MÉLANGE ET REMANIEMENT DES EBAUCHES ORGANIQUES
que l’on pourrait placer à côté de l’apposition cellulaire en l’appelant apposition organique, et qui n’est autre qu’un accolement, un mélange même de deux ébauches primitivement distinctes. Les bourgeonnements sont ainsi le plus souvent suivis du mélange des bourgeons produits avec les dérivés d’organes embryonnaires voisins.
On comprend en effet que les bourgeons partis des organes épithéliaux de l’embryon ne seront pas sans contracter des rapports plus ou moins intimes avec les formations voisines et surtout avec la masse du mésenchyme, ou masse connectivo-sanguine, qui, nous Lavons vu, remplit tout le corps et comble tous les vides entre les organes épithéliaux. De ce mélange de parties hétérogènes en un seul et même tout résultent des organes complexes. C’est ainsi que, pour former le foie, un réseau de tubes épithéliaux, dû à une invagination du tube intestinal compliquée de ramification et d’anastomose, s’enchevêtre dans un réseau vasculaire (fîg. 35).
C’est ainsi encore que des invaginations épithéliales sont envahies par des masses connectives spéciales, pour constituer des organes définitifs tels que le thymus ou l’amygdale. Il en résulte, suivant l’expression de Renaut, un véritable remaniement de Lorgane primitif (1).
(1) Le mélange de deux ou de plusieurs organes primitifs simples a longtemps été considéré comme le seul processus qui puisse donner naissance à un organe définitif de constitution complexe. Pour un certain nombre d’organes complexes, constitués d’éléments hétérogènes, comme l’amygdale, le thymus, on pense aujourd’hui montrer que, loin d'être dus à la pénétration réciproque intime de diverses ébauches, ils dérivent en réalité de la différenciation variée d’une ébauche unique. Ainsi, pour Rabl, le thymus résulte de la différenciation en éléments conjonctifs d'une partie delà masse épithéliale qui constituait primitivement tout l’organe, le reste demeurant épithélial. Dans un ordre d’idées analogue, la névroglie des centres nerveux, le système de soutènement représenté dans la rétine par les fibres de Müller, seront dus non à l’immigration dans ces organes de formations connectives venues d'ailleurs, mais à une évolution dans le sens connectif d’une partie des éléments qui constituaient primitivement les centres nerveux et la rétine. De tels faits sont favorables à la théorie des tissus apothéliaux, telle que Rabl l’a exposée (v. p. 44).
Fig. 35. — Mélange de formations hétérogènes pour constituer un organe complexe. Enchevêtrement de deux réseaux (formation du foie).
PRINCIPES DE l’oRGANOGENESE
D’ailleurs des bourgeons épithéliaux, partis de deux points différents et allant au-devant l’un de l’autre, peuvent venir au contact et se confondre ; s’ils sont creux, la lumière de l’un se continue alors le plus souvent avec la lumière de l’autre.
Les deux bourgeons creux, bien qu’ils puissent avoir une origine toute différente, sont alors confondus en un seul organe. C’est ainsi, par fusion de deux bourgeons épithéliaux , que se forment l’anus, la bouche, les fentes branchiales. Une invagination ectodermique vient au-devant d’une invagination entodermique; les deux s’ouvrent Tune dans l’autre (fig. 36) (1).
ec
Fig. 36. — Adossement et fusion de deux bourgeons d'origine différente. (Formation de la bouche et de l'anus). En a (anus) l’adossement des deux bourgeons n’est pas encore fait ; en b (bouche) il s’est déjà opéré. — ec. ectoderme. — en, entoderme.
C) Un phénomène organogénétique bien différent des précédents peut transformer plus ou moins complètement un organe embryonnaire primitif. Ce phénomène est le cloisonnement précédé de Y étranglement et suivi ou non de la séparation des parties. Le processus, en se répétant sur un même organe un certain nombre de fois, partage cet organe en segments ; il est donc une segmentation.
Le meilleur exemple de ce fait nous est fourni par ce qui se passe du côté du cœlome. Dans la figure 38, qui représente la coupe d’un embryon de Triton, nous voyons que la partie médiane ou interne du cœlome du côté gauche de la figure est encore en communication avec le reste de la cavité, au lieu que du côté droit cette même partie s’est séparée du reste par un cloisonnement, et est devenue une cavité indépendante, la « cavité protovertébrale » ou « cavité du segment primitif » (fig. 37, cpv).
(1) C'est du moins ainsi que l’on pouvait comprendre autrefois la formation de la bouche et de l’anus. Comme nous le verrons au chapitre suivant, on doit s’en faire aujourd’hui une idée passablement différente.