COMMISSURE SUPÉRIEURE

certaines parties homologues dans la voûte du cerveau intermédiaire. Il paraît au contraire prématuré de prétendre que l’homologie est complète et porte sur toutes les parties, de même qu’il est trop réservé peut-être de la part de Kupffer de dire que l’homologie n’existe pas entre ces parties chez les divers types de Vertébrés (1).

La note juste paraît donnée dans cette question par Burckhardt, lorsqu’il montre que la voûte du cerveau intermédiaire, parce qu’elle est demeurée dans l’état primitif et reste épendymateuse, est sujette à des variations moindres que le plancher et surtout les parties latérales, destinées à s’épaissir en forme de masses nerveuses puissantes ; la voûte du cerveau intermédiaire nous donnerait ainsi le croquis du pian fondamental de l’organisation du cerveau.

Détails complémentaires concernant certaines régions de la voûte du cerveau intermédiaire. — D’après le tableau qui précède, on peut voir que la commissure postérieure est une formation constante chez les Vertébrés. Burckhardt nous apprend, d’autre part, qu’ontogénétiquement elle apparaît la première, parmi tous les tractus commissuraux qui se forment dans le cerveau. C’est dire toute l’importance morphologique qui lui revient dans le plan d'organisation de l’encéphale. Quant à donner à cette commissure postérieure la valeur qu'Osborn lui a attribuée, c'est-à-dire à en faire une formation primitive, séparatrice de la vésicule cérébrale moyenne et de la vésicule cérébrale antérieure, Kupffer et Burckhardt s’y refusent tous deux (2).

La commissure supérieure, ainsi nommée par Osborn, sise au pied de la tige de l’épiphyse, paraît aussi avoir, comme la commissure postérieure,

(1) Il existe en effet, dans l’établissement des homologies, une cause d’erreur grave que Sorensen a montrée ; c’est que certains organes de la voûte du cerveau intermédiaire se déplacent relativement, par suite de l’accroissement plus considérable que prend une partie donnée pendant le cours du développement et, par suite de l’expansion moindre d’une autre partie ; ainsi, d’après Sorensen, chez l’embryon de Canard du neuvième jour, la glande pinéale n’a plus la même situation dans l’ensemble de la voûte du thalamencéphale que chez l’embryon du sixième jour.

(2) Osborn a été conduit par ses études sur les Amphibiens à distinguer dans le cerveau 4 vésicules homodynames (les prosencéphale, thalamencéphale, mésencéphale et métencéphale), séparées par trois commissures, la commissure supérieure, la commissure postérieure et la commissure cérébelleuse ; chacune de ces vésicules représente, selon lui, un complexus formé par un pallium et une épiphyse pédiculée, et limité par un tractus commissural. Les trois commissures précitées auraient, d’après Osborn, une valeur morphologique égale, attestée parce qu’elles se forment simultanément.

une très grande constance. Elle a été retrouvée, en effet, chez la plupart des Vertébrés (Sélaciens, Cyclostomes, Ganoïdes, Téléostéens, Amphibiens, Reptiles). Elle ne manque pas non plus aux Mammifères ; car, comme l’observent Shipley et Burckhardt,la commissure supérieure des Vertébrés inférieurs aurait pour homologue chez l’Homme et les autres Mammifères les fibres commissurales du pédicule de l’épiphyse (pédoncules de la glande pinéale). L’importance morphologique de la commissure supérieure ne saurait être comparée toutefois à celle de la commissure postérieure, parce qu’elle forme d’abord un faisceau fibreux bien moins considérable, parce qu’ensuite elle se développe beaucoup plus tard, d'après Burckhardt (contre Osborn et Shipley), que la commissure postérieure. En outre, tandis que cette dernière établit bien certainement la limite entre le cerveau moyen et le cerveau antérieur, la commissure supérieure ne saurait, selon Burckhardt qui sur ce point contredit Osborn, représenter la ligne de démarcation entre la vésicule cérébrale intermédiaire et le reste du cerveau antérieur.

La pièce intermédiaire ou cerveau intermédiaire post-pinéal est habituellement peu développée, et ne forme qu’un court trait d’union entre la commissure postérieure et l’épiphyse. Il n’en est pas de même du coussinet pinéal ou cerveau intermédiaire prépinéal, qui, dans certains types (l’Esturgeon, le Lépidostée, les Oiseaux par exemple) se développe en une expansion puissante, méritant les noms de sac dorsal, grande vésicule de la voûte du thalamencéphale, qui lui ont été donnés aussi ; il forme dans ces cas la majeure partie du toit du cerveau intermédiaire.

Le coussinet pinéal, le vélum transversum et la paraphyse, avant d’être distingués l’un de l’autre, étaient confondus ensemble sous la dénomination commune de toile choroïdienne moyenne ou supérieure, à laquelle on rattache les plexus choroïdes médians ou plexus du troisième ventricule qui n’en sont qu’une dépendance. Il a été reconnu, en effet, et il est devenu classique aujourd’hui que la toile et les plexus ne sont pas formés seulement par l’enveloppe conjonctivo-vasculaire du cerveau, par la piemère en un mot, mais aussi par la voûte cérébrale demeurée mince et épithéliale, partout étroitement accolée à la pie-mère. Si la distinction du coussinet pinéal, du vélum et de la paraphyse est parfaitement légitime, on peut néanmoins continuer à réunir ces diverses formations en un même organe, la toile choroïdienne, pour les opposer en bloc aux productions de la voûte situées plus en arrière, que l’on rassemblera d’autre part sous le nom de région pinéale.

De ce complexus, qui est la toile choroïdienne supérieure des auteurs, Francotte le premier a nettement séparé la paraphyse, qu’il a distinguée du reste de la toile chez les Oiseaux, les Reptiles et les Batraciens; la paraphyse est en effet ébauchée, avant que la toile choroïdienne ait produit les plexus choroïdes, sous la forme d’un diverticule du cerveau intermédiaire limité par une paroi épithéliale et conjonctive. Nous avons vu plus haut

TOILE CHOROIDIENNE SUPERIEURE

comment le coussinet pinéal à son tour, au moins dans certains cas, s’individualise dans la voûte du cerveau intermédiaire.

Les conditions dans lesquelles se développe et s’accroît la toile choroïdienne ont été indiquées par Lachi. La toile doit, d’après lui, son existence à l’expansion des hémisphères cérébraux en arrière, d’où résulte le plissement de la lame conjonctive péricérébrale ; le feuillet inférieur du repli, accolé à la voûte du cerveau intermédiaire, constitue avec elle la toile choroïdienne supérieure. Plus les hémisphères cérébraux s’accroissent en arrière, plus est étendue la toile choroïdienne. Les divers stades ontogénétiques qui se succèdent à cet égard chez l’embryon humain sont fidèlement reproduits dans la série des Vertébrés ; la disposition de la toile chez les Amphibiens et les Reptiles, par exemple, correspond à celle qu’elle offre chez un embryon humain de 2 à 3 mois.

Le vélum transversum représente l’ébauche des plexus choroïdes médians. Sur ce vélum se formeront les franges des plexus, par plissement de sa paroi. Ce plissement est dû simplement, selon Francotte, à la pression que les vaisseaux et le tissu conjonctif ambiant exercent sur la mince voûte épendyrnaire, qu’ils dépriment en plusieurs endroits. Lachi fait intervenir, pour expliquer la production des plexus choroïdes, une cause mécanique moins directe : c’est, selon lui, la rotation en dedans qu’éprouve la paroi latérale du cerveau intermédiaire, c’est-à-dire la couche optique, phénomème dont il sera question plus loin. La toile choroïdienne, dont les attaches se sont ainsi rapprochées vers la ligne médiane, devenue trop grande pour l’espace qu’elle recouvre, se plisse et forme les plexus. Ici aussi, comme pour la toile elle-même, il existe un parallélisme parfait entre le développement ontogénétique et révolution phylogénétique ; là où en effet, dans la série des Vertébrés, la rotationdes couches optiques est faible ou même nulle (Reptiles, Amphibiens), les plexus choroïdes médians sont très réduits, à la fois peu saillants et peu étendus d’avant en arrière; ils se présentent alors dans un état qui n’est que transitoire chez l’Homme.