DÉVELOPPEMENT DE L’APPAREIL PINEAL DES SAURIENS
par Strahlet Martin, Hoffmann, Francotte, Klinckowstrôm et surtout par Béraneck. Pour Hoffmann, le nerf pariétal se développait aux dépens de l’épiphyse, qui jouait par rapport à l’organe pariétal le rôle d’un pédicule optique, servant de matrice et de tige conductrice aux fibres du nerf pariétal, ici comme dans les yeux pairs. Au contraire il est acquis, par les recherches de Strahl et Martin, Francotte, Béraneck et de Klinckowstrôm, que le nerf pariétal est tout à fait indépendant de l’épiphyse, qu’il ne fait que côtoyer, et aux cellules de laquelle il n’emprunte rien de son matériel formateur (fig. 282, np). Béraneck, qui a le mieux étudié le premier le développement de ce nerf, le fait apparaître sous forme d’une masse courte et épaisse de cellules reliant dès son apparition la partie rétinienne de l’œil pariétal à ia voûte du cerveau intermédiaire; c’est ce pont cellulaire que montre en np, cp, la figure 281 et que nous avons considéré comme le vestige de l’évagination cérébrale d’où dérive l’œil pariétal.
Ce pont anastomotique s’allonge ensuite, étiré de plus en plus, à mesure que l’œil pariétal s’éloigne du cerveau; il devient fibreux et acquiert la constitution d’un véritable nerf. On voit alors que d’une part le nerf s’étale dans la paroi rétinienne de la vésicule pariétale ; que d’autre part il se relie à un amas cellulaire de la voûte cérébrale, que Béraneck, qui l’a découvert, a nommé centre ou noyoM pariétal (fig. 282, cp). Cetamas n’est pas exactement médian, mais situé à côté de la ligne médiane; il fait partie du ganglion droit de l’habenula (Béraneck, Klinckowstrôm). Chez quelques embryons
Fig. 282. — Coupe sagittale d’une ttte d’embryon d’Orvet de 27 millim., intéressant l'épiphyse et l’œil pinéal (d’après Béraneck).
op, œil pinéal. — cr, son cristallin. — r, sa rétine. — np, nerf pinéal ou pariétal. — ep, épiphyse. — cp, centre ou noyau pariétal. — ci, paroi du cerveau intermédiaire. — pch, plexus choroïdes. — ec, ectoderme. La portion du nerf pinéal qui n’était pas comprise dans la coupe est représentée en pointillé, partant du centre pariétal.
d’iguane, Klinckowstrom a vu se former en outre un deuxième nerf pariétal se rattachant au ganglion gauche de l’habenula.
Le nerf pariétal n’a du reste, au moins chez certains Sauriens (Anguis par exemple), qu'une existence éphémère; au contraire, chez Igucina il persiste plus ou moins longtemps (Klinckowstrom).
En résumé, on peut admettre, ce nous semble, que le développement de l’appareil pariétal des Sauriens parcourt les étapes suivantes : 1° formation de deux diverticules dorsaux de la voûte du thalamencéphale; ces deux diverticules, dont l’antérieur sera l'organe pariétal, et le postérieur l’épiphyse, peuvent être plus ou moins intimement connexes l’un avec l’autre ; 2° le diverticule antérieur ou organe pariétal se sépare en partie du thalamencéphale, auquel il ne demeure réuni que par un pont cellulaire peu important ; à ce stade, il paraît n’être qu’un appendice du diverticule postérieur ou épiphyse, qui a conservé ses connexions avec le cerveau; 3° les deux organes se séparent complètement l’un de l’autre; le pont cellulaire, unissant l’organe pariétal à la voûte cérébrale, s’allonge et devient le nerf pariétal, qui aboutit d’une part à la rétine de l’organe pariétal, d’autre part à un noyau de cellules, le centre pariétal, appartenant à la paroi cérébrale (1).
G. — Outre l’épiphyse et l’organe pariétal, il existe encore chez les Reptiles un organe, entrevu par Hoffmann et deGraaf chez ces animaux, mais confondu par eux avec les plexus choroïdes du troisième ventricule, découvert ensuite véritablement par Francotte et Selenka, qui l’ont distingué desjplexus choroïdes ; c’est la paraphyse de Selenka, nommée aussi par cet auteur « organe frontal » (2). Pour la plupart des auteurs qui ont assisté à son apparition, elle naît comme une évagination dorsale et impaire de la voûte du cerveau antérieur (fig. 283, pa); chez Lacerta cependant cette évagination serait double et paire, d’après Francotte. Dans
(1) Plus exactement peut-être, le pont cellulaire anastomotique se rompt ; sa moitié distale demeure annexée à l’organe pariétal, dont elle figure une sorte de bourgeon (voyez fig. 283, np) ; sa moitié proximale serait le centre pariétal (?). Le bourgeon np, en végétant ensuite de proche en proche deviendrait le nerf pariétal qui se mettrait en relation secondairement avec le centre pariétal, comme il convient à tout nerf sensitif.
(2) Il ne faut pas confondre l’organe frontal ou paraphyse décrit par Selenka avec l’organe frontal signalé chez les Batraciens par Stieda ; celui-ci est l’extrémité distale de l’épiphyse, ainsi qu’il a été dit plus haut.
PARAPHYSE DES REPTILES
son développement ultérieur, elle se comporte absolument comme l’épiphyse, peut se différencier en une vésicule distale et une tige proximale; la vésicule terminale bourgeonne et produit ainsi de longs tubes creux. Francotte et Selenka ont constaté que, tandis que l’épiphyse se tourne en avant, la paraphyse s’incline en arrière ; elle arrive alors à atteindre l’épiphyse, s’insinue audessous de l’œil pinéal qui repose sur elle ; malgré le contact intime qui s’établit entre les deux organes, ils restent tout à fait
Fia. 283. — Coupe sagittale de la voûte du cerveau intermédiaire chez un embryon d'Anguis fragilis de
22 millim. de long.
Cette coupe est composée avec plusieurs sections sagittales. — op, organe pariétal. — ep, épiphyse. — vt, vélum transversum. — cop, coussinet pinéal. — cp, commissure postérieure. — pa, paraphyse. — np, bourgeon résultant du pont anastomotique de l’organe pariétal et de la paroi cérébrale (?) et représentant l’ébauche du nerf pariétal.
indépendants l’un de l’autre. Jusqua la naissance, le tube paraphysaire demeure creux sur toute sa longueur, complètement enfoui dans la faux cérébrale, et s’ouvre dans la cavité encéphalique (Selenka) (1).Le développement post-embryonnaire de la paraphyse n’a pas encore été suivi. D’après Selenka et Béraneck, la paraphyse se produit plus tardivement que l’épiphyse et que l’organe pariétal ; au contraire, selon Francotte, la formation delà
(1) La description de Selenka, il est bon de le remarquer, s’applique non seulement aux Reptiles, mais encore aux Sélaciens et aux Marsupiaux, chez lesquels l’auteur a également observé et étudié la paraphyse.
paraphyse précéderait celle de l’épiphyse chez l’Orvet, l’organe pariétal paraissant d’ailleurs le premier.
La paraphyse paraît avoir une existence très générale chez les Reptiles; elle a été observée en effet par Selenka, Francotte, Béraneck chez différentes espèces de Lacerta et chez Anguis , par Francotte et Studnicka chez la Couleuvre à collier, par Sorensen chez Phrynosoma , par Humphrey chez Chelydra.
5° Oiseaux et Mammifères. — A. — L’appareil pinéal est ici essentiellement représenté par un petit organe, d’apparence glanduleux, que l’on a désigné tour à tour sous les noms d 'épiphyse, de conarium et surtout de glande pinéale. Ce corps, situé au-dessus
de l’orifice antérieur de l’aqueduc de Sylvius, et compris dans l’épaisseur même de la pie-mère, a généralement la forme d’un cône de pin, dont la pointe regarde en haut et en arrière (d’où les noms de conarium et de corps pinéal). Un diverticule de la cavité cérébrale pénètre plus ou moins profondément dans le corps pinéal; c’est le « diverticule supérieur du troisième ventricule» (Gratiolet),le « ventricule du conarium » (Hyrtl), le recessus pinealis de Reichert, le recessus infrapinealis de Mihalkovics. Des tractus de faisceaux fibreux, les pédoncules de la glande pinéale , rattachent cet organe aux parties voisines, notamment à la région des couches optiques qui a reçu le nom de triangle de Vhabenula , et qui correspond de chaque côté au ganglion de l’habenula des Vertébrés inférieurs.
Chez les Oiseaux, la glande pinéale, claviforme (fig. 284, gp ), reliée à la dure-mère par un cordon fibreux, se compose de deux parties : le corps et le pédoncule. Le pédoncule est creusé d’une
Fig. 284. — Coupe médiane de la glande pinéale incomplètement développée d’un embryon de Canard âgé de 8 jours (d’après Hecksher).
gp, corps de la glande pinéale. — v, ses vésicules, en partie encore sous forme de bourgeons non isolés de la paroi qui les a formés. — rp, recessus pinéal, s’enfonçant dans le pédoncule de la glande.