DÉVELOPPEMENT DU PANCREAS DE L’HOMME

minime, débouchant simultanément avec le canal excréteur du foie; que les deux ébauches s’anastomosent ; que le canal deSantorini définitif est représenté non pas par le conduit de la petite ébauche, mais par la partie, arrêtée dans son développement, du canal de la grande ébauche qui est située entre l’intestin et le point d’anastomose des deux rudiments pancréatiques.

Janosik retrouve bien les deux ébauches du pancréas de l’Homme, mais dans d’autres relations que celles constatées par Hamburger. Au début, en effet, il trouve que la grande ébauche, née directement de l’intestin, est la plus éloignée de l’estomac (contrairement à Hamburger, fig. 371) et que c’est par une transposition secondaire qu’elle prend sa place définitive et devient proximale. Cette grande ébauche fournit le conduit de Santorini avec la partie du canal de Wirsung qui s’étend le long de la queue et du corps du pancréas ; la partie du canal de Wirsung qui est logée dans la tête a une signification secondaire, d’après son développement (1).

Fig. 371. — Développement du pancréas humain, d’après des reconstructions de coupes (selon Hamburger).

A. Duodénum et ébauches pancréatiques d’un embryon de 5 semaines. — B. Les mêmes chez un embryon de 6 semaines. — ch, cholédoque. — pmi, pancréas minus (petite ébauche) . — pmj, pancréas majus (grande ébauche). — cW, canal du petit pancréas ou futur canal de Wirsung. — cS, canal du grand pancréas, futur conduit de Santorini.

Les résultats précédents obtenus chez l’embryon humain ne diffèrent du schéma général qu’en ce que Hamburger et Janosik, comme aussi Zimmermann et Félix pour l’Homme, de même que Wlassow pour le Porc, et Janosik chez le Mouton, n’ont trouvé que deux bourgeons pancréatiques. Mais ces résultats rentrent dans la règle, si l’on admet que tous ces auteurs ont examiné des stades trop avancés, où les deux ébauches ventrales du pancréas étaient déjà fusionnées.

Si les données des auteurs précédents se concilient avec celles des autres observations, grâce à la supposition que nous venons de faire, il n’en est pas de même de celles d’Endres. Celui-ci, au contraire, affirme qu’il n’y a au début qu’une ébauche pancréatique, et que s’il en est plus tard deux, l’une dorsale, l’autre ventrale, c’est là le produit d’un dédoublement de

(1) L’auteur ne dit pas si cette partie dérive du canal excréteur de la petite ébauche pancréatique.

APPENDICE AU TUBE DIGESTIF

l 'ébauche primitive, causé par les vaisseaux et spécialement la veine omphalo-mésentérique droite. Wlassow ne peut souscrire au résultat d’Endres, et malgré le rapport intime qu’il trouve entre les vaisseaux omphalo-mésentériques et le pancréas, il n’admet pas qu’ils puissent agir autrement qu’en déterminant lés détails secondaires de la forme de la glande.

« Quoi qu'il en soit, dit Laguesse, la découverte des pancréas ventraux nous permet de comprendre l’existence de conduits multiples, leurs anomalies, leurs variations spécifiques et individuelles, les rapports de ces conduits avec ceux du foie, et des deux organes entre eux. Si, chez l’Homme et chez beaucoup d’animaux, le canal de Wirsung vient s'ouvrir en commun avec le cholédoque dans l’ampoule de Vater, c’est qu’il est né des parois mêmes de celui-ci. S’il existe un canal de Santorini, accessoire, . inconstant, et décroissant généralement de sa réunion au principal jusque vers son embouchure (d’où le nom de canal récurrent : Cl. Bernard), c’est que ce canal représente la voie d’excrétion dorsale primitive de tous les Vertébrés, voie dont l’atrophie commence partout à l’embouchure pour remonter vers la glande. Enfin, on s’explique les rapports, presque constants chez les Vertébrés, du canal cholédoque avec le pancréas, qui l’entoure plus ou moins complètement et aussi les anastomoses multiples et variées, existant chez quelques Batraciens (le protée notamment) et surtout chez les reptiles (voyez Boulart), non seulement entre les canaux excréteurs des deux organes à leur terminaison, mais entre leurs ramifications (canaux hépatiques, cystiques, biliaires) et la vésicule, etc. ».

Il est généralement admis, comme Laguesse le rapporte, que, chez la plupart des animaux, les trois glandes primitives fournissent chacune une partie du tissu glandulaire définitif; la glande dorsale formerait le corps et la queue du pancréas; la tête dériverait des ébauches ventrales réunies, en connexion avec le cholédoque. Pour quelques auteurs cependant, la glande dorsale s’atrophierait, par suite de la disparition de son canal; pour Félix, par exemple, le pancréas du Chat proviendrait en totalité des ébauches ventrales. Laguesse invite à beaucoup de réserve à cet égard, en invoquant les nombreuses variétés individuelles, qui ne permettent pas d’établir une règle générale. Ces variétés sont attestées par

PANCREAS DES CYCLOSTOMES ET DES SELACIENS

l’état rudimentaire, chez une même espèce, de tantôt l’un, tantôt l’autre des deux canaux de Wirsung et de Santorini (Meckel, Cl. Bernard).

Non seulement l'ébauche dorsale joue le principal rôle dans l’édification de la glande définitive, mais encore le fait qu’elle paraît la première dans le développement ontogénique a suggéré à Saint-Remy l’idée que son origine phylogénique était plus ancienne et qu’elle avait ainsi une valeur morphologique plus grande que les ébauches ventrales. Cette supposition est encore étayée par le fait suivant, qu’il nous reste à interpréter, et qui consiste essentiellement en ce que, chez les Sélaciens et les Cyclostomes, il n’existe qu’une ébauche dorsale pour former le pancréas

b) Pancréas des Cyclostomes et des Sélaciens. — Il y a donc chez les Cyclostomes et les Sélaciens une exception à la règle que nous avons établie plus haut. Mais cette exception n’est qu’apparente. Car, ainsi qu’il résulte des recherches de Kupffer et de Laguesse, il existe bien ici sur le conduit hépatique primitif deux diverticules latéraux, homologues aux ébauches ventrales pancréatiques des autres animaux; mais ces diverticules donnent, dans la suite du développement, non du pancréas, mais du foie.

La figure 370 B se rapporte à l’Ammocœte. On y voit, en 1, le pancréas dorsal (pd) et les deux diverticules latéraux ( pv , pv) correspondant aux pancréas ventraux. En 2, on constate que le pancréas dorsal se comporte comme au stade correspondant du diagramme A, c’est-à-dire s’accroît vers la droite, du côté du diverticule latéral droit. En 3, ce diverticule droit s’est fusionné avec le pancréas dorsal; les deux forment ensemble un conduit ch, qui devra servir de cholédoque, car le canal hépatique primitif qui devait devenir cholédoque a disparu; il ne reste plus du pancréas dorsal qu’une petite masse insignifiante. Le canal excréteur du foie est donc ici un produit du pancréas ventral droit et du pancréas dorsal des autres Vertébrés; plus tard, d’ailleurs, lors de la métamorphose de l’Ammocète en Lamproie, ce canal hépatique secondaire disparaîtra à son tour, puisque le foie, chez l’anima] adulte, est une glande close.

Chez les Sélaciens (fig. 370 G), les choses se passent différemment. Le point de départ (1) est le même que partout ailleurs, et a

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été déjà décrit par Balfour. Dans un deuxième stade (2), le conduit hépatique primitif (h) a disparu. Plus tard (3), une dépression médiane et ventrale donne naissance à la vésicule biliaire (vb). Au stade 4, les diverticules latéraux, désignés dans les stades précédents par les lettres pv, pv, se comportent tout autrement que dans la règle; car au lieu de devenir des ébauches pancréatiques ventrales, ils donnent naissance, en se ramifiant abondamment, à l’organe hépatique (h, h).

c) Résumé et considérations théoriques sur la phylogénie du pan créas. — En résumé, il existe trois rudiments primitifs : l’un dorsal, indépendant du foie; les deux autres, ventraux, insérés sur le canal hépatique primaire. Chez les différents Vertébrés ces rudiments se comportent d’une manière variable. Dans la règle, tous les trois sont pancréatiques et concourent à l’édification du pancréas. Chez les Sélaciens, le rudiment dorsal seul conserve une destination pancréatique; les ébauches ventrales sont employées à former du foie. Chez les Cyclostomes, la plus grande partie du rudiment dorsal et les deux rudiments ventraux sont absorbés par la formation du foie et constituent son canal excréteur, le cholédoque; il ne reste, en fait de pancréas, qu’une partie minime de l’ébauche dorsale. Kupffer pense même avoir démontré que chez l’Esturgeon et les Cyclostomes, le pancréas ventral se transforme pour donner la partie antérieure de la rate.

L’examen de ces faits a permis à Kupffer de conclure qu’il existe « entre les organes annexes de l’intestin moyen, le foie, le pancréas, la rate, des rapports génétiques plus étroits qu’on ne l’avait admis jusqu’alors... Tous ces faits indiquent que ces organes se sont constitués par une différenciation fonctionnelle et morphologique, aux dépens d’une formation univoque, qui leur a servi de point de départ et qui s’étendait le long de l’intestin moyen ». La grande extension que cette formation aurait présentée serait attestée encore par ce fait, indiqué par Kupffer, qu’il existe chez l’Esturgeon un quatrième bourgeon pancréatique, situé à la paroi dorsale loin en arrière du premier, auquel il vient plus tard se souder. Cette formation primitive des Vertébrés, Kupffer la compare à l’organe glandulaire diffus qui existe chez les Tuniciers. Laguesse la caractérise d’un mot heureux, en disant que c’est un hèpato-pancréas , transportant ainsi cette expression, qui d’abord, on le sait, n’avait qu’une signification physiologique, dans le domaine de la morphologie, et cela grâce aux faits embryologiques précédemment énoncés. On sait que, chez les Invertébrés,

PHYLOGÉNIE DU PANCREAS

le foie est appelé de préférence « hépato-pancréas » parce qu’il sécrète un liquide ayant les propriétés communes de la bile et du suc pancréatique. « On peut donc supposer, dit Laguesse, chez les ancêtres des vertébrés actuels, une glande unique, un hépato-pancréas, possédant, à l’état rudimentaire du moins, les fonctions des deux glandes, organe dans lequel le perfectionnement graduel de ces fonctions, la division du travail, a créé peu à peu des parties exclusivement hépatiques, et des parties exclusivement pancréatiques plus ou moins bien séparées... L’existence dans la région duodénale, chez l’ensemble des Vertébrés, de bourgeons nombreux et diversement placés, la comparaison avec certains invertébrés (vers, ascidies), invite à croire quel’hépato-pancréas primitif n’était pas une glande massive, mais que l’épithélium de la région duodénale tout entier a d’abord possédé en bloc et à l’état rudimentaire toutes ces fonctions, peu à peu localisées à mesure qu’elles se compliquaient, en un certain nombre de bourgeons glandulaires de structure différente. Le foie et le pancréas nous apparaissent de plus en plus, au triple point de vue anatomique, physiologique et embryologique, comme les deux parties d’un même tout. »

d) Développement ultérieur du Pancréas des Poissons osseux. — Laguesse a suivi pas à pas le développement ultérieur du pancréas dans le cas des Poissons osseux, cas particulièrement intéressant en raison de la disposition très spéciale du pancréas de ce groupe. Le pancréas diffus des Poissons osseux, tel que Legouis surtout l’a décrit, a pour point de départ un « petit pancréas massif » ou masse principale, duquel partent des « coulées glandulaires » qui, en cheminant le long des divers organes abdominaux, se répandant entre les viscères à la façon d’un véritable mycélium, vont former autant de masses, distinctes sinon indépendantes : une masse splénique ; une masse interappendicielle, formant une collerette autour du pylore et remplissant les intervalles des appendices pyloriques; une coulée sous-intestinale, le long de la veine du même nom, étendue jusqu’à la région anale ; une coulée stomacale; une coulée cystique et intra-hépatique. Ainsi se réalisent les divers états représentés chez les Poissons, par une expansion plus ou moins grande de la glande primitive, depuis le pancréas massif du Silure et du Brochet, depuis celui de l’Anguille limité à quelques larges coulées, jusqu’à celui de la Truite, jusqu’à ceux surtout où la glande est complètement diffuse, s’étendant tantôt en un réseau intra-mésentérique (Cyclopterus, Gobius, Scorpaena), tantôt en une arborescence intra-hépatique (Labrides, Syngnatkus), ou s’égrenant en petites masses globuleuses ( Scomber , Cyprinus).

.e) Développement des canaux excréteurs et histogenèse du pancréas. — Laguesse n’a pas négligé le développement des canaux excréteurs du pancréas. Le canal de Wirsung se montre bifurqué en deux branches ; au point de bifurcation se trouve une dilatation, dite « ampoule pancréatique ». De cette ampoule partent des canaux secondaires, les tubes de Weber ou

APPENDICE AU TUBE DIGESTIF

Wébèriens , qui se ramifient en branches de plus en plus fines et se mettent en rapport avec les conduits sécréteurs de la glande.

Enfin, relativement à Vhistogenèse du pancréas, l’auteur montre que la formation du « zymogène » dans les cellules sécrétantes est très précoce, et se fait bien avant que l'intestin ne commence à fonctionner. Il apporte d’autre part une preuve embryologique en faveur de la nature épithéliale des « cellules centro-acineuses » ; celles-ci forment dans la paroi de l’acinus une deuxième couche épithéliale incomplète en dedans de la couche continue des cellules sécrétantes ; cette assise de cellules centro-acineuses se continue manifestement avec l’épithélium des tubes Wébériens.

B. — Foie. — Le développement du foie est loin d’avoir donné lieu à autant de recherches que celui du pancréas. Néanmoins plusieurs travaux ont été consacrés tant à l’organogénie qu’à l’histogénie de la glande hépatique.

a) Organogenèse du foie . — Shore, Félix, Frobeen, Hammar se sont occupés du développement organique, et en premier lieu de la question du nombre des ébauches primitives du foie. Shore, Félix et Hammar s’accordent pour dire que les Oiseaux ont deux rudiments hépatiques : l’un céphalique, ou antérieur, plus précoce, situé immédiatement derrière le sinus veineux (fig. 374 h1) ; l’autre caudal, ou postérieur, adossé à la paroi antérieure de ce sinus (h2). D’ailleurs, ces deux diverticules ne sont que deux branches d’un cul-de-sac unique plus ou moins long, le plus souvent si court que ces branches paraissent naître indépendantes sur l’intestin. Au contraire, chez les Mammifères, tandis que Hammar, comme His chez l’embryon humain, ne trouve qu’un seul diverticule hépatique primitif, Félix, comme autrefois Koiliker pour le Lapin, en décrit deux. Les Reptiles n’offrent qu’une seule ébauche (Hammar).

Quant aux Sélaciens, Hammar, retrouvant en partie les faits déjà indiqués par Balfour, leur trouve un développemen thépatique qui semble très spécial, au premier abord du moins : deux évaginations latérales sont formées par la gouttière intestinale, à l’époque de sa fermeture ; puis, immédiatement ensuite, entre elles paraît un diverticule médian, indépendant des évaginations latérales (Balfour faisait naître le diverticule médian le premier, et en faisait partir les bourgeons latéraux). Ces dispositions ne sont pas tellement propres aux Sélaciens qu’on pourrait le croire;

DÉVELOPPEMENT DU FOIE

car Hammar a montré, chez les Oiseaux, que le diverticule hépatique caudal ou postérieur est double (fîg. 374 A, B, C, /i2, h 2), constitué par deux évaginations latérales de l’épithélium intestinal, qui, lorsque l’intestin se suture, se réunissent en un seul diverticule. Ainsi, chez les Sélaciens comme chez les Oiseaux, on trouve à un certain moment du développement trois ébauches distinctes, produites d’ailleurs par un mécanisme différent dans l’un et dans l’autre cas.

Félix et Hammar insistent sur ce fait, devenu presque banal, à force d’avoir été constaté, que les ébauches du foie se forment chez les différents Vertébrés dès le stade où l’intestin est encore à l’état de gouttière, et ne sont tout d’abord que des replis de la paroi antérieure de la gouttière intestinale ; le repli s’isole de l’intestin par un sillon.

Shore, en étudiant le développement organique et histologique du foie chez les Batraciens, le Poulet et les Mammifères, a été amené àdévelopper quelques considérations intéressantes sur le fonctionnement de cet organe dans les premiers temps de la vie embryonnaire. Chez la Grenouille par exemple, le foie, à sa première origine et plus tard, est en connexion étroite avec le vitellus ; le diverticule hépatique s’enfonce en effet dans une masse antérieure de vitellus, lequel vitellus antérieur est spécialement et entièrement consacré à lui servir de paroi ; on voit en effet les cellules vitellines se transformer en cellules hépatiques (fig. 372 et 373). Les cellules hépatiques de Pembryon de Poulet ont sans doute la même origine vitelline ; car si la situation des cæcums hépatiques primaires ne permet pas de dire s’ils se développent aux dépens de l’intestin ou du sac vitellin, puisqu’ils siègent à la limite des deux, du moins le fait que les cellules du foie contiennent chez l’embryon de Poulet des plaques de vitellus, parle en faveur de leur origine vitelline. Ces faits, comme les relations étroites du foie avec les vaisseaux du sac vitellin, la nature particulière du tissu hépatique qui forme autour des capillaires sanguins un réseau de cylindres cellulaires pleins et englobe de toutes parts ces capillaires, l’absence de membrane d’enveloppe sur les cellules hépatiques qui fait que le contact est intime entre ces cellules et les vaisseaux sanguins, le grand et précoce développement du foie chez Pembryon à une époque où nul organe n’a à remplir de fonctions glandulaires, tout cela forme pour Shore autant de raisons en faveur de l’hypothèse suivante. Il suppose que le foie est avant tout un organe de digestion du vitellus qui procède d’arrière en avant, et devient un tube hépatique primitif. Ce tube continue de s’allonger par le même mécanisme, séparation d’avec l’intestin, et aussi par végétation active des cellules de ses parois.

APPENDICE AU TUBE DIGESTIF

Comme conséquence de cette hypothèse physiologique, cet organe de nutrition a dû paraître en même temps que le vitellus dans l’œuf des Vertébrés. Par suite encore, le foie des Vertébrés ne dérive nullementdecelui des Invertébrés : il n‘y a du reste entre les deux organes aucune homologie, pas plus qu’aucune analogie de structure.

Fig. 372. — Section transversale d’une larve, de Grenouille de 13 jours apr'ejf ècondation (d’après Shore).

i, intestin. — sp, feuillet splanchnique du mésoderme. — h, diverticule hépatique. — va, masse vitelline antérieure, dans l’épaisseur de laquelle se développe le diverticule hépatique. — Iv, lacunes vasculaires sanguines, origines des veines vitellines, et futurs vaisseuax du foie.

Fig. 373. — Diagramme d'une coupe longitudinale dans une larve de Grenouille (d’après Shore).

ia, intestin antérieur. — im, intestin moyen. — h, diverticule hépatique. — v, masse vitelline. — va, masse vitelline antérieure — c, cœur recevant les veines vitellines ramifiées dans le vitellus antérieur.

Pour le développement ultérieur des ébauches hépatiques, Félix a assisté aux débuts du processus le plus caractéristique de ce développement, c’est-à-dire de l’anastomose des tubes glandulaires. De chacun des diverticules hépatioues primaires du Poulet (fig. 374 E, f, f), il a vu en effet partir une lame épithéliale, qu’il appelle « plaque anastomotique », parce que ces lames issues des deux conduits hépatiques primitifs se rejoignent et se soudent en

DEVELOPPEMENT DU FOIE

formant autour du sinus veineux une collerette cylindrique et en circonscrivant les parois antérieure et postérieure de ce sinus (Félix, Hammar). Dès ce moment, le foie va prendre une constitution trabéculaire, due à ce que les branches de ramification du foie, suivant l’exemple des lames épithéliales anastomotiques dont il vient d’être parlé, s’anastomoseront entre elles, donnant lieu ainsi à un réseau épithélial. Dans ce réseau s’intrique étroitement celui

Fig. 374. — Modèles du développement du foie chez le poulet (d’après Hammar).

A, B, C. Embryon du troisième jour ; vues latérales (A, C) et vue antérieure (B). — B, E. Embryons du début du quatrième jonr ; vue latérale gaucbe. — F. Embryon du quatrième jour ; vue antéro-latérale gauche.

t, tube intestinal. — ce, œsophage. — e, estomac. — du, duodénum. — gi, gouttière intestinale. — h', diverticule hépatique antérieur. — h a, ha, diverticule hépatique postérieur avec ses deux ébauches. — v b, vésicule biliaire. — /,/, ébauches du foie, anastomosées en E. — fd,fs, lobes droit et gauche du foie. — sv, sinus veineux. — p, pancréas.

des vaisseaux sanguins. On voit en effet (Hammar) que les plaques anastomotiques et aussi les branches de ramification offrent des lacunes pour le passage des vaisseaux sanguins ; inversement, les veines omphalo-mésentériques et le sinus veineux sont cloisonnés, chez les Oiseaux et les Mammifères, par des travées épithéliales du foie.

ÉLÉMENl'S D’EMBRYOLOGIE.

APPENDICE AU TUBE DIGESTIF

b) Histogenèse du foie. — Kostanecki et Frobeen ont apporté chacun une part contributive différente à l’étude de l’histogenèse du foie.

Kostanecki étudie cet organe chez l’embryon, dans ses rapports avec la formation du sang. Il admet bien avec van der Stricht qu’il se forme un réseau capillaire secondaire, mais le processus reconnu par lui diffère tout à la fois et de celui décrit par van der Stricht et de celui indiqué par Kuborn. Pour Kostanecki, la néoformation capillaire se fait avec le concours de la division mitotique d’une cellule endothéliale, et de la production d’un diverticule infundibuliforme, qui par une extrémité effilée vient plonger dans le parenchyme hépatique; il n’y a pas bourgeonnement plein, et creusement secondaire du bourgeon par liquéfaction du protoplasma. Les cellules géantes que Kuborn met en relation avec la formation des vaisseaux n’ont rien à y faire, non plus qu’avec l’hématopoièse. En réalité, les globules sanguins se forment dans des vaisseaux parfaits aux dépens de globules sanguins déjà existants. Le foie n’est un organe hématopoiétique qu’en ce sens que les globules sanguins y rencontrent des conditions plus favorables pour leur multiplication ; ils n’y trouvent pas leur matériel formateur.

Quant à Frobeen, la question qu’il examine est toute spéciale. Il s'agit de savoir si les travées hépatiques primitives sont pleines ou creuses. Suivant les auteurs, selon les objets étudiés, on trouve des réponses différentes. Frobeen confirme d’abord pour le Poulet les données de Kôlliker, Remak, Gœtte, d’après lesquelles, vers la fin de la première semaine de l’incubation, la formation de bourgeons est terminée, et il n’y a plus que quelques extrémités de travées hépatiques qui soient libres, toutes les autres travées étant déjà anastomosées en un réseau. Ensuite, comme on l’a admis généralement pour l’ensemble des Vertébrés, Frobeen trouve, avec Remak et Hering et contre Kôlliker, que les cordons hépatiques du Poulet sont de très bonne heure creusés d’une lumière et' ne sont pleins que dans une première période, qui ne dépasse pas le quatrième jour ; cette lumière, les travées hépatiques l’acquièrent grâce à leur extension très rapide et très considérable, grâce aussi au déplacement des cellules hépatiques qui est la conséquence de cette extension.

G. — Rate. — La rate est-elle d’origine entodermiqne ou mésodermique, telle est la question qui continue à diviser les auteurs.

Ivupffer affirme la réalité de la première origine. Il a vu en effet, chez l’Esturgeon, comme nous l’avons indiqué plus haut, deux ébauches pancréatiques dorsales ; ces ébauches se divisent chacune en plusieurs bourgeons, l’un droit, l’autre gauche, un troisième dorsal et médian. Le bourgeon droit est destiné à donner du pancréas ; le bourgeon dorsal et médian se dissocie en cellules

DEVELOPPEMENT DE LA RATE

qui formeront le tissu lymphoïde sous-cordal. Quant au bourgeon gauche, il se comporte d’abord à la manière d’une ébauche pancréatique et se présente sous l’aspect d’un tube épithélial contourné ; mais bientôt ses cellules se désagrègent en un complexus de caractère lymphoïde ; la glande tubuleuse primitive est « splénisée »; elle est devenue l’ébauche de la rate. Les deux rudiments fournis par les bourgeons gauches des deux ventricules pancréatiques dorsaux se réunissent ensuite en une seule ébauche splénique.

Laguesse n’a rien vu de cette origine entodermique pancréatique de la rate, ni chez Acanthias , ni chez la Truite. Il n’a pas constaté de bourgeon splénique limité né aux dépens du bourgeon pancréatique. Chez la Truite, la rate se développe manifestement par une condensation du tissu mésenchymateux qui entoure la veine sous-intestinale, au voisinage du pancréas, mais sans connexion organique avec lui. Quant à affirmer que des cellules ne peuvent se détacher une à une de l’entoderme du pancréas ou de l’intestin même, Laguesse ne l’oserait pas. Chez les Sélaciens, l’indépendance du pancréas et de la rate en voie de développement devient tout à fait évidente. Au reste, Laguesse se demande s’il y a entre l’opinion de Maurer-Kupfïer et la sienne une si profonde différence que celle qu’on y suppose, et ne le pense pas. La genèse mésodermique ou mésenchymateuse d’un organe n’est qu’un processus dérivé de la genèse entodermique, puisque mésoderme et mésenchyme sont des produits de l’entoderme ; là où, comme chez l’Esturgeon, le mésenchyme est très peu abondant, force est aux organes qui devraient naître mésenchymateux, de se former directement, par abréviation du développement, aux dépens de l’entoderme.

Les observations faites par Janosik sur les embryons de plusieurs Vertébrés et spécialement du Lézard l’ont conduit a refuser aussi à la rate une origine entodermique et à la faire dériver du duodénum.

IV. — Histogenèse de l'intestin digestif et de son mésentère. — S. et Suz. Ph. Gage ont étudié les changements qu’éprouve l’épithélium du canal alimentaire des Amphibiens durant le développement larvaire et la métamorphose. Pendant les premiers stades, l’épithélium cilié fait complè-

APPENDICE AU TUBE DIGESTIF

tëment défaut. Les cils vibratiles paraissent quand le vitellus nutritif a disparu. Dans les stades larvaires des Salamandrines Pépithélium vibratile est limité à l’œsophage, tandis que chez les larves de Grenouille et de Crapaud il se trouve en outre dans l’estomac et dans une partie du canal intestinal, ou même dans le cloaque. Avec le changement dans le mode de respiration et avec l’acquisition d’habitudes carnassières, cet épithélium vibratile subit une histolyse presque complète et ne persiste que dans certaines régions antérieures du tube digestif.

On sait qu’il se passe chez les larves de Grenouille durant la métamorphose un phénomène très curieux de raccourcissement de l’intestin, en rapport avec le changement de l’alimentation qui, d’abord exclusivement végétale, devient ensuite animale. Ratner, qui a étudié le mécanisme de ce raccourcissement, fait observer d’abord que le têtard de Grenouille, seul parmi les larves de Batraciens à se nourrir de végétaux, est le seul aussi chez lequel l’intestin étant d’abord très long ait ensuite à se raccourcir. En d’autres termes, son tube digestif est exceptionnel, et la réduction qu’il subit dans la métamorphose le ramène aux dimensions habituelles existant chez tous les autres Batraciens soit à l’état larvaire, soit à l’état adulte. Le long intestin du têtard de Grenouille est le résultat d’une adaptation à l’alimentation végétale : c’est l’intestin court, qui est primitif. Le mécanisme du raccourcissement consiste, d’après l’auteur, en une diminution de la longueur de la tunique musculaire longitudinale ; à cet effet les cellules musculaires pénètrent les unes entre les autres en s’écartant de plus en plus dans le sens transversal. De là résulte un raccourcissement en même temps qu’un épaississement de la couche des muscles longitudinaux. Un phénomène analogue se produit dans la tunique musculaire circulaire, quoique dans des proportions bien moindres. Il a pour conséquences un faible allongement de cette tunique et une diminution du diamètre transversal.

Chez les Batraciens aussi, Nicolas a étudié le développement de ces formations décrites par Bizzozero et Oppel chez les Urodèles adultes sous le nom de « bourgeons épithéliaux » au-dessous de l’épithélium intestinal, et considérées par Bizzozero comme des centres germinatifs destinés en fournissant de jeunes cellules à faire les frais de la régénération épithéliale. Nicolas voit que ces bourgeons, qu’il appelle « bourgeons germinatifs » pour rappeler leur destinée, se forment par division amitotique de cellules épithéliales superficielles ; les cellules-filles ainsi constituées gagnent la profondeur, font partie pour un temps du bourgeon sous-épithélial, s’y multiplient mitotiquement, leurs descendants cellulaires allant ensuite reconquérir la place primitive à la surface épithéliale parmi les autres éléments cylindriques à plateau et mucipares. Ainsi ces éléments servent chez la larve à l’agrandissement de la surface épithéliale de l’intestin, et plus tard chez l’adulte à sa régénération..

Les cellules muqueuses de l’intestin n’attendent pas, comme déjà

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

Palzelt l’a montré, l’état adulte pour faire leur apparition, et, d’après les observations récentes de Sacerdotti, se différencient de très bonne heure chez les embryons de Mammifères ; cela nous montre le bien-fondé de l’opinion de Bizzozero, d’après laquelle les cellules muqueuses sont en général indépendantes des autres éléments. Les centres de formation des cellules muqueuses sont dans l’intestin, à la base des villosités, dans les cryptes qui séparent celles-ci ; au sommet des villosités au contraire se trouvent les formes adultes et définitives des éléments mucipares, incessamment refoulés vers l’extrémité des villosités par la poussée des éléments jeunes. Les cellules muqueuses peuvent se développer isolément; mais souvent elles forment dans l’épithélium de petits groupes au centre desquels se trouve une cavité minime; les cellules muqueuses déversent leur premier produit de sécrétion dans cette cavité, qui d’abord close s’ouvre ensuite dans l’intestin.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE (1