LE SAC PLACENTOIDE DE L’OISEAU

Il n'y a pas occlusion de l’orifice ombilical par rapprochement et soudure des lèvres du bourrelet ectodermique, car l’anneau que forme le bourrelet de l’ectoderme (ex, fig. 175, A et B) se renverse en bas et en dehors au milieu

Fig. 176. — Deux coupes de la moitié inférieure d’œufs de Fauvette d’âge diffèrent (d’après De val).

A correspond à un Poulet du 14e au 15e jour. B est d’un stade un peu plus avancé. Signification des lettres comme dans la figure précédente.

de l'albumine [alb) accumulée au petit bout de l’œuf, constituant ainsi une cavité infundibuliforme (fig. 176, A et B), dont le grand orifice, tourné en bas, est fermé par les restes de la membrane vitelline ( mvi ), tandis que le petit orifice, tourné en haut, continue encore longtemps à communiquer avec la cavité de la vésicule ombilicale. On peut donner à la petite poche ainsi formée le nom de « sac de l’ombilic ombilical » (fig. 177).

C’est par rétrécissement de l’orifice circonscrit par le bourrelet mésodermique (6m, fig. 176, A et B) que se fait l’occlusion de l’ombilic ombilical. Les figures 176 A et B représentent deux stades successifs de la fermeture de l’ombilic ombilical. Cette fermeture accomplie, le sac de l’ombilic ombilical ne communique plus avec la cavité de la vésicule ombilicale, et se trouve seulement appendu à cette vésicule par un cordon fibreux que forment les éléments de l’ancien bourrelet mésodermique. Du reste le sac de l’ombilic ombilical est destiné à disparaître bientôt.

Pour ce qui est de l’extension de l'allantoïde et de la formation du sac placentoïde, voici ce que dit Duval. L’allantoïde, en s’insinuant dans la cavité générale, s’accole à la face interne du chorion (fig. 176, A et B), et

Fig. 177. — Vésicule ombilicale d’un Poulet au 16e jour de l’incubation (d’après Duval).

L’allantoïde étant demeurée adhérente à la coquille et enlevée avec elle, on a laissé écouler les restes de l’albumine épaisse rassemblée au-dessous delà vé-~ sicule ombilicale vo, et on voit au pôle inférieur de celle-ci une sorte de gros flocon blanc jaunâtre a, qui n’est autre chose qu’une bourse semblable à celle que représente en coupe la figure 177 et que l’on a nommée sac de l’ombilic ombilical.

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son tissu mésodermique se soude avec celui du chorion. Quand l’allantoïde est arrivée dans l’hémisphère inférieur de l’œuf, elle se dirige vers le petit bout de l’œuf, en repoussant devant elle le chorion dont elle se revêt (fig. 175, B ; fig. 176 A et B ; fig. 178).

L’allantoïde, suivant ainsi la face interne de la coquille vers le petit bout de l’œuf, arrive à former un sac qui renferme la masse albumineuse accumulée vers ce petit bout (fig. 176, B). Ce sac est formé en haut par la face inférieure de la vésicule ombilicale (uo), sur les côtés et en bas

în

Fig. 178. — Détails de l’ombilic ombilical et de la région avoisinante de l’oeuf représenté en 176 , B (d’après

Duval).

Signification des lettres la même qu’en 176 B. De plus bm, bourrelet mésodermique. — in, cntoderme (vitellin). — invi, entoderme vitellin (non différencié en cellules). — fe, d, feuillets cutané et intestinal du mésoderme. — ex, végétations de l’ectoderme qui contribueront à former l’organe placentoïde.

par l’allantoïde (a II) ; partout la paroi interne de ce sac est tapissée par l’ectoderme, aussi bien dans la région ombilicale que dans la région allantoïdienne, puisque l’allantoïde n’a marché qu’en se revêtant du chorion (feuillet cutané du mésoderme et ectoderme). Or, aussitôt que ce sac, enveloppant l’albumine, s’est fermé (fig. 179), et même un peu avant (fig. 178), on voit l’ectoderme de la face interne donner naissance à des végétations papillaires qui deviennent bientôt de véritables villosités (u). Dans ces villosités épithéliales pénètrent des prolongements du feuillet mésodermique sous-jacent, renfermant de fins capillaires. L’organe placentoïde finit par s’atrophier (fig. 180, cp).

Le sac de l’albumine, tel qu’il vient d’être décrit, mérite le nom de « sac

LE SAC PLACENTOIDE DE L’oiSEAU

placentoïde, ou placenta ». « Qu’est-ce en effet, ditDuval, qu’un placenta? Un organe formé essentiellement par des villosités choriales que double l’allantoïde ; et c’est ce que nous avons précisément ici. Il est vrai qu’ici une partie de la surface villeuse est formée par la surface externe de la vésicule ombilicale, non doublée par l’allantoïde; mais ne savons-nous pas que chez quelques poissons cartilagineux, ovovivipares, l’embryon se greffe sur le terrain maternel à l’aide de villosités nées sur une certaine étendue de la surface externe de la vésicule ombilicale, de manière à former une sorte de rudiment de placenta ombilical ? Nous aurions donc chez

Fig. 179. — Sac placentoïde d’un œuf de Fauvette pris d’èclore (d’après Dttvjvl).

L’organe est déjà en voie de régression atrophique . Explication des lettres comme dans la figure précédente. De plus v, villosités du sac placentoïde. — ams, cordon fibreux court et épais formé par l'occlusion de la vésicule ombilicale (soudure des lèvres du bourrelet mésodermique). — pp, cavité pleuro péritonéale (cœlome). — x, x, la cloison entre les cavités des deux prolongements de l’allantoïde.

les oiseaux un placenta mi-partie ombilical et mi-partie allantoïdien... ». « Les oiseaux, dit ailleurs l’auteur, possèdent donc un organe annexe analogue au placenta des mammifères. Au lieu que les villosités de ce placenta pénètrent dans le terrain maternel et y puisent des sucs nutritifs, Ainsi que cela a lieu chez les mammifères, ces villosités, chez l’embryon d’oiseau, plongent dans l’albumine que les organes de la mère ont déposée, comme provision nutritive, dans l’espace que circonscrit la coquille de l’œuf. C’est la présence de cette coquille qui force l’allantoïde à prendre la forme de sac, avec villosités à la face interne, au lieu de s’étaler en surface avec villosités extérieures. Mais on comprend facilement que chez un ovovivipare, à coquille mince et membraneuse, comme chez les reptiles, on pourra trouver des espèces chez lesquelles, la coquille se résorbant, le placenta,

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que nous venons de voir prendre la forme de sac chez l’oiseau, s’étalera sur la surface interne des oviductes et s’y greffera par ses villosités ».

« Le placenta des oiseaux nous offre donc une forme élémentaire qui a pu être l’origine du placenta des mammifères, c’est-à-dire que nous trou-

FiGr. 180. — Coupe d’un œuf de Fauvette, tout pris d'éclore (d'après Du val).

Lettres comme dans les figures précédentes. De plus foe, le fœtus, entouré de l’amnios am. — cp , restes du

sac placentoïde.

vons ainsi de nouvelles formes de transition et de nouvelles affinités entre les vertébrés allantoïdiens munis d’un placenta, et ceux qui, comme chez les oiseaux et les reptiles, ont été jusqu’à ce jour considérés comme aplacentaires. »

L’œuf des Mammifères n’est tout d’abord enveloppé que par la membrane pellucide (zone radiée), intérieurement doublée ou non, suivant les auteurs, par une membrane vitelline d’ailleurs extrêmement mince. Suivant quelques observateurs, il se déposerait en outre autour de la zone radiée une couche gélatineuse, fournie par les parois de l’oviducte. On a désigné la zone radiée et la couche gélatineuse réunies sous le nom de prochorion. Le proehorion n’a

IL — ANNEXES EMBRYONNAIRES DES MAMMIFERES

l’amnios chez les mammifères

d’ailleurs qu’une existence passagère, du moins en tant qu’enveloppe de l’œuf indépendante. On comprend en effet que, repoussé excentriquement par le fait de l’accroissement considérable de l’œuf, il vienne de bonne heure s’appliquer à la face interne de la matrice, avec laquelle il ne tarde pas à se confondre si intimement qu’il ne peut plus en être séparé, sous peine d’ouvrir en même temps la cavité ovulaire.

Ce n’est là donc qu’une enveloppe accessoire et transitoire, qui ne tarde pas à être remplacée par des membranes beaucoup plus importantes et définitives, que l’œuf se met à se fabriquer, et qui sont essentiellement pareilles à celles que nous connaissons chez les Sauropsidés. C’est dire que nous retrouverons ici un amnios, une vésicule séreuse, une vésicule ombilicale et une allantoïde. Sans revenir sur le mode de développement et l’évolution de ces enveloppes en général, nous ne ferons que mentionner ici les principales particularités qui les distinguent chez les Mammifères.

Aux enveloppes d’origine ovulaire précitées, il en faut ajouter une autre, constituée chez bon nombre de Mammifères par la surface de la matrice détachée du reste ; c’est la caduque utérine.

§ 1. Amnios. — Les observations de E. van Beneden et Julin ont établi qu’il faut distinguer dans l’amnios deux formations bien différentes : le proamnios, formé par l’ectoblaste et l’entoblaste, dans lequel s’enfonce la tète de l’embryon; la gaine caudale ou amnios vrai, constituée par l’ectoblaste et le mésoblaste somatique qui recouvre la queue de l’embryon. Il paraît convenable d’opposer dans une certaine mesure ces deux formations l’une à l’autre. Outre en effet qu’elles ont une structure différente, et que l’époque de leur apparition n’est pas la même, le proamnios précédant la gaine caudale, elles semblent s’exclure l’une l’autre, et ne pouvoir participer conjointement à la constitution de l’enveloppe amniotique. Il suffit, pour nous en convaincre, de jeter un coup d’œil sur l’évolution comparée de ces deux formations chez différents types de Mammifères.

Chez les Marsupiaux, le proamnios existe seul, très développé, et persiste jusqu’à la naissance; la gaine caudale, au contraire, devient rudimentaire (Selenka). Au contraire, dans la plupart des

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cas, chez les Chauves-Souris et le Lapin (van Beneden et Julin), chez les Carnivores et les Ruminants (Fleischmann); le proamnios disparaît de plus ou moins bonne heure, et la gaine caudale demeure seule à constituer l’amnios définitif ; le proamnios a vraisemblablement le même sort chez les autres Mammifères (Taupe, Hérisson) où on l’a constaté (Heape, Hubrecht, Keibel). Bien plus, chez les Ruminants, Bonnet nie qu’il se forme même un rudiment de proamnios (1).

Entre les deux extrêmes, le Marsupial où le proamnios seul persiste, et la Brebis chez laquelle il n’est même pas ébauché, le Lapin présente un état intermédiaire. Nous étudierons le développement de l’amnios chez ces types, d’après la description suivie qu’E. van Beneden et Julin ont donnée.

Nous avons vu qu’il existe en avant de l’embryon une zone au niveau de laquelle le mésoderme fait défaut, et que nous avons appelée pour cette raison zone amésodermique. A cause de l’absence du mésoderme à son niveau, elle paraît sous la forme d’un croissant clair (fig. 181, pra), auquel van Beneden et Julin ont donné le nom de zone proamniotique , parce que c’est ce croissant qui fournira le proamnios. En arrière de l’extrémité postérieure de l’embryon apparaît une bande transversale très foncée, affectant également la forme d’un croissant (fig. 181, a ); cette bande est l’ébauche commune de la gaine caudale de l’amnios et de l’allantoïde. La coupe schématique, représentée en 183,1 et aussi dans la figure 4 de la pl. III, correspond à peu près à la vue de face dessinée en 181 ; cette coupe appartient à un stade qui fait suite à celui de la figure 3 (pl. III). On y distingue deux parties dans la zone proamniotique ou futur proamnios : l’une antérieure, horizontale (z’p’), demeurée sur le même plan que la paroi blastodermique de la vésicule germinale, l’autre (pr) , infléchie autour de l’extrémité antérieure de l’embryon, à laquelle elle constitue un capuchon largement ouvert en haut. A l’extrémité postérieure de l’embryon, l’épiblaste et le mésoblaste pariétal réunis com-

(1) Rappelons que van Beneden, dans un travail récent, a déclaré, contrairement à ce qu’il avait avancé antérieurement, que chez les Chéiroptères il n'existe pas non plus de proamnios.

l’amnios chez les mammifères

mencent à s’élever au-dessus de la queue de l'embryon, en constituant l’ébauche de la gaine caudale de l’amnios.

La figure 182 représente un stade plus avancé que la figure 181.

Fig. 181. — Embryon de Lapin (d’après yajst Bexedex et Juxix).

pra, zone proamniotique du blastoderme, futur proamnios. — zpl, zone placentaire de l’épiblaste. — zppl, zone périplacentaire. — zcpl, zone centroplacentaire. — a, ébauche commune de la gaine caudale de l’amnios et de l’allantoïde. — c, ébauche des cœurs.

On y voit le proamnios (pra), très développé déjà, de sorte que la tête de l’embryon proémine fortement dans la cavité du blastoderme. D’autre part, la gaine caudale de l’amnios (gca), qui dans la figure 181 n’était qu’indiquée en a, s’avance à présent fort loin

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et recouvre toute l’extrémité postérieure de l’embryon. La région moyenne de l’embryon est encore à nu au niveau d’un espace circulaire qui représente l’orifice externe de la cavité amniotique (oa),

Fig. 182. — Embryon un peu plus âgé que le précédent (d'après y AK Bexeden et Julix).

pr portion restée horizontale de la zone proamniotiquè. La tête de l’embryon entourée par le proamnios proémine déjà fortement dans la cavité blastodermique. =» oa, orifice ou trou amniotique, au bord duquel est demeurée adhérente une portion de la séreuse de von Baër svB (région centro-placentaire de la vésicule séreuse). — ç/ca, gaine caudale de l’amnios, qui entoure déjà la partie postérieure de l’embryon et qui se continue avec la séreuse de von Baër. La portion placentaire de ia séreuse de yon Baër, zpl, a été enlevée. Le dos de l’embryon est à nu dans les limites du trou amniotique. — c, le cœur. vo, les veines omphalo-mésentériques. — av, aire vasculaire.

les limites de celle-ci ne sont encore qu’en partie constituées, d’une part par la gaine caudale, d’autre part par le proamnios; l’orifice amniotique se rétrécissant de plus en plus, la cavité am-

l’amnios chez les mammifères

OA 9e

Fig. 183. — Schémas représentant la formation des annexes fœtales chez le Lapin (d’après vax Bexeden et Juux).

1. Coupe longitudinale a travers un jeune blastocyste, montrant l’inflexion de la zone proamniotique au-

( Voir la suite de la légende au bas de la page 366.)

366 ANNEXES EMBRYONNAIRES DES MAMMIFERES

niotique se trouvera fermée. Si nous nous reportons aux coupes longitudinales schématiques de la planche III et de la figure 183, nous voyons en 2 (fig. 183) et dans la fig. 5 (pl. III) un état un peu plus avancé que celui qui est dessiné vu de face (fig. 182). La gaine caudale de l’amnios ( gc ) est en effet fort longue déjà et recouvre plus de la moitié du corps de l’embryon. Le proamnios (pr) est également fort développé ; sa région horizontale (z'p) a disparu et fait partie maintenant de la région infléchie dont elle a contribué à augmenter l’étendue. Entre le proamnios et la gaine caudale existe encore un orifice amniotique OA assez large. Plus tard l’orifice (fig. 183,3) se ferme, et désormais la cavité amniotique est close. Elle est alors constituée par deux régions dont l’origine et la structure sont différentes : en avant par le proamnios, en arrière par la gaine caudale amniotique ; ces deux régions sont délimitées l’une de l’autre par les veines omphalo-mésentériques. Le large orifice de communication (fig. 183,4, tia) entre la région proamniotique et la région caudale de la cavité amniotique, bordées respectivement par le proamnios (pr) et par la gaine caudale (gc), peut être appelé « trou interamniotique » ; par ce trou passe la partie moyenne du corps de l’embryon. Dans la coupe 4, le proamnios représente une profonde dépression cylindroïde, où se trouve logée la moitié antérieure du corps de l’embrvon. Si l’on jette les yeux sur le dessin 5 de la figure, on constate que le proamnios n’est plus à beaucoup près aussi important qu’il se montrait auparavant; il ne paraît plus que sous la forme

dessous de la tête de l’embryon et sa distinction en une région horizontale (z’p’) et une région déprimée (pr). A l’extrémité postérieure de l’embryon, le début delà gaine caudale. En ma, mésoderme antérieur. — cp, cavité pariétale. — cc, cœlome. — eep, épaississements épiblastiques de la zone placentaire . • — le, bourgeons épiblastiques développés sur l’hémisphère inférieur du blastocyste .

2 . Blastocyste plus âgé . Toute la membrane proamniotique a été employée h la formation du proamnios. La gaine caudale gc est très développée, et recouvre la presque totalité du dos de l'embryon, sauf au niveau d’un orifice, le trou amniotique OA . Le mésoderme est dédoublé dans toute l’étendue de l’aire vasculaire. CA, cavité de l’allantoïde. — st, sinus terminal. Les autres lettres comme ci-dessus,

3. L’orifice amniotique est fermé. cOA, cicatrice indiquant la place qu’occupait cet orifice.

4. La cavité amniotique peut être considérée comme formée de deux espaces, l’un, limité par la gaine caudale, l’autre entouré par le proamnios, communiquant l’un avec l’autre par le trou interamniotique tia, par lequel passe le corps de l’embryon. Le proamnios proémine fortement dans la cavité de la vésicule ombilicale ou cavité blastodermique CB, considérablement réduite par le grand développement qu’a pris le cœlome extra-embryonnaire.

5. Stade où le proamnios est très réduit ; il a la forme d’un verre de montre appliqué sur le front de l’embryon, lequel s’est en grande partie retiré dans la gaine caudale. La cavité blastodermique, très

diminuée, présente à la coupe la forme d’un croissant.

(Dans tous les dessins, les cavités limitées par l’entoblaste sont figurées par une teinte gris foncé, le cœlome est représenté par une teinte plus claire, l’anlnios est en blanc,)