CAUSES DE LA FORMATION DE L’AMNIOS

par le développement dans son feuillet mésodermique de fibres lisses qui, dès le cinquième jour de l'incubation chez le Poulet, produisent dans la membrane amniotique des mouvements rythmiques. Les contractions de l'amnios sont environ de dix par minute ; elles commencent par une extrémité de l'amnios pour se terminer à l'autre ; ce sont donc des contractions vermiculaires. De la sorte, le liquide amniotique est comme brassé autour de l'embryon, et celui-ci bercé par les ondulations de l’eau de l'amnios.

Causes de la formation de l'amnios. — Les causes qui président à la production de l’amnios sont encore, malgré les tentatives d'explication proposées, incomplètement connues. Ces causes sont d'ordre mécanique. Mais le mécanisme invoqué a été simplement appliqué par les uns au développement de l’amnios dans l’ontogénèse, tandis que d’autres l’ont fait intervenir dans le développement phylogénétique même de cette formation.

Balfour considérait l’amnios comme un pli de la somatopleure lié au développement d’une formation, l’allantoïde, que nous étudierons tout à l’heure. 1/allantoïde, en s’accroissant, soulèverait la somatopleure au-dessus et tout autour de l’embryon en un repli amniotique de forme annulaire. Malheureusement (et Balfour ne se dissimulait pas cette difficulté que son hypothèse rencontrait), l'allantoïde prend naissance à l’extrémité postérieure du corps de l'embryon, et c’est à l’extrémité antérieure, contrairement à ce que l'on pourrait attendre, que paraît tout d’abord l’amnios.

Van Beneden et Julin ont montré les premiers nettement qu’il y avait lieu de no plus considérer l’amnios comme une formation univoque, mais d’y distinguer un amnios antérieur ou proamnios et un amnios postérieur ou gaîne caudale. La cause qui détermine la formation de l’un et de l’autre est purement mécanique.

Hoffmann a développé des considérations analogues. Par le mouvement de descente de l'embryon et du blastoderme adjacent, il se formerait tout autour du corps embryonnaire un amnios sans mésoderme, un proamnios, au sens de van Beneden et Julin, si le phénomène s’effectuait avant l’apparition du feuillet moyen.

Les recherches que van Beneden et Julin ont instituées sur la formation de l’amnios chez les Mammifères leur ont permis de préciser pour ce groupe le mécanisme du développement de l'amnios. Pour le comprendre, il faut que nous fassions connaître par anticipation que l’épiblaste se soude à la muqueuse utérine dans une certaine région qui entoure à distance à la manière dJun fer à cheval les côtés et l’extrémité postérieure de l’em-

ANNEXES EMBRYONNAIRES

bryon, et que le feuillet somatique du mésoderme, quand le clivage de celui-ci s’est effectué, s’accole à l’épiblaste soudé à la paroi de la matrice. La région préembryonnaire du blastoderme, constituée par l’ectoderme et l’entoderme, n’est pas fixée à la muqueuse de l’utérus, et s’enfonce avec la tête de l’embryon. De ce que la région latéro-postérieure du blastoderme est fixée à la mu queuse utérine tandis que la région antérieure s’en éloigne, résulte la formation, entre l’embryon et la paroi de la matrice, d’une cavité qui n’est autre que la cavité amniotique future. Cette cavité a pour paroi immédiate l’épiblaste ; mais la doublure de celui-ci est différente pour la région fixée et pour la région libre du blastoderme ; dans la première c'est la couche somatique du mésoderme , dans la seconde c’est l’entoderme. De là deux régions à distinguer dans la paroi amniotique ; l’une est l’amnios proprement dit, l’autre est le proamnios. La première est une gaine qui surmonte la queue et le corps de l’embryon : la seconde est une cupule qui reçoit la tête dans sa concavité (voir fig. 5, pl. III). Si l’on suppose que le mouvement de descente de l’embryon débute à une époque plus reculée du développement, au moment où la tache embryonnaire est encore didermique dans toute son étendue, et si le blastoderme est fixé tout autour de l’embryon, la cavité amniotique se formera de très bonne heure, tout autour de celui-ci, ave c la constitution d’un proamnios. Il en résultera que l’embryon se développera dans une partie invaginée du blastocyste, constituée par l’épiblaste en dedans, l’hypoblaste en dehors, et où les feuillets seront apparemment invertis. C’est ce qui existe en partie chez le Lapin, dont le proamnios offre une telle constitution. Et c’est aussi ce que l’on trouve chez les Rongeurs à feuillets invertis, qui nous ont occupé plus haut. Le renversement des feuillets chez ces derniers a vraisemblablement sa cause dans la précocité du mouvement de descente de l’embryon dans la cavité blastodermique, ou, ce qui revient au même, dans la formation et la fermeture prématurées de la cavité amniotique primitivement délimitée de toutes parts par un proamnios (van Beneden et Julin).

« A notre avis, disent van Beneden et Julin, le suspenseur... est homologue au fer à cheval épiblastique par lequel se fait chez le Lapin la fixation du blastocyste à la muqueuse de l’utérus. »

« Si l’on suppose en effet, qu’après la descente de l’embryon, et la supposition n’est pas gratuite, elle se vérifie à certains égards chez le Lapin, si l’on suppose que l’épaississement de l’épiblaste formé d’abord dans les limites du fer à cheval placentaire gagne progressivement de dehors en dedans et bourgeonne dans une direction centripète, de façon à constituer, la descente de l’embryon ayant déjà eu lieu, la voûte de la cavité amniotique, on aura réalisé un suspenseur fort étendu en surface, mais au fond identique à celui des mammifères à feuillets renversés ». Si inversement nous partons des Rongeurs à feuillets invertis, et que nous détachions le suspenseur du reste de l’épiblaste pour le laisser adhérent à la portion de