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I. — GÉNÉRALITÉS et évolution phylogénique

Aux dépens du cerveau antérieur primitif se constitue le cerveau antérieur secondaire ou prosencéphale , télencéphale de His (futurs hémisphères cérébraux), ce qui reste du cerveau primitif formant le cerveau intermédiaire (entrencéphale, diencéphale ou thalamencéphale)-qui nous a déjà occupé.

Cette partie de l’encéphale est celle qui d’habitude et spécialement chez les Vertébrés supérieurs jouit des attributions les plus élevées et les plus étendues et qui notamment est le siège des fonct'ons psychiques et représente Vintellectuorium. C'est elle donc qui prend le plus grand développement, méritant ainsi le nom de grand cerveau qui lui a été donné; c’est elle aussi qui éprouve les transformations les plus compliquées et représente ainsi le cerveau proprement dit, c’est-à-dire la partie du système nerveux central qui par sa complexité organique domine toutes les autres.

C’est une restriction nécessaire que de dire du cerveau qu’il est de toutes les parties de l’encéphale celle qui d'habitude se développe le plus et joue le rôle physiologique principal. Il est en effet à peu près certain que le cerveau moyen a rempli avant le cerveau antérieur des fonctions nerveuses dominatrices que ce derniera accaparées ensuite. Lesexpériences deSteiner sur des Poissons privés du grand cerveau ont en effet abouti au résultat fondamental suivant. « Dans la série des Vertébrés, les fonctions du cerveau moyen émigrent dans le grand cerveau..., autrement dit le développement phylogénétique du grand cerveau tient à une accumulation de fonctions qui y ont été transportées peu à peu provenant du cerveau moyen ». Le même auteur conclut que chez les Téléostéens et les Sélaciens le grand cerveau est dépourvu de fonctions psychiques. Chez les Oiseaux, on sait que le cerveau moyen le dispute encore au cerveau antérieur en importance

MORPHOLOGIE GENERALE DES HEMISPHERES CEREBRAUX 637

fonctionnelle, et qu’il offre un développement considérable. Le cervelet, jusqu’ici réduit à un rôle subalterne chez les Mammifères, tend aujourd’hui à conquérir son indépendance physiologique vis-à-vis du cerveau proprement dit, auquel il est plutôt coordonné que subordonné (Jelgersma) ; d’où son importance anatomique se trouve expliquée.

Essentiellement, les transformations du cerveau antérieur secondaire consistent, dans le plus grand nombre des cas, dans la différenciation de deux régions : une basale et centrale, le lobe fondamental ou ganglion basal (6g. 296, g b) auquel la région olfactive est annexée ; l’autre terminale et périphérique, le pallium ou manteau (m), le plus habituellement structuré de façon à constituer une écorce cérébrale, c’està-dire une lame où se succèdent des strates cellulaires et fibreuses dans un ordre déterminé (1).

Le cerveau antérieur secondaire est presque d’une façon constante divisé en deux parties, les hémisphères cérébraux, par un sillon médian qui partage sa cavité en deux espaces, les ventricules latéraux (vl) appelés aussi procoeles , prosocoeles ; ils communiquent par les trous de Monro (fm) avec la cavité du cerveau intermédiaire, c’est-à-dire avec le ventricule moyen. Une partie de la paroi, demeurée très mince et épendymateuse, pénètre, tapissée par la pie-mère, dans les ventricules latéraux ou dans le ventricule unique du cerveau antérieur, et forme les plexus choroïdes latéraux (pch).

Nous avons discuté (p. 628 et suiv.) la façon dont on pouvait se représenter le processus de développement du cerveau antérieur secondaire, et nous avons incliné à admettre la manière de voir

(1) Nous verrons que cette différenciation en ganglion basal et manteau peut faire défaut dans des groupes inférieurs de la série. De même, le pallium ne se différencie nettement en écorce cérébrale que chez les Vertébrés supérieurs.

Fig. 296. — Coupe dicigrammatique horizontale du cerveau antérieur chez V embryon des Vertébrés supérieurs.

m, manteau ou pallium (écorce cérébrale)

— gb, ganglion basal (corps strié de l’ana tomie descriptive). — pch, plexus cho roïdes latéraux. — trous de Monro

— vl, ventricule latéral. — th, thalamus

HÉMISPHÈRES CÉRÉBRAUX

de Kupffer, et à considérer le cerveau antérieur secondaire comme un « épencéphale », c’esl-à-dire comme un diverticule dorsal du cerveau antérieur primitif, surajouté à ce dernier, qui devient alors le cerveau intermédiaire de l’embryologie descriptive.

Il est une question qui a été à ce moment laissée de côté et qui doit nous arrêter, maintenant que nous possédons les éléments nécessaires pour la comprendre et la discuter. C'est celle de savoir si primitivement ce cerveau antérieur secondaire, cet épencéphale, est impair ou pair, si ontogénétiquement il se produit deux diverticules cérébraux ou un seul, et si dans la série phylogénétique c’est la forme impaire (cerveau antérieur secondaire) ou la forme paire (hémisphères cérébraux) qui est primitive et par conséquent typique. La question ontogénique est nécessairement dans le cadre de cet ouvrage. Le point de vue phylogénétique, bien que hors de la portée de ce livre, ne doit cependant pas être négligé, ce nous semble, en tant qu’il peut éclairer la question d’ontogénèse, et d’autant mieux que le développement phylétique des hémisphères cérébraux, après avoir préoccupé nombre de zoologistes, a pris dans ces derniers temps un regain d’actualité par l’importante controverse qui s’est élevée à ce sujet entre Studnicka, Burckhardt et Rabl-Rückhard.

La question de morphologie dont il s’agit se décompose en deux points principaux : 1° Y a-t-il bien réellement des cerveaux constitués suivant le type impair? 2° Le type impair est-il primitif, ou n’est-il que le résultat d’une réduction?

1° On jugera de l’état pair ou impair du cerveau d’abord par son aspect extérieur, ensuite par sa conformation intérieure.

Le cerveau antérieur des Sélaciens se présente extérieurement sous la forme d’une masse quadrilatère ou ovale, impaire et lisse (Raies et autres, fig. 297 A) ou légèrement bilobée (Requins et autres, fig. 297 B et fig. 298 C), grâce à un sillon qui demeure du reste superficiel, de sorte que même dans ce cas l’état bilatéral n’est encore que très peu apparent. Par ses angles antéro-latéraux, cette masse se prolonge en deux processus olfactifs, tantôt larges et courts, d’autres fois longs (fig. 297 A et B ; fig. 298 C, bo ), séparés souvent de la portion principale par des gouttières peu profondes, figurant ainsi des lobes annexés au cerveau proprement dit et constituant dans leur ensemble un segment cérébral jusqu’à un certain point indépendant, le rhinencéphale.

ÉTAT PAIR OU IMPAIR DU CERVEAU ANTERIEUR

La masse du cerveau antérieur contient un ventricule simple ou double assez spacieux ou très réduit, communiquant en avant avec la cavité dont chacun des processus olfactifs est souvent creusé. La conformation intérieure du cerveau des Sélaciens varie beaucoup suivant les espèces, et, comme l’ont montré Miklucho-Maclay, Viault,Goronowitsch et Burckhardt par exemple, tous les états intermédiaires sont représentés dans cette classe entre Pamphicoelie, l’hémiamphicoelie, la monocoelie et l’acoelie complète. Le plus souvent, la partie postérieure seule du ventricule est impaire (hémiamphicoelie), la partie antérieure est paire, divisée en deux par une cloison ( Scyllium ), laquelle cloison peut elle-même être fendue verticalement (Notidanides, Acanthias ), d’où résultent des hémisphères complètement pairs (amphicoelie). Par épaississement des parois il arrive

Fig. 297. — Diagrammes représentant des vues dorsales et des coupes transversales correspondantes du cerveau antérieur de divers Poissons (d’après Burckhardt).

A. Carcharias glauca. — B. Hexanclius griseus. — C. Acipenser ruthenus. — Trutta. — L’étendue recouverte par la lame supraneuroporique est marquée d’une teinte plus sombre. Dans les dessins de vues dorsales, une ligne indique le plan delà coupe transversale correspondante. — Is, lame supraneuroporique. — pl, paroi latérale du. cerveau antérieur. — bo, bulbe olfactif. — bg, ganglion basal.

au contraire que le ventricule devient simple (monocoelie), se réduit considérablement t Raja bâtis), ou même disparaît comme chez Myliobatis, Zygaena, Trygon (acoelie).

La paroi du ou des ventricules est très épaisse chez les Sélaciens, du moins la paroi basale et la paroi antérieure (fig. 297, A, fig. 299, C) ; la partie postérieure du toit, au contraire, consiste en une mince membrane qui pénètre sous forme de plexus choroïde dans le ventricule impair ou dans les ventricules latéraux quand ceux-ci existent.

Quant aux cavités que renferment les processus olfactifs, quant aux rhinocoeles (fig. 298, 299, 300, rh), on peut, avec Goronowitsch, les distinguer en deux groupes : 1° chez Hexanchus, Scymnus , el(es sont des pro-

HÉMISPHÈRES CEREBRAUX

longements directs des ventricules pairs des hémisphères, dont elles représentent la partie antérieure ; 2° plus souvent ( Scyllium , Raies), elles paraissent des diverticules latéraux du ventricule antérieur.

On sait que chez les Poissons osseux il existe deux masses pleines, les « lobes cérébraux » que longtemps on avait considérés comme représentant des hémisphères cérébraux dépourvus de cavité ventriculaire. Rabl-Rück-

Fig. 298. — Coupes horizontales schématiques du cerveau antérieur de divers types de Vertébrés (d’après

Studnicka).

La ligue ponctuée marque les limites de la tela choroïdea (de Studnicka) et de ses dépendances, c’est-à-dire des plexus choroïdes. A. Betromyzonte. — B. Acipenser. — C. Sélacien. — D. Amphibien. — le, lobes cérébraux (hémisphères cérébraux des auteurs et de Studnicka, correspondant en A, B, C aux, lobes fondamentaux ou ganglions basaux de R. Riickhard et de Goronowitsch, représentant en I) les hémisphères cérébraux de l’ Amphibien). — bo, bulbe olfactif. — a, aula ou ventricule commun du cerveau antérieur. — - rh, sa corne antérieure ou rhinocoele. — vl, sa corne postérieure, ventricule latéral ou paracoele.

hard montra que ces prétendus hémisphères cérébraux ne représentaient chacun qu’un « lobe fondamental » ( Stammlappen ), ou, selon l’expression de Goronowitsch, un « ganglion basal » du cerveau, que ce n’était pas dans leur intérieur mais au-dessous d’eux et entre eux qu’il fallait chercher la cavité cérébrale, et que cette cavité cérébrale avait pour voûte

ÉTAT PAIR OU IMPAIR DU CERVEAU ANTERIEUR 641

une mince lame épendymaire qui jusqu’alors avait échappé à l’observation (fig. 300, D et F, fi g. 297, D).

Le cerveau antérieur des Ganoïdes, savoir de Polypterus , d 'Acipenser, d'Amia , de Lepidosteus, est constitué essentiellement de la même façon d’après les recherches de Waldschmidt, de Goronowitsch et de Balfour et Parker (fig. 300, E, fig. 297, C).

Chez Petromyzon , le cerveau antérieur se compose de deux masses ou lobes cérébraux recouverts par une membrane épendymaire et portant en avant deux bulbes olfactifs aussi gros quJeux (fig. 297, A I, fig. 300, A, fig. 298, A). Edinger appliqua au cerveau des Petromyzontes ce que Rabl avait fait valoir pour le cerveau des Téléostéens, c’est-à-dire qu’à l’encontre

K. Petromyzon. — B. Acipenser. -- C. Sélacien. — 1 est la coupe antérieure, 3 la coupe postérieure. — bo, bulbe olfactif , — le, lobe cérébral (hémisphère cérébral de Studnicka). — rh. rhinocoele ou corne antérieure du ventricule. — vl , corne postérieure ou ventricule latéral proprement dit. — p, organe pinéal. — pp, organe parapinéal. — cp, coussinet pinéal. — tch, tela choroïdea.

d’Ahlborn qui avait fait des lobes cérébraux les représentants des hémisphères (suivi en cela par Studnicka), il les réduisit à la valeur de ganglions basaux et considéra la membrane épendymaire sus-jacente comme la voûte cérébrale. Chez le Myxine, les deux masses cérébrales en question sont fusionnées.

De ce qui précède il résulte que l’état impair du cerveau des Sélaciens, de certains d’entre eux tout au moins, n’est pas en discussion. Miklucho- Maclay, Huxley, Balfour ont insisté sur ce caractère, dont ils ont fait ressortir l’importance comme disposition ancestrale. Mais nous avons vu aussi que, chez beaucoup d’entre eux, le cerveau offre des marques évidentes de parité, tant par sa conformation extérieure bilobée que parle cloisonnement de son ventricule.

ÉLÉMENTS D’EMBRYOLOGIE

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Quant aux Téléostéens, Ganoïdes et Cyclostomes, si l’on adopte la manière de voir de Rabl, comme l’ont fait la plupart des auteurs, leur cerveau est impair aussi, puisque, s’il existe deux ganglions basaux distincts, il n’y a du moins qu’un ventricule et qu’une voûte cérébrale ( fig. 297, C et D). Cependant chez les Ganoïdes et les Téléostéens, il peut y avoir, comme Rabl l’observe lui-même, des indications d’un état pair. Chez, les Ganoïdes en effet, la voûte cérébrale membraneuse forme dans sa partie antérieure deux sacs dorsaux pairs au lieu d’un seul (fig. 299, B2). Chez certains Téléostéens, à bulbes olfactifs sessiles (Salmonidés), les indices de parité consistent en une courte gouttière régnant de chaque côté sur la paroi ventro-

Fig. 300- — Schéma du développement phylogénétique du cerveau antérieur (d'après Eabl-Rückhard).

A. Petromyzon. — B. Sélacien (embryon d ’Acanthias). — C. Ampbibien. (Menopomà) . — D. Téléostéen (type des Salmonidés à bulbe olfactif sessile). — E. Ganoïde. — F. Téléostéen (type des Cyprinoïdes, à bulbe olfactif pédiculé). — G. Reptile (Chélonien à bulbe olfactif sessile). — H. Reptile (Opbidien, a bulbe olfactif pédiculé). — I. Mammifère. — ho, bulbe olfactif. — hg, ganglion basal. — p, pallium. — vt, vélum transversum. — pch, plexus choroïdes. — rh, rbinocoele. — vl, ventricule latéral.

interne de la partie antérieure des ganglions basaux et se prolongeant en avant et du côté ventral dans la direction du bulbe olfactif ; Rabl en fait un rudiment de ventricule latéral.

Avec certains auteurs, l’état pair du cerveau, dans ces divers types, devient, pour différentes raisons, de toute évidence. Wilder, dont l’opinion n’a du reste pas trouvé d’écho, considère les cavités des lobes olfactifs des divers ordres de Poissons comme représentant les ventricules latéraux pairs, de telle sorte que, ainsi que l’observe Sanders, ces lobes olfactifs deviennent les représentants des hémisphères cérébraux pairs des Vertébrés; quant aux lobes cérébraux (hémisphères cérébraux des auteurs), il en

ÉTAT PAIR OU IMPAIR DU CERVEAU ANTERIEUR

fait une formation spéciale qu’il nomme prothalami (1). — Ahlborn, chez les Cyclostomes, a considéré les deux lobes cérébraux comme des hémisphères cérébraux pleins. Studnicka a accentué le caractère pair indiqué par Ahlborn en signalant dans chacun de ces lobes l’existence d’une cavité, prolongement du ventricule du cerveau intermédiaire, laquelle se partage en deux cornes antérieure et postérieure, dont la première pénètre dans le bulbe olfactif (fig. 298, A, rh ), la seconde dans la masse hémisphérique même; cette dernière représente ainsi un ventricule latéral au sens restreint du mot (vl). — Sanders considère le schéma de Rabl comme inacceptable et lui oppose d’ailleurs d’anciennes données de v. Baër, d’après lesquelles, chez l’embryon des Poissons osseux, les hémisphères (ganglions basaux de Rabl) seraient creux et contiendraient un tubercule saillant dans leur cavité et occupant la place du corps strié : indices certains de la biparité du cerveau antérieur. Studnicka admet que, chez les Téléostéens et Ganoïdes, des deux cornes du ventricule cérébral des Cyclostomes, la corne antérieure ou olfactive seule a persisté, la corne postérieure, homologue du ventricule latéral, ayant complèlement disparu; cette réduction ne détruit pas, mais affaiblit seulement le caractère pair du cerveau.

2° Il s’agit à présent de savoir si l’état impair, réalisé d’une manière complète chez certains Sélaciens, imparfaitement représenté chez d’autres ainsi que peut-être chez les Téléostéens, Ganoïdes et Cyclostomes, est primitif ou acquis.

La plupart des auteurs ont adopté la première manière de voir, Rabl- Rückhard entre autres dans ses premiers écrits.

Au contraire, Studnicka et Burckhardt, quoique partant d’un point de vue différent, se sont rencontrés pour dire que le cerveau impair typique, celui de certains Sélaciens par exemple, est le produit d’une réduction, dont Burckhardt a du reste montré le modus faciendi. Studnicka prend comme point de départ du développement phylétique du cerveau antérieur l’encéphale des Petromyzontes. Il y trouve, ainsi qu’il a été dit plus haut, de chaque côté une cavité offrant deux prolongements ou cornes paires, dont l’une représente le ventricule latéral, l’autre un ventricule olfactif (fig. 298, A, vl , rh). Chez les Ganoïdes et Téléostéens, la première disparaît et la seconde seule persiste (fig. 298, B). Chez les Sélaciens, il n’y a plus qu’une cavité impaire, qui dans certains cas peut même être complètement effacée. De là résulte, selon Studnicka, que le cerveau des Vertébrés crâniotes est typiquement et originellement pourvu d’hémisphères pairs et qu’il est amphicoele; les Sélaciens, avec leur cerveau impair, loin d’être

(1) Plus récemment, il est vrai, Wilder paraît avoir modifié son opinion. Car il trouve dans le cerveau antérieur secondaire ou prosencéphale, une cavité médiane et centrale se prolongeant en avant dans le rhinencéphale (lobes olfactifs) par deux diverticules antéro-latéraux ou rhinocoeles, et latéralement par deux paracoeles ou ventricules latéraux. Il paraît ainsi avoir renoncé à identifier les ventricules olfactifs aux ventricules des hémisphères cérébraux.

HÉMISPHÈRES CEREBRAUX

la souche des autres formes, représentent, au moins au point de vue du cerveau, un type aberrant. Studnicka est encore conduit à une autre conséquence. Comme il trouve son ventricule latéral dans l’épaisseur même du lobe cérébral (comp. fig. 294, A1 2, B2), il en résulte que la membrane épendymaire sus-jacente au lobe cérébral, le pallium membraneux deRabl, ne prend pas part à la couverture des ventricules latéraux et ne recouvre que la portion moyenne, impaire, de la cavité du cerveau antérieur secondaire, de même que la toile choroïdienne du troisième ventricule forme le plafond de la cavité du cerveau intermédiaire. Le pallium membraneux et la toile choroïdienne réunis constituent par leur ensemble la tela choroïdea , brièvement tela de Studnicka (fig. 299, th) (1).

Burckhardt, lui aussi, recherche un type primitif de cerveau antérieur et cherche à ramener à une forme unique les formes très variées que les divers ordres de Poissons présentent. Ce type primitif et unique, qu’il trouve représenté chez les Notidanides, les Holocéphales, les Ganoïdes, il le conçoit ainsi : Un cerveau antérieur plus ou moins manifestement pair, ayant des parois partout également épaisses, sauf au milieu et sur la face dorsale, où règne une lame mince, dite « lame supraneuroporique », de forme triangulaire, s’étendant en avant par sa pointe jusqu’au recessus neuroporique (fig. 297, Is). Les épaississements locaux de la paroi, tels que les ganglions basaux des Sélaciens et des Téléostéens, sont des acquisitions et des complications. Le remplissage du cerveau antérieur et l’annihilation de sa cavité, conduisant à la disparition de l’état pair, sont aussi des phénomènes secondaires. Tandis que le cerveau primitif des Poissons est hémiamphicoele ( Acipenser , Chimaera,Callorhynchus, Notidanides, Ceratodus, Petromyzon), la monocoelie apparaît chez les Poissons Osseux comme un résultat de la réduction, et elle conduit à l’acoelie ( Trygon , Myliobatis , Zygaena, Myxine ), par augmentation de la substance du cerveau antérieur dans le sens centripète. Au contraire, dérive du cerveau hémiamphicoele typique le cerveau amphicoele des Vertébrés plus élevés, produit par l’expansion centrifuge de la masse cérébrale et caractérisé par l’accentuation de son état pair.

Rabl-Rückhard, récemment, admet que l’état pair et symétrique du cerveau antérieur est plus répandu encore que ne le disent les auteurs précédents. Tous les Crâniotes possèdent un cerveau antérieur ainsi constitué; les Sélaciens eux-mêmes ne font pas exception, de telle sorte que le plan fondamental d’organisation du cerveau antérieur se retrouve partout le même. D’après lui, en effet, point n’est besoin de la présence de deux ventricules latéraux distincts, de deux palliums indépendants pour affirmer

(1) C’est seulement dans un article récent que Studnicka a donné des explications

sur la conception de la tela, ci-dessus exposée. Primitivement, il avait été peu explicite et avait donné ainsi à croire que cette tela était soit purement et simplement la toile choroïdienne des auteurs, soit au contraire une formation particulière, distincte de la précédente aussi bien que du pallium.

DÉVELOPPEMENT PHYLOGENETIQUE DES HEMISPHERES CEREBRAUX 645

l’état pair du cerveau antérieur ; les ganglions basaux, toujours pairs et symétriques, les bulbes olfactifs avec leurs cavités, les rhinocoeles, prolongements directs des ventricules cérébraux, témoignent assez de la parité de cette région cérébrale.

Ainsi, on doit admettre que la disposition paire est le type suivant lequel le cerveau antérieur des Vertébrés crâniotes est construit, puisque tel est le résultat commun auquel sont arrivés Studnicka, Burckhardt et Rabl-Rückhard, malgré la divergence de leur point de départ et la diversité des faits invoqués à l’appui. L’état impair est le résultat d’une réduction (Studnicka, Burckhardt), ou même n’existe pas (Rabl-Rückhard).

Dans le développement phylogénétique du grand cerveau, on assiste à un perfectionnement graduel qui s’effectue par étapes plus régulières que pour n’importe quel autre organe. Ce perfectionnement nous paraît se ramener au mécanisme suivant : opposition morphologique (et physiologique aussi sans doute) de plus en plus complète entre les deux parties fondamentales, le ganglion basal et le pallium.

Cette opposition paraît se réaliser au moyen de deux processus différents, dans deux directions divergentes principales, qu’il est nécessaire d’admettre.

Si, à l’exemple de Burckhardt et de Strasser, on prend comme point de départ un cerveau pair à parois partout à peu près également épaisses, la distinction du ganglion basal et du pallium ne pourra s’y faire qu’avec peine.

Mais si, comme c’est le cas chez les Poissons, la paroi dorsale s’amincit beaucoup et se présente comme un simple épendyme, cette paroi sera privée des fonctions importantes que d’autre part la paroi ventrale prendra pour elle, en s’épaississant beaucoup et prenant un développement considérable ; de là une opposition tranchée entre la paroi dorsale (pallium membraneux) et la paroi ventrale (ganglion basal). Nous obtenons ainsi cette conséquence nécessaire, que les fonctions, qui chez les Vertébrés supérieurs sont réparties dans tout le cerveau, se concentrent chez les Poissons dans le ganglion basal et même y sont exclusivement localisées. Une seconde conséquence est que le ganglion basal ou lobe fondamental des Poissons ne doit pas être considéré de prime

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abord comme correspondant à la formation de même nom, c’est-àdire au corps strié des Vertébrés supérieurs.

C’est sans doute par une déviation du type ordinaire des Poissons que s’est formé l’état du cerveau des Sélaciens, où le ventricule a presque partout des parois très épaisses et se trouve réduit habituellement d’autant, où les épaisses parois se distinguent mal en un pallium et un ganglion basal, qui paraissent intimement soudés. Il est permis de penser que l’évolution phylogénétique qui a produit le cerveau des Sélaciens a suivi la même

Fig. 301. - Coupes sagittales du cerveau d’emljryons d’un Sélacien ètd’uh Sélacien adulte , un peu simplifiées,

montrant le mode de formation des lobes cérébraux du cerveau antérieur (d’après Edinger).

A, B , C. Embryons de Torpille de 30, 45 et 60 millim. de long. — I). Raie adulte. — le, lobe électrique. — cm, cerveau moyen. — ha, ganglion de l’habenula. — in, infundibulum. — ep, épiphyse ou son pédicule. — sv, sac vasculaire. — pi, plexus choroïde. — gh, pa, ganglion basal, pallium fusionnés de plus en plus et complètement soudés en D pour former le lobe cérébral le.

marche que le développement ontogénétique du cerveau de ces mêmes animaux, tel qu’Edinger nous l’a fait connaître. D’après lui, par suite du redressement du cerveau, dont les courbures disparaissent, et par suite de l’épaississement de la paroi cérébrale, la lumière du ventricule se trouve diminuée ou même annihilée, en même temps que la région du manteau est pour ainsi dire absorbée par celle du ganglion basal (fig. 301) ; la soudure de ce ganglion et du manteau n’est qu’une apparence.

Chez les Vertébrés supérieurs, l’évolution se fait à partir des

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