III. — Pallium. Écorce cérébrale

§ 1. — Considérations générales sur sa signification et son évolution phylogénétique. — L’évolution du manteau

ou pallium dans la série des Vertébrés nous est déjà connue dans ses traits fondamentaux. Nous savons que rudimentaire et épendymateuxchez nombre de Poissons, il prend dans la majorité des Vertébrés un développement prépondérant, en même temps qu’une structure plus compliquée, et devient ainsi l’écorce cérébrale.

1° Une première question se présente à nous : celle de savoir à quel endroit de la série phylogénétique se fait la transformation du manteau en écorce. Gomme nous favons admis antérieurement d’après Edinger, et comme on le reconnaît aussi communément, une écorce cérébrale méritant véritablement ce nom, caractérisée à cet effet par des groupes de cellules ganglionnaires disséminées çà et là ou mieux distribuées en couches distinctes, une telle écorce se montre nettement pour la première fois chez les Reptiles. Est-ce à dire cependant qu’on n’en trouve aucune indication dans les classes inférieures de la série? Plusieurs auteurs pensent qu’elle y est déjà indiquée.

Chez les Amphibiens Urodèles ( Spelerpes vuber, en particulier), Nakagawa admet, contrairement à Osborn et Edinger, qu'il existe une écorce du pallium, représentée sur la face interne de l’hémisphère par quelques îlots cellulaires. Oyarzun, Burckhardt, R. y Cajal accordent de même aux Urodèles une écorce cérébrale rudimentaire. Elle ne manque pas non plus

PHYLOGÉNÈSE DE l’ÉCORCE CEREBRALE

aux Dipnoï (Fulliquet, Burckhardt). La première indication d’une écorce se trouverait chez les Sélaciens, d’après Rohon et Burckhardt, où l’on voit les cellules nerveuses s’amasser en une couche externe plus compacte. Studnicka, chez les Cyclostomes mêmes, veut trouver dans cette partie de l’hémisphère qu’il compare au pallium (selon la manière de voir qui lui est propre) une indication de l’arrangement cellulaire caractéristique de l’écorce.

En somme, la science n’est pas fixée sur ce premier point de l’histoire phylogénétique du pallium, c’est-à-dire sur le développement histologique et l’époque d'apparition de l’écorce cérébrale.

2° Un deuxième point de phylogénèse n’est pas encore tranché non plus. Il s'agit de savoir si toutes les parties dont se compose le pallium des types supérieurs sont représentées, sous une forme réduite et incomplètement distinctes les unes des autres dans le manteau des formes inférieures, ou si au contraire la totalité de ce manteau ne correspond qu’à une région limitée de l’écorce des Vertébrés supérieurs, et dans ce second cas il faut dire quelle est cette région.

La première manière de voir est l’opinion classique. On a cherché de tous temps à retrouver dans le cerveau des Ichlhvopsidés les rudiments des régions cérébrales des Vertébrés plus élevés. Certains auteurs ont prétendu, en suivant la série phylogénétique de bas en haut, assister à l’apparition successive des divers lobes des hémisphères cérébraux. Edinger, par exemple, voit le lobe occipital pour la première fois chez les Amphibiens. Osborn et Burckhardt trouvent chez eux un lobe temporal, etc. Mais la partie du cerveau des Vertébrés supérieurs que l’on a retrouvée le plus aisément et de la façon la plus constante dans celui des groupes inférieurs, c’est le lobe de l’hippocampe, qui ne paraît jamais faire défaut, sous quelque forme et dans quelque situation qu’il se présente.

PiG. 812. — Coupe diagrammatique horizontale du cerveau antérieur chez l’embryon des Vertébrés supérieurs.

m , manteau ou pallium (écorce cérébrale). — gb, ganglion basal (corps strié de l’anatomie descriptive). — p, plexus choroïdes latéraux. — fm, fm, trous de Monro. — vl, ventricule latéral. — th, thalamus.

HÉMISPHÈRES CÉRÉBRAUX

D’après la seconde manière de voir, le manteau des Vertébrés inférieurs est homologue dans sa totalité ou dans sa majeure partie à Tune seulement des régions de l’écorce des Mammifères, particulièrement à la région olfactive (lobe de l’hippocampe) avec ses diverses dépendances. Ainsi Brill a considéré l’écorce tout entière des Reptiles comme n’étant qu’une écorce olfactive ou ammonique. La comparaison de la plus grande partie du pallium des Amphibiens et du Protoptère avec le corps godronné et le lobe limbique des Mammifères paraît autorisée à Strasser. Studnicka compare l’écorce des Cyclostomes tout- entière à l’écorce ammonique des autres animaux, et par conséquent en fait un centre olfactif.

Cette manière de voir aboutit nécessairement à faire primitivement du grand cerveau un cerveau olfactif : résultat qui a été accepté par certains auteurs (Burckhardt, par ex.) au point de vue physiologique, devant lequel des morphologistes mêmes n’ont pas reculé, et que nous avons admis plus haut (p. 659).

3° En troisième lieu, se pose le problème phylogénétique suivant. Le manteau mince et épendymateux des Poissons osseux et autres, et les régions amincies et épendymaires du pallium des Vertébrés supérieurs (plexus choroïdes, par exemple), bref toutes les parties épendymateuses doivent-elles être considérées comme un état primitif ou tout au contraire comme le résultat d’une réduction secondaire?

La première opinion est généralement admise, de telle sorte que le pallium épithélial des Téléostéens, Ganoïdes, etc., sert de point de départ pour l’évolution phylogénétique (Rabl-Rückhard); on cherche donc un intermédiaire entre ce pallium épendymaire des Téléostéens et le manteau des Amphibiens, intermédiaire que Fulliquet, par exemple, trouve dans la voûte cérébrale des Dipnoï. Pour Burckhardt, la membrane épendymaire est aussi la forme primitive sous laquelle se présente la paroi, dans le cerveau d’un Vertébré donné. C’est la zone médiane du cerveau, c’est-à-dire celle qui est intéressée par une coupe sagittale et médiane du cerveau, qui offre cet état primitif de la paroi hémisphérique, tandis que les zones latérales offrent souvent un état plus compliqué et sont des formations secondaires; « dans les zones