LE PROAMNIOS ET L’INVERSION DES FEUILLETS

formation doit se faire de très bonne heure, alors que le mésoblaste n’a pas encore fait son apparition dans la région blastodermique qui fournira au développement de l’amnios. On peut donner à un pareil amnios, constitué parles deux feuillets primaires, le nom de proamnios (van Beneden et Julin), que lui valent tant sa constitution essentiellement primitive que son apparition précoce. Étant la forme la plus simple de l’amnios, paraissant de très bonne heure dans le développement ontogénétique, il semble permis d’émettre l’hypothèse que le proamnios fut aussi la première formation amniotique que possédèrent les Vertébrés supérieurs.

Un proamnios complet, c’est-àdire un sac formé par les deux feuillets primaires, et entourant à lui seul l’embryon de toutes parts, existet-il réellement, et n’est-il pas une simple vue de l’esprit ? Devant cette question il faut bien avouer que l’amnios primitif, le proamnios, tel que nous venons de le décrire, ne se présente nulle part, et n’a pas encore été observé. Cependant, si le proamnios complet, tel que le représentent les figures 156 et 157, n’est pas un fait d’observation, il est du moins l’expression d’une hypothèse nécessaire à la compréhension de certaines dispositions réalisées chez quelques Mammifères.

Chez nombre de Rongeurs en effet se présentent des rapports remarquables des feuillets du blastoderme ; ceux-ci se montrent invertis. L’inversion des feuillets, que Bischoff a découverte, et qui depuis lors a occupé Kupffer, Ryder, Biehringer et surtout Selenka, existe chez Mus clecumanus, M.sylvaticus,M. musculus, Arvicola arvalis , A. amphibius,Cavia Cobaya, et peutêtre chez Dasyprocta Aguti. Voici quels sont les caractères essentiels du développement des feuillets chez ces animaux (1). L’assise la plus externe

(1) Le résumé descriptif qui va suivre est la combinaison schématique des phénomènes observés chez les divers Rongeurs étudiés.

m, replis amniotiques.— oa, ombilic amniotique. — oa’, trace de l’ombilic amniotique. — ca, cavité de l’amnios.

ANNEXES EMBRYONNAIRES

de l'ectoderme, que nous avons appelée antérieurement couche de Rauber, se soude sur une plus ou moins grande étendue à la paroi utérine. De plus, au niveau de la tache embryonnaire, les cellules de cette assise, au lieu de s’intercaler purement et simplement aux éléments de l’ectoderme embryonnaire, ainsi que c’est le cas pour les autres Mammifères, le Lapin par exemple, végètent et par leur prolifération forment une masse cellulaire épaisse, le suspenseur (fig. 163, B, 1). Le suspenseur se fixe à la paroi utérine. Mais d’autre part il s’enfonce vers le centre de l’œuf, soit sous la forme d’un bourgeon plein, soit en s’invaginant. Il est évident que, dans un cas comme dans l’autre, le suspenseur, repoussant devant lui l’ectoderme embryonnaire et l’entoderme, les invertira de telle sorte que maintenant l’entoderme sera extérieur, l’ectoderme intérieur (B,2). En même temps a pris naissance une cavité creusée soit dans le suspenseur, si celui-ci était primitivement une masse pleine, soit entre le suspenseur invaginé et la paroi utérine, si le suspenseur avait la forme d’un bourgeon creux. Selenka a donné à cet espace le nom de fausse cavité amniotique (B, 2, f). Ensuite, par des processus différents suivant les types examinés, se constitue une disposition telle que celle représentée en 163, B, 3. La cavité/’ est parvenue jusqu’à l’ectoderme embryonnaire, qui à présent en forme le fond. L’inversion des feuillets est devenue de plus en plus marquée, en même temps que la vésicule germinale a pris une forme cylindrique. L’ébauche embryonnaire, indiquée ici schématiquement par un sillon de l’ectoderme épaissi destiné à figurer le sillon médullaire et par une gouttière de l’entoderme représentant la gouttière intestinale, est logée au fond de la fausse cavité amniotique. Cette cavité (B, 3) ne tarde pas à se diviser en deux espaces secondaires, grâce au développement de replis de l’ectoderme qui partent des confins de l’ébauche embryonnaire et sont désignés par les lettres a, x. Des deux espaces ainsi délimités, l’un, supérieur, demeure la fausse cavité amniotique; l’autre, inférieur, dans lequel s’ouvre la gouttière .médullaire de l’embryon, est la cavité amniotique vraie ou cavité amnio -médullaire (a). Les deux espaces communiquent par un détroit plus ou moins haut, de plus en plus rétréci (oa). Le dessin (B, 4) représente seulement un état de développement plus avancé.

On peut considérer l’ensemble des parois des cavités amniotiques (/, oa, a) de la figure 163 (avant que les replis a, x aient pris un développement considérable) comme un proamnios, qui ne diffère de celui des figures précédentes 156 et 157 que par son étendue et la profondeur de la cavité qu’il limite. C’est un proamnios, puisque cet infundibulum, au fond duquel est situé l’embryon, n’a d’autre paroi que l’ectoderme et l’entoderme (1) ; et ce proamnios est complet, puisqu’il entoure complètement l’ébauche embryonnaire. Plus tard le mésoderme envahit ces parois et s’insinue également dans les replis a, a, qui se transforment ainsi en replis amniotiques véritables.

(1) Cela n’est pas absolument exact, pour ce qui est de la constitution des replis amniotiques x, x, à laquelle l’entoderme ne s’emploie pas, parce qu’il demeure éloigné de ces replis.

LE PROAMNIOS CEPHALIQUE

Ailleurs, le proamnios, s’il n’existe pas sous la forme complète d’une gaine entourant l'embryon de tous côtés, existe partiellement, ainsi que nous allons dès à présent le voir.

La description que nous avons donnée de la formation de l’amnios offrait ceci de schématique, que les différents replis, céphalique, caudal et latéraux, dont l’ensemble constitue l’amnios, y étaient supposés contemporains, produits simultanément tout autour du corps de l’embryon; et comme à ce moment le blastoderme était didermique, il en résultait la formation d’un amnios à deux feuillets, d’un proamnios. Cette contemporanéité n’est pas l’expression de la réalité. En effet, l’apparition du repli amniotique céphalique précède de beaucoup celle des autres replis de l’amnios, chez les Reptiles et certains Mammifères notamment. C’est l’ébauche du repli amniotique antérieur qui se manifeste chez l’embryon de Poulet de la 18° heure sous l’aspect de cette ligne courbe bien connue, située au-devant de la ligne qui marque la gouttière limitante et le pli par lequel s’isole l’extrémité céphalique de l’embryon. Or à cette époque, la région blastodermique, située au-devant de l’embryon, qui doit fournir en se plissant le repli céphalique de l’amnios, est encore didermique ; nous avons appelé cette région, que le mésoderme n’envahit que tardivement, la zone amésodermique (voy. fig. 141, p. 280). lien résulte que deux feuillets seulement constitueront le repli céphalique de l’amnios, savoir l’ectoblaste et l’entoblaste ; ce repli, de par la précocité de son apparition et sa constitution didermique qui en est la conséquence, sera de nature proamniotique. Limité au repli céphalique de l’amnios, le proamnios sera partiel, et pourra être désigné en raison de sa situation du nom d 'amnios céphalique (Selenka) ; on pourrait aussi, pour rappeler en même temps tous les caractères de cette formation, l’appeler « proamnios céphalique ».

Kôlliker avait déjà reconnu qu’autour de l’extrémité céphalique de l’embryon de Poulet ou de Lapin le mésoderme fait défaut. Mais il ne faisait pas dériver l’amnios céphalique de cette zone de blastoderme formée par l’ectoderme et l’entoderme seulement, tandis que Strahl plus tard signala, chez les Lézards, le fait que la tète de l’embryon est entourée d’une membrane, faisant partie de l’am-

ANNEXES EMBRYONNAIRES

nios, que i’ecloderme et l’entoderme seuls constituent. E. van Beneden et Julin firent ensuite la même constatation pour les Mammifères; C. K. Hoffmann confirma l’existence d’une pareille formation, dont E. van Beneden et Julin firent une étude suivie (1). Les figures 4 et 5 de la planche III représentent, d’après ces derniers auteurs, des coupes longitudinales de l’œuf du Lapin, où l’on voit le proamnios (pr) former autour de l’extrémité céphalique de fembryon une cupule, que nous étudierons plus tard avec plus de détails. Les coupes transversales et la section longitudinale de la figure 158 montrent les mêmes dispositions sous une forme moins schématique. On voit sur la coupe longitudinale A que l'extrémité antérieure de la tête de l’embryon repose sur une zone blastodermique sans mésoderme, qui est l’ébauche du proamnios (pr), tandis qu’en avant de cette zone le mésoderme est intercalé aux deux feuillets ecto- et entodermique, et qu’en arrière d'elle ces deux feuillets sont séparés par une cavité ( cp ), que nous étudierons plus tard et qui n’est qu’une partie du cœlome. Les coupes transversales 1-7 de la série B, pratiquées sur un embryon du même âge que celui qui a fourni la coupe longitudinale A, seraient menées à peu près par les régions correspondant aux flèches 1-7 de la coupe A. Ces coupes se comprennent d’ellesmêmes, du moins pour ce qui concerne les rapports du proamnios.

Dans la suite du développement, l’extrémité céphalique s’infléchit, repoussant au-dessous d’elle le proamnios, dont elle se coiffe, et qui de la sorte arrive à lui former une sorte de cupule où elle se trouve logée (voy. fig. 5, pl. III).

L’existence du proamnios paraît être un fait général dans la série des Ammiotes. Mais l’importance et la durée de cette formation sont des plus variables. Les cas extrêmes nous sont présentés à cet égard parles Sauropsidés et en particulier les Reptiles d’une part, chez lesquels le proamnios, formé dè très bonne heure, disparaît bientôt en perdant sa constitution didermique primitive, et par les Mar-

ti) Dans une note plus récente que le travail auquel il est fait allusion, et qui avait pour objets le Lapin et les Chéiroptères, E. van Beneden retire pour le Murin ce qu’il avait avancé : le Murin n’a pas de proamnios ; le repli céphalique est chez cet animal constitué comme le repli caudal.

LE CAPUCHON CEPHALIQUE

supiaux d’autre part, où d’après Selenka le proamnios acquiert une importance considérable et persiste toute la vie.

Fig. 158. — Coupe longitudinale et médiane et coupes transversales d’un embryon de Lapin du 38e jour.

A. Coupe longitudinale et médiane. — Ip, ligne primitive. — ch, corde dorsale. — i, intestin. — cp, cavité pariétale (faisant partie du cœlome). — pr, proamnios (zone amésodermique du blastoderme). — z, zone mésodermique antérieure du blastoderme. — me, membrane cloacale ou anale. — so, somatopleure. — sp, splancbnopleure. — n, système nerveux. Les flèches 1-7 indiquent à peu près les régions par lesquelles seraient menées les coupes transversales de la série B.

B. Coupes transversales. — 1 est la coupe la plus antérieure. Les lettres ont la même signification qu’en A.

Dans l’immense majorité des cas, le proamnios ne tarde pas à être envahi par le mésoderme, qui s’y délamine comme ailleurs en

ANNEXES EMBRYONNAIRES

feuillets somatique et splanchnique séparés par un prolongement de la cavité générale. A cette époque il représente le capuchon céphalique de l’amnios, qui recouvre plus ou moins complètement l'extrémité antérieure de l’embryon (voy. fig. 160 et fig. 159 B). Dans d’autres cas, le proamnios s’efface purement et simplement, pour faire place à une autre formation amniotique, dont nous allons maintenant nous occuper.

Le plus souvent, longtemps après que le proamnios s’est constitué au-devantde l’embryon, après que le capuchon céphalique de l’amnios, dont le proamnios est le point de départ, a paru et même

Fig. 159. — Coupes longitudinales de l'extrémité antérieure d’un embryon de Poulet de 33 heures (A) et d'un embryon de 43 heures (B) (d’après Duval, ligures réduites et un peu schématisées).

Am, capuchon céphalique de l’amnios. — ex, ectoderme. — in, entoderme. — i Ph, intestin pharyngien. — Ve, vésicules cérébrales. — m, mésoderme dans le capuchon céphalique de l’amnios.

grandi autour de la tête de l’embryon, on voit s'élever, à l’extrémité postérieure de l’ébauche embryonnaire un repli du blastoderme (fig. 153, rp), qui n’est autre que le repli caudal de l’amnios. Ce pli se constitue dans une région du blastoderme où le mésoderme existe depuis longtemps déjà, où il s’est délaminé même en feuillets somatique et splanchnique, dont l’un se juxtapose à l’ectoderme, tandis que l’autre suit l’entoderme. Le plissement du blastoderme, qui donne naissance au repli caudal de l’amnios, porte uniquement sur la somatopleure (ectoderme et mésoderrne somatique réunis), tandis que la splanchnopleure (entodermeet mésoderme splanchnique) demeure plane et ne prend aucune part à la formation du repli amniotique. Le repli caudal de l’amnios, s’accroissant de plus en plus, recouvre d’un capuchon caudal une région de plus en plus étendue de l’extrémité postérieure de l’embryon. Le mésoderme se comporte au niveau du capuchon céphalique de la même façon que dans le capuchon caudal, c’est-à-dire que