C. — Chorion

D. — Muqueuse utérine. Ses modifications. Formation des caduques

E. — Rapports du chorion et de la caduque utérine. Formation et structure du placenta (224-229) 438

Index bibliographique 461

Index bibliographique complémentaire 465

PRÉFACE

A voir les progrès que les études d’embryologie ont faits depuis une dizaine d’années, c’est une entreprise bien tentante que d’essayer un exposé didactique de l’état actuel de cette science ; mais avoir combien sont multiples et complexes les questions soulevées et les problèmes non encore résolus, c’est une œuvre bien hardie que d’entreprendre l’histoire des théories qui se rattachent à ces problèmes multiples.

Il ne s’agit plus en effet aujourd’hui de donner, selon le mode descriptif, l’histoire des formations successives que présente tel ou tel animal; il faut que cette étude soit comparative, et la principale raison d’être de l’embryologie, c’est actuellement sa partie générale et philosophique.

C’est ce qu’a bien compris l’auteur du présent traité, et les chapitres qu’il consacre à la théorie de la gastrula, à celles du cœlome, du mésenchyme, etc., sont des revues complètes de tout ce qui a été observé depuis l’amphioxus, en passant par les poissons, les batraciens, les oiseaux, pour arriver jusqu’aux mammifères, et établir ainsi une conception générale et schématique de processus formateurs, dérivés d’un même type. Il faut retrouver ce type phylogénique au milieu des mille variétés par lesquelles il est voilé au cours du développement ontogénique.

Phylogénie et ontogénie sont en effet les deux termes essentiels de toute étude embryologique. Le premier, phylogénie, désigne la série

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des transformations hypothétiques par lesquelles, selon les théories de Lamarck, Darwin, Hæckel, ont passé les ancêtres d’une espèce pour arriver à la forme que cette espèce présente actuellement ; le second, ontogénie, désigne la série des transformations qu’un individu de cette espèce subit pendant ses stades embryonnaires, c’està-dire depuis l’état d’œuf jusqu’à celui de sujet complètement développé. Or tous les êtres, suivant la formule si merveilleusement entrevue par Harvey (omne vivum ex ovo), débutent par l’état de simple cellule, d’ovule, ou œuf; et dans les phases de leur développement, ils présentent des formes d’abord semblables ou analogues, et dont la divergence s’accentue d’autant plus tôt qu’ils appartiennent à des branches plus éloignées de l’arbre schématique représentant la classification des êtres. Bien plus, les stades ontogéniques, que l’observation directe nous révèle, se trouvent répondre aux stades phylogéniques conçus d’après des vues théoriques, hypothétiques il est vrai, mais basées cependant sur les notions certaines empruntées à l’anatomie comparée et à la paléontologie.

Par quels progrès successifs des études embryologiques s’est établie, de manière à régner d’une façon aujourd’hui incontestable, cette notion du parallélisme de l’ontogénie et de la phylogénie ? Quelles dispositions particulières viennent obscurcir la recherche des dérivations phylogéniques ? C’est ce qu’il sera intéressant de rappeler brièvement en tête de cet ouvrage, puisque la recherche de la dérivation phylogénique des formes gastruléennes, des édifications mésodermiques, des invaginations cœlomiques, etc., a été une des principales, et aussi des plus laborieuses, parmi les questions toutes laborieuses et difficiles que l’auteur s’est attaché à traiter complètement.

Non seulement ces questions sont toutes de date récente, mais un demi-siècle à peine nous sépare de l’époque où les études d’embryologie n’avaient pour ainsi dire pas de raison d’être. C’était l’époque où régnait la théorie de la préexistence des germes. D’après cette conception, grandiose pour le théologien, bien puérile aux yeux de la science, la puissance créatrice aurait, en donnant le jour aux

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premiers représentants de chaque espèce, créé du même coup tous les futurs individus de l’espèce; ces germes, préexistants, successivement emboîtés les uns dans les autres, possédaient toutes leurs parties, tous leurs organes définitifs, lesquels, infiniment petits, n’avaient qu’à grandir pour devenir apparents. Il n’y avait donc pas lieu de rechercher leur formation. Cet emboîtement résidait-il dans les organes du mâle, ou dans ceux de la femelle ? C’est ce que discutaient les ovistes et les spermistes. C. Fr. Wolff (Theoria generationis’ 1759) fut le premier à fournir des observations propres à renverser ces singulières hypothèses. Il montra que les parties apparaissent successivement, par apposition , en se surajoutant à celles qui les ont précédées, comme un édifice est bâti pierre à pierre, en ajoutant un étage à un étage, un corps de bâtiment à un corps de bâtiment. Mais ce n’est que longtemps après lui que ces saines notions remplacèrent définitivement la théorie de la préexistence des germes, et on sait en effet que notre grand naturaliste Cuvier fut un des derniers partisans de cette théorie.

L’œuvre commencée par Wolff fut continuée par Pander, de Baer, Remak, Coste. En étendant les observations sur les reptiles, les oiseaux, les mammifères, il était impossible de ne pas être frappé de la grande ressemblance des très jeunes embryons de tous ces vertébrés. De Baer raconte que, s’il n’avait pas soin d’étiqueter exactement les embryons qu’il recueillait, il lui arrivait ultérieurement de ne plus pouvoir distinguer s’il était en présence d’un lapin, d’un poulet ou d’un lézard à ses premières périodes de formation. C’est pourquoi l’idée s’imposa peu à peu de chercher dans l’embryologie le contrôle de la classification zoologique, le critérium des affinités des êtres, des parentés des espèces. On arriva ainsi à cette notion fondamentale, déjà bien exprimée par Serres, et si nettement formulée plus récemment par Fritz Muller : « que l’histoire de l’évolution embryonnaire d’un individu d’une espèce est une répétition courte et abrégée, une sorte de récapitulation de l’histoire de l’évolution de cette espèce ».

Cette loi est évidente pour les formes extérieures des corps, et pour chaque organe. Prenez par exemple l’organe de l’audition,

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suivez les dispositions graduellement perfectionnées et complexes qu’il présente depuis les vertébrés inférieurs jusqu’aux supérieurs ; puis, sur un vertébré supérieur suivez les stades successifs de la formation de cet organe, et les deux ordres d’observations établiront des faits absolument semblables, se succédant de même. L’anatomie comparée de l’oreille, étudiée des échelons inférieurs vers les supérieurs de la classification, semble calquée sur l’histoire de son développement depuis le moment de son apparition sous la forme de simple vésicule auditive chez l’embryon d’un mammifère; de même pour l’œil, pour le cœur, l’intestin, le poumon; de même pour les membres; de même pour le cerveau, etc., etc.

Mais en tout ceci, il ne s’agit que d’organes de vertébrés, et, pour les faits embryologiques, il ne s’agit que de formations apparues alors que les premiers linéaments du corps sont déjà dessinés. Audessous des vertébrés, il y a toute la série infiniment ramifiée des êtres qui commencent par les organismes mono-cellulaires ; avant les premiers linéaments du corps il y a le blastoderme, cette membrane cellulaire à triple feuillet, et dont les éléments dérivent de la cellule reproductrice, de l’ovule. Ainsi, tout en bas de la série des êtres nous trouvons la cellule, monère ou amibe ; tout au début de l’évolution embryonnaire nous trouvons de même la cellule, ovule ou œuf. Il s’agirait donc de voir si entre les stades qui vont de l’ovule au blastoderme d’une part, et d’autre part les formes animales qui rejoignent les amibes aux vertébrés inférieurs, il est encore possible d’établir un parallélisme qui confirme la loi de la répétition de la phylogénie par l’ontogénie.

Tel est le grand problème actuel de l’embryologie. Ray-Lankester, en Angleterre, et Hæckel, en Allemagne, essayèrent presque en même temps de le résoudre ; le premier avec sa théorie delà planula peut-être trop oubliée aujourd’hui, le second avec sa théorie de la gastrula , dont tout le monde connaît le succès retentissant. Elle nous montre comment les phases successives de la transformation de l’œuf correspondent à des formes animales inférieures, de sorte que nous nous trouvons, avec l’œuf non segmenté, en présence d’un

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amibe, avec l’œuf segmenté en présence d’une colonie d’amibes (ou synamibes) ; puis, successivement la sphère blastodermique creuse représente un être analogue à la magosphera planula , puis , lorsqu’à cette sphère à un seul feuillet succède la vésicule blastodermique à deux feuillets, nous voyons en elle l’analogue des êtres inférieurs dont le corps n’est autre chose qu’un sac à double paroi. Dans ce sac, comme dans le sac blastodermique embryonnaire, le feuillet externe est dit ectoderme, et l’interne entoderme ; ce sac est une cavité digestive ; c’est une gastrula. La formation du blastoderme, dont dériveront tous les organes, n’est donc pas une chose à part, une chose d’ordre purement et exclusivement embryologique, elle a ses homologues dans la série animale, de même que les stades de formation des organes ont leurs homologues concordants dans la série ascendante des faits d’anatomie comparée ; elle nous fait voir le vertébré passant de l’état de protozoaire à celui de métazoaire, de sorte que, depuis l’œuf jusqu’à l’animal complètement achevé, tout se tient dans un large parallélisme de l’ontogénie et de la phylogénie.

Mais si les travaux de Hæckel ont tracé les grandes lignes de cette histoire, il s’en faut de beaucoup que les détails de sa conception soient demeurés tous acceptables. A l’époque où il établissait ses fameux stades de monerula , cytula , morula , blastula, gastrula, bien des questions étaient encore incomplètement élucidées, et il avait fallu les combler par des hypothèses. La connaissance récente des actes intimes qui préludent à la fécondation a montré que la vésicule germinative ne disparait pas complètement, et que par suite il n’y a pas à conserver le stade monérula ; c’est ce qu’a reconnu Hæckel lui-même, dans la dernière édition (1889) de son Histoire naturelle cle la création ; en même temps il a dû donner plus d’importance aux phases successives qui amènent le dernier stade, celui de l’invagination gastruléenne, et faire précéder la phase gastrula par la phase depula.

En même temps surgissaient d’innombrables travaux sur la formation du blastoderme chez l’amphioxus, les poissons cartilagineux

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et osseux, les batraciens, les reptiles, les oiseaux, les mammifères. Selon que les œufs de ces animaux présentent une provision vitelline nutritive plus ou moins considérable, des obstacles plus ou moins puissants s’opposent à un processus de gastrulation par invagination pure et simple, et l’épibolie elle-même ne suffit plus pour compléter les explications schématiques ; il s’établit dans le processus des phénomènes de condensation d’une part, et d’autre part de division de travail qui en rendent la filiation singulièrement difficile à interpréter. A vrai dire la question e(st actuellement dans une période d’élaboration, qui permet nettement d’entrevoir les deux données extrêmes du problème, le point de départ et celui d’arrivée, mais qui laisse encore bien des obscurités et des contradictions pour tout ce qui est entre les deux. L’auteur du présent traité a abordé avec un grand courage toutes ces questions ; il les a développées avec conscience, sans parti pris, ne dissimulant au lecteur ni les lacunes, ni les obscurités, tenant compte de tout ce qui a été fait, et c’était une entreprise singulièrement difficile que de chercher à synthétiser et mettre au point les résultats consignés dans le nombre immense de mémoires originaux qui ont paru sur ce sujet depuis cinq ou six ans.

Au point de vue général qui nous occupe ici, les nombreuses pages que ce traité consacre à la théorie de la gastrula ont à la fois la valeur d’une œuvre didactique et le caractère d’un travail original de critique et de synthèse. Les conclusions auxquelles il arrive, et qui sont les seules qu’on puisse admettre aujourd’hui, seront-elles encore celles de demain? Certainement l’auteur ne le pense pas, et nul ne peut le penser parmi ceux qui suivent avec intérêt le puissant effort de recherches que suscitent de tous côtés ces questions. Mais il aura du moins fixé et caractérisé une des phases importantes de cette évolution de nos doctrines, et pour longtemps son œuvre restera le livre à toujours consulter chaque fois qu’il s’agira de saisir la filiation entre les idées actuellement régnantes et celles qui doivent leur succéder. Peut-être, qu’il nous soit permis de le dire en passant, les modifications que nous réserve l’avenir amèneront-

PRÉFACE

elles à concevoir la gastrulation d’une manière qui fera retour, à certains égards, vers les schémas primitifs de Hæckel.Il nous semble qu’actuellement on perd trop de vue la cavité de la gastrula, sa signification comme cavité digestive, pour fixer trop exclusivement l’attention sur son orifice, sur sa bouche primitive (blastopore, orifice rusconien). Il est vrai que rien n’était plus propre à faire ressortir l’importance de ce côté de la question que les faits si singuliers révélés sur l’homologie de la ligne primitive avec le blastopore, sur le canal neur entérique, sur la corde dorsale, etc. ; mais peut-être perd-on de vue que la morphologie générale du blastoderme, dans les rapports de l’ontogénie avec la phylogénie, doit surtout avoir pour but de rechercher et d’homologuer dans les divers types l’origine du feuillet digestif, de l’entoblaste.La distinction d'un entoblaste gastruléen vrai, produit par la réflexion des cellules animales, et d’un entoblaste vitellin, qui doit son origine à la différenciation des cellules vitellines, cette distinction est peut-être le point sur lequel porteront essentiellement les révisions que nous ménage l’avenir. Du reste cette question est exposée par l’auteur avec toutes les réserves qu’elle comporte.

Si l’étude de la théorie de la gastrula est la seule manière d’exposer comparativement la formation des feuillets blastodermiques primaires, entoblaste et ectoblaste, à peine cette étude est-elle terminée qu’il s’en présente une nouvelle d’une portée aussi générale et tout aussi complexe. Il s’agit du mésoderme et de la théorie du cœlorne. Peu connue en France, cette théorie méritait les amples développements que lui donne l’auteur, car elle se rattache aux problèmes les plus essentiels de l’anatomie générale et de l’histogenèse ; mais elle se complique de la question du mésenchyme et du parablaste, et par celle-ci elle se relie à l’étude de la gastrula, car tout se tient et s’enchaîne dans ces évolutions. Tout se tient et s’enchaîne d’une manière si étroite que, quand on arrive à la formation d’un organe si nettement défini que la corde dorsale, il faut, pour en saisir la signification originelle, revenir à la gastrula ou au moins à la formation de la bouche gastruléenne. Ces rapports de la corde dorsale

ÉLÉMENTS D’EMBRYOLOGIE

PRÉFACE

et du blastopore sont encore un de ces points singuliers sur lesquels se sont multipliées les recherches dans ces dernières années, et sur lesquels le présent ouvrage nous fournit les renseignements les plus complets, avec la conscience et l’impartialité qui le caractérisent.

Parmi les agréables surprises que nous ménageaient les conquêtes récentes de l’embryologie, il n’en est peut-être pas de plus importante à signaler que celle qui est relative à la question dite de l’inversion des feuillets chez les rongeurs. Gomment concilier la signification générale des feuillets blastodermiques primaires avec cette exception singulière découverte par Bischoff chez le cochon d’Inde, à savoir qu’ici c’est le feuillet externe qui donne ce qui ailleurs est fourni par l’interne, et inversement. On comprend qu’une telle anomalie ait pu jeter des doutes sur la valeur générale des théories embryologiques, qu’elle ait empêché les naturalistes les plus éminents d’admettre la loi du parallélisme entre l’ontogénie et la phylogénie. « Si l’ontogénie, disait Kœlliker, n’était qu’une phylogénie abrégée, l’ontogénie ne devrait offrir aucun phénomène qui ne se trouvât aussi dans l’histoire de la descendance. Gomment alors expliquer ce fait extraordinaire que les ontogénies d’animaux très rapprochés (lapin, cochon d’Inde) peuvent différer tellement qu’il devient impossible de les dériver l’une de l’autre. » Et le professeur de Lacaze-Duthiers (préface à la traduction française de Kœlliker) se demandait jusqu’à quel point il était légitime de chercher dans l’embryologie un contrôle des classifications zoologiques, puisque à ce titre il faudrait éloigner le cobaye du groupe des rongeurs, groupe dans lequel les adultes constituent un ensemble d’êtres si naturel à tous les points de vue. Or voici que les recherches récentes viennent montrer que, selon l’expression classique, cette exception confirme la règle ; l’exception n’est qu’apparente; au lieu que l’embryon apparaisse d’abord, puis s’enfonce dans une dépression ectodermique, qui sera l’amnios, il y a simple interversion dans la succession, dans la chronologie des formations; c’est la dépression ectodermique, le sac amniotique, qui se produit tout d’abord ; alors seulement l’embryon apparaît, sur la surface

PRÉFACE

intérieure de ce sac ; et, comme en même temps se produit une atrophie et une résorption graduelle de la portion de l’œuf, dans laquelle s’est invaginé l’ectoderme amniotique doublé de son entoderme, il en résulte que, au moment où apparaît l’embryon, la vésicule blastodermique qui lui donne naissance présente une couche interne ectodermique et une couche externe entodermique. Mais la signification originelle et morphologique de ces feuillets n’est en rien changée; c’est leur position topographique qui seule est modifiée : l’ectoderme n’a pas pris, quant à la nature de ses dérivés, la signification d’un feuillet interne : il est simplement devenu, quant à sa situation modifiée, un feuillet intérieur ; l’entoderme n’apas acquis la propriété de donner naissance à ce qui dérive ailleurs du feuillet externe, mais il est simplement devenu extérieur. Cette démonstration, poursuivie par Selenka, avec toutes les formes intermédiaires qu’on rencontre dans la série des rongeurs, est bien digne d’affermir la confiance de ceux qui croient impossible d’aborder la recherche des rapports des êtres sans tenir compte de leur développement.

Dans un autre ordre d’idées, et cette fois en considérant les phénomènes les plus généraux de la biologie, les recherches récentes qui nous ont révélé les actes intimes de la fécondation ne nous ontelles pas donné en même temps l’explication matérielle du grand problème de l’hérédité ? Elles ont fait plus ; elles ont rattaché ces phénomènes à ceux de la physiologie générale de la cellule. Nous disons « elles ont fait plus » parce que, si montrer comment l’influence paternelle, représentée par le pronucléus mâle, ou tête du spermatozoïde, se combine avec le pronucléus femelle ou élément maternel de l’hérédité, est une connaissance de premier ordre et qui donne enfin son substratum matériel à des lois depuis longtemps établies par l'observation du résultat final, plus importante sans doute dans l’ordre de la biologie générale est la notion d’identité entre ce phénomène et celui de la reproduction de la cellule. Toute division cellulaire est le résultat d’une bipartition de la substance chromatique nucléaire ; la fécondation, qui n’est pas une division, mais au contraire une fusion, une copulation cellulaire, se trouve pré-

PREFACE

cisément consister essentiellement dans le mélange des substances chromatiques nucléaires des cellules mâle et femelle . Par ce fait même il est possible d’expliquer non seulement l’hérédité dans sa forme élémentaire, typique, où le produit est comme une résultante moyenne entre les caractères des deux producteurs, mais il est encore facile de comprendre les accidents, les formes anormales de l’hérédité, et l’influence prépondérante de l’un des producteurs. C’est qu’en effet les substances chromatiques mâle et femelle ne sont pas nécessairement équivalentes en puissance, en masse ; avant leur conjonction elles sont le siège de processus divers, tels que, pour ne citer qu’un exemple, l’élimination des globules polaires du côté de la vésicule germinative de l’œuf, phénomènes qui, suivant les cas, peuvent déterminer une prédominance de masse, et par suite d’influence, de la part de l’un des éléments de la reproduction. Enfin, en rattachant la production des éléments sexuels et la fécondation à la biologie générale de la cellule, l’embryologie montre que l’hérédité rentre simplement dans la série des phénomènes relatifs à la continuité de vie d’un tissu, d’un agrégat cellulaire. Nous n’insisterons pas davantage sur ces rapports généraux, que l’auteur de ce traité a suffisamment indiqués dès le début de son œuvre, avec concision il est vrai, parce que de trop grands développements l’auraient fait sortir du domaine de l’embryologie proprement dite, mais cependant avec assez de détails pour montrer ce qui est définitivement acquis sur ce sujet, et ce qui reste à résoudre par des recherches ultérieures.

Qu’il nous soit cependant permis d’insister encore sur le point suivant : la fécondation, comme tous les phénomènes biologiques, présente ses accidents, ses modes anormaux. Or, à l’heure actuelle, tout tend à démontrer que l’un de ces accidents donne naissance aux monstres doubles. L’arrivée d’un seul spermatozoïde dans l’œuf est la règle générale, le processus régulier, d’où suit le développement d’un individu simple, normal. L’introduction accidentelle, par des causes que l’expérimentation commence déjà à déterminer, de nombreux spermatozoïdes, la fécondation polyspermique, en un mot, donne lieu à une segmentation avec foyers multiples, à une sorte d’ef-

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fervescence dans la division de l’œuf, et bientôt le processus est arrêté et le développement avorte par l’excès même de son ardeur initiale. Mais il est des degrés dans cette hyperfécondation, et lorsqu’elle se borne à l’entrée de deux, de trois spermatozoïdes, le développement peut continuer, avec excès encore, mais un excès qui permet de voir arriver à leur terme les formes dites de monstres doubles ou triples. Ce qui est démontré pour l’influence de noyaux mâles multiples le sera peut-être un jour pour celle d’ovules, et il en a été vu de tels, renfermant primitivement une double vésicule germinative.

La tératologie est donc, non seulement pour les monstres simples etpour les pures malformations, mais encore pour les cas de diplogenèse, une science qui ne peut avoir d’autre base que l’embryologie normale. Le monstre double doit être étudié comme résultant d’un accident delà fécondation, comme la phocomélie doit former un chapitre annexe de l’histoire de l’apparition des membres, comme le bec-de-lièvre est un accident à signaler à propos de l’histoire de la convergence et de la soudure du bourgeon frontal et des bourgeons maxillaires supérieurs. Ainsi se trouve légitimée l’innovation par laquelle chaque grand chapitre d’embryologie normale a, dans le présent traité, son appendice de tératologie.

Nous ne saurions nous dispenser d’attirer l’attention d’une manière . particulière sur le chapitre si nouveau et si complet consacré à l’étude des annexes de l’embryon. Jusqu’à présent l’œuf de l’oiseau avait fait tous les frais des exposés classiques de cette question, et le schéma des enveloppes du poulet avait été purement et simplement appliqué aux mammifères. Ce n’est que dans ces dernières années que des recherches originales ont été entreprises sur les annexes de ces derniers, et elles ont révélé une série de faits nouveaux qui ont jeté un grand jour spécialement sur l’histoire du placenta. En effet, d’une part la découverte du sac placentoïde des oiseaux, d’autre part la connaissance de l’omphalo-placenta des poissons cartilagineux, enfin les études récentes sur la placentation des marsupiaux ont permis d’établir entre différentes formations une sériation morphologique et physiologique. En même temps l’histologie du pla-

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centa venait résoudre, d’une manière inattendue, le problème, depuis si longtemps discuté, des rapports de la mère au fœtus : le fait que, dans la formation dite ectoplacentaire, le sang de la mère circule dans des lacunes creusées en plein tissu fœtal ectodermique, ce fait, découvert d’abord chez les rongeurs, était bientôt confirmé pour les chéiroptères, puis pour les insectivores ; il le sera sous peu pour les carnassiers, et pour les primates, car il est inadmissible, en anatomie générale, qu’une structure histologique si particulière soit un fait isolé et non une disposition fondamentale. Et comme, en embryologie, tout se tient, du début à la fin, de même que tout s’enchaîne dans la série des êtres, il se trouve que ce contact intime, direct, sans intermédiaire, entre le sang maternel et un tissu fœtal, vient nous expliquer les influences singulières de l’embryon sur l’organisme maternel, ces faits d’hérédité par influence ou d’imprégnations, qui s’étaient de tout temps présentés comme devant être rapportés à une sorte de contagion allant du fœtus à la mère.

Dans ce rapide coup d’œil sur l’état actuel de l’embryologie, combien d’autres questions générales à signaler encore^: et l’étude de l’origine de l’appareil urinaire, du corps de Wolff, du rein précurseur, des organes segmentaires en un mot, qui aboutit à faire dériver les vertébrés des annelés, c’est-à-dire qui fait voir dans le vertébré une colonie linéaire composée de segments ou anneaux comparables à ceux des vers; puis les recherches sur la métamérie de la tête des vertébrés, et les considérations basées uniquement sur l’analyse du squelette céphalique, remplacées aujourd’hui par l’étude comparée des nerfs crâniens et des nerfs spinaux ; et la glande pinéale, qui, de par l’embryologie et l’anatomie comparée, se révèle tout à coup comme un organe atavique, reste rudimentaire d’un œil médian et impair ; et l’origine de la glande thyroïde et du thymus nous montrant de nouvelles métamérisations dans la région cervicale, etc., etc.

On le voit, l’embryologie ainsi comprise, telle que l’ont faite les travaux récents d’innombrables chercheurs, malheureusement moins nombreux en France que dans les pays voisins, l’embryologie dans

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ses rapports avec la doctrine de l’évolution, avec l’anatomie générale, avec la biologie cellulaire, avec,, la tératologie, l’embryologie ainsi comprise était bien digne d’inspirer une tentative de haute vulgarisation et de synthèse telle que celle qui a été essayée dans cet ouvrage, et c’est pour moi un honneur que d’avoir été appelé à le présenter au public scientifique. Ce public jugera, comme nous, que l’œuvre était d’autre part singulièrement difficile et hardie, mais qu’elle a été poursuivie avec méthode, et menée à bonne fin grâce à une grande clarté dans l’exposé des faits et une extrême conscience dans la discussion des théories.

Mathias Duval

Paris, octobre 1890.

AVANT-PROPOS

Le présent ouvrage a, comme d'autres, son histoire. Ayant fait des conférences d’embryologie aux élèves de 2° et de 3° années de la Faculté de médecine de Nancy, nous avons fait imprimer nos notes en autographie, pour les distribuer aux étudiants qui fréquentaient ces conférences et en faire hommage à quelques amis. Nous avons songé ensuite à faire sortir ces notes du domaine privé, pensant qu’elles rendraient peut-être quelques services à ceux qui n’ont que peu de loisirs à consacrer à l'étude de l'embryologie. Pressenti sur l’opportunité de la publication de nos notes autographiées, notre éditeur, M. Steinheil, jugea préférable d'imprimer un volume ; et, renonçant aux avantages que procure sans doute le débit courant d’un manuel, il n’hésita pas à nous accorder la place nécessaire pour faire un livre plus étendu, si bien que notre tâche est devenue moins ingrate, et qu’a été rendue possible l’apparition d’un ouvrage français d'Embryologie dépassant les limites d’un simple précis. Nous l’en remercions vivement.

Depuis l’époque où nos conférences avaient été rédigées, moins de deux ans s’étaient écoulés, et déjà d’importants travaux avaient changé la face de l’embryologie. Bien que nous nous fussions tenu dans ces conférences autant que possible au courant des travaux récents, cependant presque tout était à refaire, tant sont nombreux les faits accumulés depuis quelque temps, tant sont diversifiées les phases par lesquelles passe la science embryologique, tant sont subites et inattendues ses évolutions. Fallait-il renoncer dès lors à rendre jamais compte de l’état actuel de l’embryologie? Évidemment non. Était-il possible d’en rendre succinctement compte, dans un manuel, fait entièrement sur de nouveaux frais, allégé des

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doctrines devenues insoutenables et des faits désormais controuvés? Pas davantage; car on n’énonce brièvement que ce qui est conçu complètement. Or chacun sait que tel n’est pas encore le cas, malgré les lacunes récemment comblées, pour l’histoire du développement. Il fallait donc cette fois encore se contenter de présenter les théories et les faits dans lesquels plus tard on pût faire choix des matières d’un résumé.

Après les immortels ouvrages de Kôlliker et de Balfour, dans le premier desquels on trouve l’esquisse de tous les faits bien connus aujourd’hui, tandis que dans le second c’est l’ébauche de toutes les théories qui depuis lors ont pris forme, après le traité d’O. Hertwig, inimitable de concision et de clarté, on comprendra l’apparition d’un livre d’Embryologie de quelque étendue, mais aussi l’on en excusera les imperfections.

On comprendrait moins que nous nous fussions cru particulièrement apte à entreprendre la rédaction d’un ouvrage, où il y aurait à trancher catégoriquement entre les théories, si nous ne déclarions ici qu’à notre sens l’auteur, moins obligé par son obscurité même, pourrait aborder avec des allures plus libres, les différents problèmes de l’embryologie, et n’étant pas une personne embryologique n’aurait pas à payer de cette personne. Il s’agissait dès lors simplement pour nous non plus de donner une explication pleinement originale des diverses questions soulevées en embryologie et de fournir des faits personnels à l’appui, mais d’assembler les faits et de les rattacher les uns aux autres à l’aide des théories émises par des embryologistes de profession.

Cet assemblage même n’a pas laissé que de présenter certaines difficultés.

Il y avait d’abord le grand nombre de travaux à consulter, tel que nous n’avons pu les lire tous dans l’original, mais que pour beaucoup d’entre eux, qu’il nous a été impossible de nous procurer, ou qui étaient écrits dans une langue qui ne nous était pas familière, nous avons dû nous contenter d’analyses.

Une autre difficulté tenait à l’état fluctuant de la science embryologique et à l’apparition incessante de travaux qui ne tendent à rien moins qu’à renverser les données jusqu’alors acceptées, transfigurant des formations embryonnaires jusque là douées

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d’une figure bien caractérisée, et les faisant tout autres qu'on l’avait cru jusqu’alors, allant même jusqu’à en nier absolument l’existence. L’apparition de mémoires importants (de Rabl, deKeibel) est ainsi venue jeter la perturbation dans la rédaction de certains de nos chapitres, tels que ceux de la gastrula et du développement des feuillets primaires : de là, nécessité de remaniements complets.

Entin, ce qui surtout nous mettait dans l’embarras, c’était l’insuffisance des matériaux embryologiques. Malgré la quantité de travaux qui se sont accumulés en embryologie, cette science demeure toujours incomplète et inachevée. Ici, les faits manquent, et l’hypothèse doit combler la lacune; là, les faits doivent être précédés déconsidérations théoriques sans le secours desquelles, isolés qu’ils sont des autres données, il seraient inexplicables; ailleurs, surabondance de documents, mais alors bien souvent contradictoires. Partout des matériaux disparates, acquis pour telle période de la vie embryonnaire, pour tel organe de l’embryon chez les Reptiles par exemple, pour tels autres chez les Sélaciens, fournis par tel auteur sous l’empire de certaines idées générales, par tel autre sous l’impulsion d’autres idées. Aussi ce travail ne peut-il être qu’un groupement, bien provisoire sans nul doute, des faits et des doctrines embryologiques, propre à montrer seulement et le chemin parcouru et celui qui reste encore à faire pour atteindre le but, c’est-à-dire réaliser l’histoire continue du développement du Vertébré, résoudre non plus diverses questions du domaine de l’embryologie, mais le problème embryologique.

Que d'efforts cependant déjà vers la solution du problème? Que de grands noms liés aux grandes questions de l’embryologie? Ce sont d’abord pour l’étude des phénomènes de la maturation et de la fécondation de l’œuf les noms d’E. van Beneden, O. Hertwig, Fol, Selenka, Garnoy, Boveri et de tant d’autres qui cherchent actuellement dans les œufs des Ascarides le secret de ces phénomènes, tandis qu’O. Hertwig, Kolliker, Weismann posaient les conditions de l’hérédité. Von Baër, regardé comme le père de l’embyrologie, Goste, Remak, Bischoff avaient établi les lois de la segmentation, appliquées tant de fois depuis à des cas particuliers. Le produit de cette segmentation est interprété phylogénétiquement à la

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lumière de la théorie de la descendance par Ray-La nkes ter, Huxley, Haeckel; Haeckel l’appelle gastrula ; c’est un animal à deux couches cellulaires, à deux feuillets, dont Kowalewsky, Hatschek, Rauber, Kupffer, Duval, Hoffmann, His, Balfour, Hensen, E.van Beneden, les Hertwig, Rückert, Rabl, Keibel, etc., étudient les rapports et le développement ultérieur, et qu’ils essayent de comparer chez les différents Vertébrés. De ces feuillets résultent des organes du corps embryonnnaire, tels que le mésoderme, la corde dorsale, dont la genèse et la valeur morphologique sont l’objet d’études approfondies de la part des auteurs qui précèdent et en outre de Strahl, de Lieberkühn et de bien d’autres. His., Waldeyer, les Hertwig d’autre part fondent les notions du parablaste et du mésenchyme. Des monographies de première importance alimentent les mémoires d’ordre spéculatif: telles celles de Kowalewsky, Hatschek, Goette, Hertwig, des Sarasin, d’Henneguy, Balfour, Rückert, Foster et Balfour, Duval, Hensen, E. van Beneden, Selenka, Bonnet, etc. Bien connues déjà des anciens embryologistes, les annexes embryonnaires devaient encore être l’objet d’innombrables travaux, parmi lesquels ceux d’E. van Beneden et Julin, de Selenka, de Duval, de Fleischmann, d’Hubrecht; et, pour ce qui concerne spécialement le placenta, ceux de Turner, Ercolani, Tafani, consacrés à son anatomie, et dans ces derniers temps toute une série de mémoires sur l’histogenèse de l’organe, parmi lesquels celui de Duval présente la morphologie du placenta sous un aspect nouveau. Le développement spécial de Fœuf humain et de ses enveloppes, en particulier du placenta, était l’objet d’une foule de publications, émanant surtout de gynécologistes, et de His, Friedlànder, Léopold, Langhans, S. Minot, etc. Pendant ce temps, paraissaient trois ouvrages didactiques principaux, les traités de Kôlliker, de Balfour, et d’O. Hertwig, consacrant à différentes époques les résultats acquis.

Nous avons puisé à toutes ces sources et particulièrement aux traités qui viennent d’être mentionnés, leur empruntant parfois toute une description avec l’entière confiance que l’on doit avoir dans les noms que nous avons cités. Nous avons utilisé tous ces travaux non pas pour faire l’embryologie comparée des Vertébrés, mais dans le but de montrer, dans les limites des connaissances

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actuelles, le plan général du développement du Vertébré, particulièrement d’un Vertébré supérieur tel que l’Homme. S’il est fait mention dans ce livre d’une phase du développement des Batraciens ou des Sélaciens, ce n’est pas que nous ayons voulu faire l’embryologie de l’un ou de l’autre deces groupes, moins encore les comparer l’un à l’autre, mais c’est afin de permettre l’intelligence des dispositions dérivées et plus complexes présentées par les Vertébrés supérieurs.

Il résulte de là que ce livre ne répond qu’en partie aux besoins des lecteurs qui voudraient y trouver des documents étendus sur l’embryologie des différentes classes de Vertébrés, tandis qu’il pourra paraître suffisant à ceux qui n’y chercheront qu’une idée d’ensemble du développement de ces Vertébrés, et surtout à ceux qui, adonnés aux études médicales et spécialement aux études anatomiques, voudront connaître le pourquoi et le comment du développement des Mammifères et particulièrement de l’Homme.

Ce volume n’est que la première partie d’un ouvrage plus considérable. Il ne renferme en effet que le développement de l’ébauche embryonnaire avec ses organes primitifs, l’embryogénie en un mot. Un second volume sera consacré au développement des organes de l’adulte aux dépens des organes primitifs de l’embryon, bref à l’organogénie. Ce deuxième volume sera publié avec le concours de mon ami M.le Dr Nicolas, professeur agrégé à la faculté de médecine de Nancy, qui s’est chargé d’une bonne moitié des chapitres à traiter. La seconde partie, l’organogénie, s’adresse particulièrement au médecin, puisqu’elle donne la clef des dispositions anatomiques que présentent les organes du corps humain ; elle pourra d’autant mieux l’intéresser qu’il y trouvera, à la suite de chaque chapitre, un exposé succinct des principales malformations de l’organe considéré, expliquées parles arrêts ou les perversions du développement normal.

Le présent ouvrage est accompagné de figures et de planches que nous avons dessinées et gravées nous-même, ce qui disposera certainement le lecteur à l’indulgence. Nous avons souvent schématisé les figures empruntées aux auteurs, négligeant parfois même certains détails que présentait l’original, inutiles cependant à la

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description et souvent même de nature à y amener la confusion. Nous avons mis ainsi en première ligne l’intérêt du lecteur.

Pour ce qui concerne le texte, nous avons cherché à introduire, pour en faciliter la lecture, dans des questions souvent difficiles à diviser, une certaine division et un certain ordre, trop souvent artificiels ; car l’embryologie ne se prête que mal à des divisions. Nous avons fait usage de deux sortes de caractères. Les parties imprimées en grand texte sont constituées par les descriptions essentielles et aussi contiennent parfois une théorie qui commande l’exposé des faits. Dans le petit texte on trouvera les considérations théoriques qui, quel que soit leur intérêt, ne sont pas absolument nécessaires à l’intelligence des faits, de même que les détails intéressants mais accessoires placés en dehors du cours direct de la description, les aperçus historiques, etc.

Les divers chapitres sont suivis d'index bibliographiques qui ne sont le plus souvent qu’une liste des ouvrages dont les auteurs sont cités, et qui ne prétendent pas à donner l’indication complète des travaux parus sur les différentes questions de l’embryologie.

A ce propos, nous devons faire observer que nous n’avons introduit les citations dans le texte que là où il y avait controverse sur les faits observés ou divergence de doctrines, reconnaissant alors seulement ces citations d’absolue nécessité et d’utilité incontestable pour le lecteur, conformes par conséquent aux exigences d’un livre didactique. Pour les faits au contraire qui, entrés dans le domaine scientifique commun, forment le fond même de la description embryologique, nous nous sommes dispensé de citer les auteurs de leur découverte autrement qu’en rappelant dans cet avant-propos les noms de ceux qui ont fait l’embryologie ce qu’elle est.

M. le professeur Duval a bien voulu, en nous faisant l’honneur d’une préface, nous donner l’appui de son nom. Qu’il nous permette de lui adresser à ce sujet et pour la bienveillance qu’il nous a toujours témoignée l’expression de notre vive reconnaissance.

Nous remercions M. le professeur E. van Beneden pour les suggestions qu’il nous a communiquées, trop tard malheureusement pour que nous puissions les utiliser comme nous l’aurions voulu,

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ainsi que nos amis MM. Nicolas et Saint-Remy pour les conseils qu’ils nous ont souvent donnés.

« Nous ne faisons toujours que balbutier : il faut travailler », s’exclamait dernièrement M. le professeur Carnoy, comme conclusion d’une conférence sur la genèse des globules polaires faite à la Société belge de microscopie. Cette parole, qui veut peindre l’état actuel de la cytologie, peut exprimer aussi, quoiqu’un peu pessimiste alors, celui de l’embryologie, que reflète forcément cet ouvrage, malgré l’effort que nous avons fait pour bien faire. C’est avec la conscience de cet effort que nous signons ce livre.

Dr A. Prenant.

Nancy, octobre 1890.

D’EIBRYOLOGIE DE L’ÏÏOÏÏE