I. — LA CELLULE-ŒUF OU OVULE

L’ovule est une cellule de figure généralement sphérique, assez souvent piriforrne, quelquefois irrégulière et munie alors d'expansions amœboïdes. Sa taille est toujours considérable (0,2mm chez l’Homme ; elle est souvent énorme (jaune de l’œuf de poule). L’ovule est une cellule complète; il se constitue en effet : 1° d’un corps protoplasmique ; 2° d’un noyau ; 3° d’une membrane d’enveloppe.

§ L — Le corps protoplasmique (fig. 1, V). — Il porte ici le nom spécial de vitellus. Le vitellus renferme, outre le protoplasma proprement dit, seul actif dans les phénomènes de la vie

éléments d’embryologie.

LES PRODUITS SEXUELS

de l’oeuf, une quantité plus ou moins grande de matériaux de réserve (albuminoïdes, graisses), mélangés au protoplasma, et qu’E. van Beneden en a distingués du nom de deutoplasma (plasma secondaire). Le protoplasma forme un réseau, le réticulum protoou cytoplasmique , dans les mailles duquel les particules de deutoplasma sont situées et représentent des enclaves ou inclusions. Ainsi structuré, le vitellus est conforme au type du corps protoplasmique ; les enclaves y sont seulement très abondantes.

L 'origine du deutoplasma est une : la matière première dont il est fait ne peut être empruntée qu’au monde extérieur. Mais le deutoplasma peut parvenir à l'ovule de différentes façons. Si l’ovule est nu, le vitellus, recevant directement les matériaux dontle deutoplasma sera constitué, élaborera lui-même à leurs dépens sa réserve nutritive. Si au contraire, comme c’est le cas pour les Vertébrés, l’ovule est entouré de cellules « folliculeuses », ces cellules transmettent à l’ovule soit le deutoplasma en nature et tout préparé que le vitellus n’a plus qu’à emmagasiner, soit seulement la matière première du deutoplasma que le vitellus doit secondairement élaborer. Nagel a donné récemment de bonnes raisons pour autoriser à croire que dans l’œuf humain c’est selon le second processus que le deutoplasma se forme. Ilpeut même arriver dans certains cas que les cellules folliculeuses fassent elles-mêmes les frais de la production deutoplasmique, et qu’un certain nombre d’entre elles soient absorbées soit directement, soit indirectement par l’ovule; de telles cellules sont dites nourricières. Dans le follicule humain, Nagel a trouvé de grandes cellules claires qu’il considère comme nourricières.

Le deutoplasme a pour rôle de nourrir : 1° peut-être le spermatozoïde du temps qu’il séjourne dans l’œuf pour le féconder (Zacharias) ; 2° et surtout le futur embryon formé dans l’œuf à la suite de l’acte de la fécondation.

Deux cas extrêmes, réunis d’ailleurs par toutes sortes d’intermédiaires, peuvent se présenter dans le mode de répartition du deutoplasma dans l’œuf, suivant qu’il y est peu ou très abondant.

1° Si le deutoplasme est produit en faible quantité, il s’accumule d’abord au cenlre de l’œuf (fig. 1, d), puis envahit tout le vitellus, dans lequel il se distribue régulièrement, formant des gouttes ou des grains, les sphérules vitellines , logées dans les mailles d’un réseau protoplasmique puissant. Des œufs ainsi constitués, dont les Mammifères nous offrent un type, ont été appelés alécithes

RÉPARTITION DU DEUTOPLASMA DANS l’œüF

(œufs sans graisse) par Balfour ; ils seraient plus justement qualifiés cToligolécithes (œufs renfermant peu de graisse) (fig. 2, A). 2° Si le deutoplasme est au contraire très abondant, il est ré-

Fig. 1. — Œuf humain (d'après Nagel). Cette figure est la combinaison de plusieurs dessins de l’auteur.

Y, Yitellus ; p, zone protoplasmique ; d, zone deutoplasmique éu vitellus. — Vg, vésicule germinative; mvg, membrane nucléaire ; r, réticulum nucléaire ; tg, taches germinatives. — Mv, membrane vitelline ; epv, espace périvitellin ; z, zone pellucide ou radiée.

parti irrégulièrement dans la sphère vitelline (fig. 2, B); telle région du vitellus s’en surcharge ; telle autre n’en admet presque

Fig. 2. — Schémas d'un œuf alécithe (A) et télolécithe (B).

pas dans les mailles de son réseau protoplasmique ; de là une région riche en deutoplasme, pauvre au contraire en protoplasma,

LES PRODUTS SEXUELS

et une autre riche en protoplasme, mais peu fournie de deutoplasma. La première région n’aura guère qu’un rôle nutritif, puisqu’elle contient surtout des matériaux de nutrition ; elle représente le vitellus accessoire de His, le vitellus nutritif de Reichert (1). A l’autre, en général moins étendue, sera dévolu, puisqu’elle renferme surtout du protoplasma, le rôle actif et formateur ; elle est le vitellus principal de His, le vitellus formatif de Reichert. Il va de soi que les phénomènes vitaux seront d’autant plus intenses et se produiront d’autant plus rapidement que le protoplasma sera moins encombré de matériaux deutoplasmiques inertes ; ils seront donc" rapides et intenses dans le vitellus formatif, lents et presque nuis dans le vitellus nutritif.

Ce deuxième cas est réalisé chez les Amphibiens. Il existe bien chez eux du deutoplasma dans toute l’étendue de l’œuf; mais les sphérules vitellines sont plus grosses dans l’hémisphère blanc de l’œuf, que l’on peut par suite considérer comme représentant le vitellus nutritif; l’hémisphère noir par contre, où les éléments vitellins sont plus petits, et où le protoplasma est plus abondant d’autant, représente un vitellus formatif. Il va sans dire qu’une région de passage existe entre les deux vitellus. Chez les Amphibiens donc se manifeste une différenciation polaire de l’œuf telle que le vitellus devient de plus en plus riche en protoplasma vers l’un des pôles de l’œuf, tandis qu’il se charge d’autant plus de deutoplasma que l’on considère une région plus voisine du pôle opposé. Cette différenciation polaire est rendue évidente par la position naturelle d’équilibre que prend l’œuf de Grenouille abandonné dans l’eau librement à lui-même. Son hémisphère noir se tourne alors en haut, l’hémisphère blanc devenant inférieur; on peut alors distinguer un pôle supérieur et un pôle inférieur de l’œuf. Le pôle supérieur n’est autre que le pôle animal , c’est-àdire qu’il appartient à la région du vitellus formatif. Le pôle inférieur est un pôle végétatif , situé qu’il est dans le vitellus nutritif.

Chez les Poissons, les Reptiles et les Oiseaux, la différenciation polaire, due à l’accumulation du vitellus dans une certaine région

(1) Par abréviation on appelle simplement vitellus le vitellus nutritif.