HOMOLOGIES DES DIVERSES FORMATIONS PINEALES

qui lui a donné naissance ; la couche des fibres nerveuses optiques occupe la face opposée, la face mésodermique, en contact avec le mésoderme ambiant.

C. — Étant admis maintenant que physiologiquement l'organe pariétal bien développé des Sauriens, des Cyclostomes, etc., a la valeur d’un œil jadis pourvu de fonctions, et reconnaissant qu’embryologiquement rien ne s’oppose à ce qu’il s’agisse d'un organe oculaire, il reste encore plusieurs difficultés à lever. Ces difficultés sont du ressort de l’anatomie comparée. N’est-il pas singulier de voir que l’œil pinéal ne s’est conservé avec des caractères le rendant parfaitement reconnaissable comme tel que dans deux groupes de Vertébrés, les Cyclostomes et les Reptiles, très éloignés du reste l’un de l’autre, tandis qu’il manque totalement ou apparaît profondément transformé dans les autres groupes? La glande pinéale des Mammifères, par exemple, est-elle un œil pinéal considérablement modifié, ayant évolué dans une direction histologique toute différente, a-t-elle été autrefois l'analogue physiologique de l’œil pinéal des Reptiles? Rien plus, est-elle l’homologue morphologique de cet œil? De même pour les autres Vertébrés ; s'il n’y a actuellement aucune analogie physiologique à établir entre la glande frontale des Anoures et l'œil pariétal des Sauriens, peuton du moins affirmer leur homologie ?

C’est la question des homologies des formations pinéales chez les différents Vertébrés qu’il nous reste donc à examiner. Elle est très complexe aujourd’hui, parce qu’on admet que les organes oculiformes des divers groupes de Vertébrés ne sont pas homologues nécessairement les uns aux autres. Ils ne sont pas homologues, parce qu’il n’y a pas un œil pinéal unique, toujours le même chez les différents types, mais qu’il en existe deux sortes, dont tantôt l’une, tantôt l’autre est représentée chez un animal donné. Ainsi chez un animal A, un organe o devient oculiforme, tandis que o' ne prend pas le caractère d'un œil ; chez un animal B, c’est o’ qui se différencie en un œil pinéal, tandis que o demeure avec une structure rudimentaire et banale ; l’œil pinéal de A n’est donc qu’analogue par sa constitution à l’œil pinéal de B ; il ne lui est pas homologue, puisque le premier dérive de l’organe o, le second de l’organe o\

ÉLÉMENTS D’EMBRYOLOGIE

Cette manière de voir fut avancée pour la première fois par Leydig, qui distingua deux sortes d’organes pinéaux ou pariétaux plus ou moins semblables à des yeux: l’une est l’organe pariétal de Lacerta , Anguis, Seps , indépendant de l'épiphyse ; l’autre n’est que l’extrémité de l’épiphyse, dilatée et organisée comme un œih et se présente chez les Sélaciens ainsi que chez Cyclodus et Chamœleo parmi les Sauriens.

A mesure que se produisent de nouveaux travaux, l’idée émise par Leydig gagne du terrain. Actuellement, Béraneck, Francotte, Hill, Studnicka soutiennent, contre Hoffmann et de Klinckowstrôm, que chez les Reptiles, les Batraciens, les Téléostéens, les Cyclostomes, il existe deux organes indépendants l’un de l’autre, produits par la voûte du thalamencéphale : l’un postérieur, est l’épiphyse ; l’autre antérieur, est l’organe pariétal ; chez l’un quelconque de ces Vertébrés, l’un de ces deux organes seulement est constitué comme un œil ou tout au moins hautement différencié ; l’autre est rudimentaire. Ainsi, chez Lacerta , Anguis , parmi les Sauriens, c’est l’organe pariétal qui est oculaire, tandis que la vésicule oculaire (d’ailleurs peu développée) de Cyclodus est épiphysaire (Béraneck). Chez les Batraciens anoures, c’est l’épiphyse qui offre l’organisation la plus compliquée, produisant à son extrémité l’organe frontal de Stieda, qui, s’il n’a pas la structure d'un œil, ne le cède en rien à un œil pour la complexité de la constitution; au contraire, il existe, en avant de l’épiphyse et de l'organe frontal, un diverticule, homologue de l’organe pariétal de Lacerta et à' Anguis, mais qui demeure rudimentaire (Béraneck). Hill et Studnicka, chez les' Poissons osseux, trouvent aussi deux organes indépendants, une vésicule épiphysaire postérieure et une vésicule épiphysaire antérieure, la première seule histologiquement compliquée. Pour Studnicka, il en est de même chez les Cyclostomes; car, selon lui, les deux vésicules supérieure et inférieure de ces animaux ne sont pas produites l’une par l’autre, mais ont une genèse indépendante et représentent ainsi deux organes distincts ; la vésicule supérieure seule a réellement la constitution histologique d’un œil ; cette constitution n’est qu’à peine apparente dans la vésicule inférieure.

Quant aux autres groupes de Vertébrés, ils ne présentent qu’un seul organe. A laquelle des deux formations dont il vient d’être

PARITÉ ET BILATÉRALITÉ DES ORGANES PINÉAUX

question cet organe correspond-il? Gela est établi pour quelquesuns, mais reste indéterminé pour d’autres. Chez les Sélaciens, les Urodèles, les Serpents, l’unique organe existant représente à n’en pas douter l’épiphyse. Au contraire, l’homologie de la glande pinéale des Oiseaux et des Mammifères avec l’organe pariétal des autres groupes n’est que vraisemblable.

On comprend que Béraneck, Studnicka aient cru pouvoir généraliser les résultats déjà nombreux qui viennent d’être relatés, et dire que chez tous les Grâniotes il doit exister deux organes indépendants, l’épiphyse et l’organe pariétal. Tantôt ils sont représentés tous les deux, mais un seul a pris la forme histologique d’un

Fig. 289. — Diagrammes représentant les divers états de la formation épiphysaire (selon Peytottreaü) .

A, Cy dodus. — B, Chamœleo. — C, Batracien. — D, Mammifère.

œil ou tout au moins a acquis une structure compliquée ; tantôt au contraire, un seul a persisté, l’autre ayant disparu sans laisser de traces.

Ajoutons qu’exceptionnellement et sans doute à titre d’anomalie plus ou moins fréquente, il peut se former chez un même animal (. Anguis , Iguana , Plica), en outre de l’œil pinéal principal (qui dans le cas des Sauriens susnommés est l’organe pariétal), plusieurs yeux pinéaux, produits soit aux dépens de l’organe pariétal, soit aux dépens de l’épiphyse ; ces « yeux pinéaux accessoires », comme nous les avons appelés ci-dessus, demeurent alors extrêmement rudimentaires.

Une dernière question est à résoudre. Les deux organes que

nous venons de distinguer représentent-ils deux formations impaires et médianes placées l’une derrière l’autre ? On l’a pensé tout d'abord. Plusieurs faits toutefois sont propres à faire abandonner cette idée. En premier lieu, si dans la majorité des cas l’un des organes est bien réellement situé derrière l’autre, il en est d’autres où, ainsi que l’a constaté Hill chez divers Téléostéens, les deux organes sont placés sur une ligne oblique sur le plan médian de la tête ou même côte à côte sur une ligne transversale perpendiculaire à la ligne médiane ; il en est de même chez certains Sauriens, tels qu 'Anguis, où l’un des organes est légèrement rejeté sur le côté. En outre, l’observation des dispositions existant chez les Cyclostomes permet de croire que les deux vésicules supérieure et inférieure étaient primitivement deux formations bilatérales parce qu’elles se relient chacune à l’un des ganglions de l’habénula droit et gauche ; seulement ces ganglions ont pris un développement très inégal, si bien que le plus volumineux est venu envahir la ligne médiane, déplaçant l’autre ; de même on peut penser que les deux vésicules étaient d’abord symétriquement placées de chaque côté du plan médian et n’ont pris toutes deux une situation médiane que secondairement.

La même hypothèse peut encore s’appliquer aux deux organes antérieur et postérieur des autres Vertébrés ; car chez ceux-ci pareillement il existe souvent une asymétrie notable dans les régions cérébrales droite et gauche avec lesquelles ces organes sont en rapport. Une autre preuve de l’existence de deux organes bilatéraux et non pas médians est encore donnée par la découverte, faite par Klinckowstrôm chez l’Iguane, de deux nerfs pariétaux, l’un droit, l’autre gauche, inégalement développés. Enfin, à l’appui de l’origine paire et bilatérale des deux organes épiphysaire et pariétal des Vertébrés, on peut encore invoquer, comme le fait Ritter, la constatation, faite par Locy chez l’embryon de Sélacien, de deux vésicules latérales et symétriques, qui, d’après lui, se fusionneraient ensuite en une formation unique et impaire.

Les Vertébrés auraient donc possédé, d’après ce qui précède, non pas un seul œil impair et médian, mais deux organes oculaires pairs et latéraux, en outre des deux yeux principaux. S’il en est ainsi, l’idée d’une homologie de l’organe pariétal avec l’œil impair