à se coucher sur la moelle

MOELI.E ALLONGÉE, PONT ET CERVELET

allongée. Au septième jour, la lame cérébelleuse forme sur sa face ventrale deux épaississements latéraux, deux ailes, que l’auteur considère comme destinés à former l’ébauche première de la substance médullaire du vermis (1) . Au neuvième jour, des sillons transversaux paraissent à la surface du cervelet jusque-là parfaitement lisse (fig. 217, vs, vi) ; le nombre de ces sillons sera porté chez l’adulte à quatorze, délimitant quinze lames ou gyri. A cette époque, le bord postéro-externe de la lame cérébelleuse se dédouble ; ce dédoublement donne naissance aux « touffes » ou « flocons .», qui prolongent latéralement la lame cérébelleuse et correspondent, d’après Lahousse, non point seulement aux flocons des Mammifères mais aux hémisphères cérébelleux entiers. On sait que ces formations, homologues des hémi-

Fig. 215. — Coupe médiane sagittale du cerveau d'un alevin de Truite de 2 centim. de long, mo, membrane obturatrice du quatrième ventricule. — vmp, vma, voiles médullaires postérieur et antérieur. — c, cervelet. — lo, lobes optiques (cerveau moyeu). — vd, voile dorsal cérébral. — p, pallium ou manteau cérébral. — sc, corps strié ou ganglion cérébral. — in, infundibulum. — hy, bypopbyse. — ci, base cartilagineuse du crâne .

sphères des Mammifères, demeurent rudimentaires dans la classe des Oiseaux.

Les Poissons osseux, par le puissant développement que prend chez eux le cervelet, doivent être placés hors de la série phylogénétique qui comprend plusieurs termes représentés à l’état adulte chez les Batraciens, les Oiseaux, les Mammifères et semblables aux stades successifs parcourus par le cervelet dans le développement ontogénétique d’un Mammifère. Le cervelet des Poissons osseux (fig. 215), bien que lisse et dépourvu de circonvolutions, forme une masse relativement aussi importante, par rapport au reste de l’encéphale, que celui des Oiseaux et même des Mammifères, tandis que, vu la situation des Poissons osseux dans la série des Vertébrés, il devrait être proportionnellement moindre que chez les types supé-

(1) On ne se rend pas compte de la façon dont la substance médullaire du cervelet peut être formée par une saillie de la surface de l’organe ; l'auteur n’est d’ai1 leurs pas explicite à ce sujet.

HISTOGENÈSE DU CERVELET

rieurs (1). Sfieda a en effet considéré comme représentant le cervelet chez les Poissons osseux toute la volumineuse région cérébrale située derrière le point d’émergence du nerf pathétique, région que d’autres auteurs avaient incorporée en grande partie au cerveau moyen. En outre, au point de vue histologique, Schaper a montré récemment que, par la complexité de sa structure, le cervelet des Poissons osseux ne le cédait en rien à celui des Mammifères, et que les divers types cellulaires décrits dans ces derniers se retrouvaient chez les Poissons, si bien que, conclut-il, le cervelet des Poissons osseux est trop compliqué, trop hautement organisé pour fournir le schéma histologique du cervelet.

§ 2. Histogenèse du cervelet. — Le développement histologique du cervelet a été étudié parLôwe, Vignal, Bellonci et Stéfani, Herrick et surtout par Lahousse. Il résulte de la description de ce dernier auteur, que nous suivrons surtout ici, que la structure de la lame cérébelleuse offre au début les mêmes caractères que ceux que His a reconnus à la paroi du tube médullaire en général.

La lame cérébelleuse de l’embryon de Poulet du quatrième jour se compose d’une couche interne, riche en figures caryocinétiques, formée de cellules tapissées par une cuticule interne et munies de cils vibratiles. Suit en dehors une couche de cellules à disposition radiale et columnaire, que Lahousse appelle « névroglie embryonnaire » et où nous reconnaissons sans peine la couche des spongioblastes de His. Extérieurement, les cellules de la névroglie embryonnaire sont plus espacées, les mailles qu’elles forment plus larges, de telle sorte qu’un vaste réticulum, limité par une cuticule externe, prend ainsi naissance, qui est manifestement le correspondant du voile médullaire de His. Dans le cours du cinquième et du sixième jour de l’incubation, la couche externe a pris des caractères plus nets et mérite d’être distinguée sous un nom particulier ; l’auteur l’appelle, comme Lôwe, « enveloppe moléculaire grise », destinée qu’elle est à constituer la substance moléculaire grise du cervelet. Dès à présent, la lame cérébelleuse se compose de trois couches bien distinctes. Au sixième jour, il apparaît, le long de la cuticule externe, des cellules fusiformes à grand axe longitudinal ; £es éléments se montrent d’abord au niveau du voile médullaire antérieur; puis de là ils envahissent plus tard la troisième couche cérébelleuse entière . Le point de départ de ces éléments est d’ailleurs inconnu; S. Minot, récemment, les fait provenir hypothétiquement de la lèvre rhomboïdale du cervelet qui était ignorée de Lôwe aussi bien que de Lahousse. Plus récemment encore, Herrick, chez le Cochon d’Inde, a retrouvé cette couche de cellules. Selon cet auteur, elle procède d’arrière en avant et des côtés vers la ligne médiane et vient remplir l’assise superficielle du cervelet qui, au début, n’était que blanche et fibreuse. Quant à son origine, Herrick la fait prove-

(1) Ce fait a été invoqué en phylogénie à l’appui delà direction divergente du rameau (( Poissons osseux ».

ÉLÉMENTS D’EMBRYOLOGIE

MOELLE ALLONGÉE, PONT ET CERVELET

nir de la paroi du recessus latéral du quatrième ventricule ; il en donne pour preuve ce fait qu’elle entoure une cavité qui n’est qu’un diverticule du recessus. Ces cellules, que Lahousse nomme « cellules de renfort » ou encore « cellules conquérantes », constituent dans leur ensemble la « bande cellulaire » de Lowe, que Lahousse a appelée « couche d’Obersteiner » en l’honneur del’auteur qui l’a découverte (fig. 216, cr ; voy. aussi fig. 212, cm. O).

Fig. 216. • — Coupe du vermis supérieur chez un embryon de Poulet âgé d’environ 8 jours (d’après Lahousse).

vma, voile médullaire antérieur. — vmp, voile médullaire postérieur. — vs, vermis supérieur. — vi, vermis inférieur. — ce, cuticule externe. — ci, cuticule interne. — ne, névroglie embryonnaire de la deuxième couche. — cr, couche des cellules de renfort ou couche d’Obersteiner. — pk, couche des cellules de Purkinje. — n, masse des nerfs situés dans la région externe différenciée de la deuxième couche ou couche de Rolando. — ccr, traînées longitudinales, indices de la couronne rayonnante. — te, tente du cervelet.

Fig. 217. — Coupe médiane du cervelet chez un embryon de Poulet âgé de 12 jours (d’après La HOUSSE).

vma, voile médullaire antérieur. — vs, vermis supérieur. — - vi, vermis inférieur. — n , nodule. — v 4, quatrième ventricule avec un diverticule s’enfonçant dans le cervelet. — ma, moelle allongée.

Elles subiront d'ailleurs la même métamorphose histologique que les cellules de la troisième couche et engendreront plus tard la région externe de la substance moléculaire grise. Au sixième jour, apparaissent, sur des coupes sagittales et latérales passant par les pédoncules cérébelleux inférieurs, et dans l’épaisseur de la deuxième couche, les premières fibres nerveuses à direction sagittale de ces pédoncules. Chez un embryon de 7 jours et demi, en dedans de la troisième couche, se différencient, aux dépens des éléments les plus externes de la deuxième couche ou névroglie embryonnaire, des cellules nouvelles; elles n’ont, suivant l’auteur, que la valeurd’untype spécial de cellules névrogliques embryonnaires, auxquelles cependant il reconnaît

HISTOGENÈSE DU CERVELET

de par leur destinée la signification de cellules nerveuses ganglionnaires (neuroblastes de His) (1). Au niveau de la partie externe de la deuxième couche, se forment des fibrilles nerveuses à direction radiée (« fibres de la couronne rayonnante » de Lôwe) (fig. 216, ccr). Au huitième jour, six couches distinctes composent la lame cérébelleuse (fig. 216) : 1° l’épendyme avec la cuticule interne ci; 2° la névroglie embryonnaire de plus en plus amincie à mesure que la différenciation atteint ses parties externes (ne) ; 3° les parties externes de la névroglie avec la couronne rayonnante (ccr) ; 4° la couche des cellules de Purkinje ( pk ), renfermant des cellules nerveuses ganglionnaires et, en outre, des cellules névrogliques (qui formeront par leurs prolongements protoplasmatiques le plexus de fibres nerveuses caractéristique de la couche granuleuse du cervelet adulte [?] ; 5° la couche moléculaire grise (ancienne troisième couche) ; 6° la couche des cellules de renfort avec la cuticule externe (cr et ce). Au neuvième jour, paraissent les « fibres de charpente » de Bergmann, dont le noyau est appliqué contre la cuticule externe et qui représentent une septième couche. C'est seulement après la naissance que les fibres nerveuses acquièrent leur constitution définitive et qu’elles se chargent de myéline.

Bellonci et Stéfani, chez le Pigeon, décrivent aussi plusieurs couches qui sont essentiellement les mêmes que celles admises par Lahousse. Mais, différemment de ce dernier auteur, ils ont trouvé à la surface du cervelet, en dehors de la couche moléculaire, une .« couche nucléaire externe » (stratum nucleare externum ), ainsi appelée par opposition à la couche granuleuse que ces auteurs nomment « couche nucléaire interne » (stratum nucleare internum). Cette couche externe est décomposable à son tour en deux assises, dont l’extérieure est riche en figures caryocinétiques. Dans l'état actuel de nos connaissances sur le mode de développement du tube nerveux en général, on comprend difficilement une assise proliférative externe, que l’on est habitué àplacer au contraire au voisinage de l’épendyme.

On voit, d’après ce qui précède, que l’histogenèse du cervelet est loin d’être complètement élucidée. Si le point de départ du processus histogénétique est ici le même que dans toute autre région du tube médullaire, si nous retrouvons au début du développement du cervelet les trois couches fondamentales décrites par His partout ailleurs, les transformations de ces diverses couches ne peuvent être calquées purement et simplement sur celles qu’elles subissent dans d’autres parties du système nerveux central. Les cellules nerveuses du cervelet, celles de Purkinje en particulier, doivent provenir, conformément au schéma de His, des éléments delaplaqueinterne qui ont émigré vers la surface de l’organe. Ces cellules, au lieu d’envoyer leurs cylindres d’axe vers la surface, doivent les diriger dans la profondeur du côté ventriculaire, de telle sorte que, dans leur ensemble, ces cylindres formeront la masse blanche médullaire du cervelet. L’émigration des

(1) On se rappelle, en effet, que Lahousse est uniciste et fait dériver tous les élément du système nerveux d’une névroglie embryonnaire primitive (voy. p. 372).

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cellules, bien qu’elle n’ait pas été directement constatée, n’est pas impossible, contrairement à ce que pense Herrick qui voit dans la couche interne de substance blanche un obstacle absolu à l’émigration ; cette couche blanche, en effet, il ne faut pas l’oublier, ne préexiste pas; son apparition ne précède pas la migration cellulaire, puisque les fibres qui la composent dérivent des cellules. Il est du reste possible que, comme Herrick l’avance, à l’émigration habituelle qui se fait de dedans en dehors, il s’en ajoute une autre, propre au cervelet, s’effectuant au contraire de dehors en dedans et prenant sa source dans les cellules de la couche de renfort ou d’Obersteiner. C’est ce que l’auteur précité conclut d’observations faites sur le Cobaye et surtout de ce qu’il a vu chez les Reptiles, où il se ferait un reploiement de la lame cérébelleuse, tel que les éléments appartenant à la surface ventriculaire viendraient envahir la surface extérieure.

Remarquons maintenant, comme correctif à cet aperçu histogénétique, que, pour le cervelet de même que pour la moelle, les méthodes histologiques ordinaires ne sont pas à même de nous renseigner exactement sur l’époque d’apparition des différents éléments nerveux. L’étude d’embryons très jeunes faite avec la méthode de Golgi permettrait sans doute de reculer cette époque. Les cellules de Purkinje, par exemple, sont probablement reconnaissables avant l’âge (huitième jour de l’incubation chez le Poulet, sixième mois de la grossesse pour l’Homme) où Lahousse et Vignal les ont vues paraître.

En résumé, l’organisation du cervelet embryonnaire est la même que celle des autres régions du tube nerveux, de la moelle en particulier; on y retrouve de dedans en dehors : la plaque interne , le manteau et le voile médullaire. Celui-ci est bientôt parcouru par un courant cellulaire parti des bords du cervelet, qui forme la couche de renfort ou d ' Obersteiner ; cette couche n’est point absolument propre au cervelet, car elle a son correspondant dans l’assise des cellules, qui, dans la moelle allongée, émigrent de la lèvre rhomboïdale.

A la suite des processus histogénétiques qui viennent d’être décrits, le cervelet se compose (fig. 218) d’une écorce de substance grise (G), repliée sur elle-même en circonvolutions ou lames, et d’une substance blanche médullaire ou centrale (M) qui se prolonge dans l’axe des lames. La substance grise est constituée par trois couches principales de cellules : couche moléculaire , externe (cm) ; couche des cellules de Purkinje , moyenne (cP) ; couche granuleuse, interne (cg) (1). La substance grise n’est pas seulement corticale ;

(1) Nous renvoyons aux ouvrages d’anatomie efc d’histologie et aux mémoires de

HISTOGENÈSE DU CERVELET

mais il se produit en outre, par un mécanisme d’ailleurs inconnu, plusieurs amas gris centraux du cervelet, qui sont déjà bien formés chez un fœtus humain de six mois (fig. 219); ce sont le noyau den -

Fig. 218. — Coupe demi-schématique d'une circonvolution ou lame du cervelet.

La partie droite de la figure représente l’aspect que donnent les méthodes histologiques ordinaires ; elle est conforme au dessin que donne Vignal de la coupe du cervelet, chez un foetus humain de 6 mois. La partie gauche montre l’image du cervelet traité par la méthode de Golgi ; cette partie de la figure est imitée des schémas de Kœlliker et de y an Gehuchten.

G, écorce grise. ■ — M, masse médullaire blanche. — cm, couche moléculaire. — cP, couche des cellules de Purkin je. — cg, couche granuleuse. — P, cellules de Purkinje avec c, leurs cylindres d’axe ou fibres centrifuges de la masse blanche du cervelet. — f, fibres centripètes de cette même masse blanche. — g, grains du cervelet. — n, cellules nerveuses du type II de Golgi. — m, cellules de la substance moléculaire. — ne, cellules névrogliques.

Fig. 219. — Coupe dupont de Varole et d'une partie du cervelet chez un fœtus humain de six mois (d’après Kœlliker).

p, partie superficielle (fibres transversales) du pont. — Py, pyramides. — T, tegmentum ou calotte. — IV, quatrième ventricule. — ve, vermis. — nd, noyau dentelé ou rhomboïdal du cervelet. — e, embolus. — gl, noyau globuleux. — t, noyau du toit.

télé ou rhomboïdal, ou encore olive cérébelleuse (nd), le noyau du toit (t), le noyau globuleux (gl) et V embolus ou bouchon (e).

Golgi, Ramôn y Cajal, Kôlliker, van Gehuchten, Fusari, Schaper (voir l'index bibliographique) pour la question détaillée des formes et des connexions des cellules du cervelet, étudiée dans ces mémoires à l'aide du procédé de Golgi.

MOELLE ALLONGEE, PONT ET CERVELET

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