VÉSICULE OMBILICALE DES MAMMIFERES

toblaste de l’une se continue avec celui de l’autre sur les bords du trou interamniotique, ce dernier figurant une sorte de perforation de la voûte de la vésicule ombilicale, par laquelle le proamnios et par suite la tête de l’embryon font saillie dans la cavité ombilicale (fig. 188). Cette espèce de perte de substance que la présence dû proamnios fait subir à la paroi de la substance ombilicale est très grande chez les Marsupiaux où le proamnios est très développé (fig. 189).

Le développement de l’allantoïde, souvent très considérable,

FiG. 188. — Coupe longitudinale schématique d’un blastocyste de Lapin (d'après van Beneden et Julin).

eep , épaississements épiblastiques de la zone placentaire. — CA, cavité de l’allantoïde. — ce, cœlome extra-embryonnaire. — pr, proamnios. — gc, gaine caudale. — tia, trou interamniotique. — CB, cavité blastodermique ou ombilicale. — st, sinus terminal. — be, boutons épiblastiques de l’bémispbère inférieur du blastocyste. — pf, placenta fœtal.

Fig. 189. — Coupe longitudinale schématique du blastocyste d’un Didelphys (un peu modifiée d’après Selenka).

eep, épaississements épiblastiques de l’omphalo-chorion. — CA, cavité de l’allantoïde. — cc, cœlome extra-embryonnaire. — gc, gaine caudale de l’amnios. — pr, proamnios. — - Vo, cavité blastodermique ou ombilicale. — st, sinus terminal. Dans cette figure et dans la précédente les cavités limitées par l’entoblaste sont représentées par une teinte gris foncé; le cœlome est figuré en plus clair ; la cavité amniotique est laissée blanc.

fait que cette annexe, s’accroissant dans le cœlome extra-embryonnaire, jusqu’à le remplir parfois complètement, devient contiguë à la vésicule ombilicale qu’elle repousse devant elle et dont elle finit par annihiler la cavité.

On peut voir alors, comme chez les Ruminants (Bonnet), la

ANNEXES EMBRYONNAIRES DES MAMMIFERES

vésiculè ombilicale, réduite à un cordon filiforme, se loger dans une dépression longitudinale en forme de rainure que présente l’allantoïde très volumineuse (voy. lig. 185).

Pour terminer ce qui concerne les rapports delà vésicule ombilicale, mentionnons enfin que le conduit, canal ombilical, par lequel la vésicule communique avec la cavité de l’intestin, peut s’allonger beaucoup.

b) La vascularisation de la vésicule ombilicale se fait de très bonne heure dans le feuillet moyen de celle-ci. La région vascularisée de la vésicule forme faire vasculaire (membrane ombilicale de van Beneden et Julin). Dans l’aire vasculaire s’établit une circulation que l’on a qualifiée de première circulation fœtale pour la distinguer de celle dont l’allantoïde sera plus tard le siège. Il va de soi que la seule région de la vésicule ombilicale qui comprend du mésoderme dans ses parois renfermera des ébauches vasculo-sanguines et sera plus tard le siège d’une circulation; ce sera par exemple chez le Lapin l’hémisphère supérieur de la vésicule ombilicale, l’hémisphère inférieur étant privé de mésoderme et par suite de vaisseaux.

Nous avons vu chez les Sauropsidés la circulation de la vésicule ombilicale fonctionner pendant toute la durée de la vie embryonnaire, l’aire vasculaire s’étendant lentement et progressivement sur le sac vitellin. Chez les Mammifères deux cas se présentent. Ou bien la circulation vitelline n’a d’importance que dans les toutes premières phases du développement; faire vasculaire enveloppe rapidement le sac vitellin, mais perd de très bonne heure son rôle (Carnivores, Ruminants). Ou bien la vésicule ombilicale conserve ses fonctions d’appareil circulatoire pendant toute la durée de la vie fœtale; mais alors une partie seulement de sa surface est vascularisée, et forme faire vasculaire ou membrane ombilicale ; c’est ce que l’on observe chez les Rongeurs, les Insectivores, les Chéiroptères, et aussi les Marsupiaux. Le Hérisson et les Marsupiaux méritent une place spéciale dans ce groupe, à cause des rapports intimes qui s’établissent entre la muqueuse utérine et la surface vascularisée du sac vitellin, avec le chorion correspondant comme intermédiaire. Chez les Marsupiaux, la circulation vitelline est même seule à assurer la nutri-

CIRCULATION VITELLINE DES MAMMIFERES

tion du fœtus, la circulation allantoïdienne étant à ce point de vue insignifiante.

Quant à la distribution des vaisseaux sur la vésicule ombilicale, elle se trouve représentée dans la figure 2 de la planche III, destinée à faire voir en A comment Bischoff comprenait la circulation vitelline chez le Lapin, et en B comment van Beneden a modifié le schéma de son prédécesseur. En A, faire vasculaire de la vésicule ombilicale offre deux réseaux superposés, l’un artériel, l’autre veineux ; toutes les veines se rassemblent, comme nous l’avons vu chez les Oiseaux, dans une veine périphérique ou sinus terminal, et d’autre part aboutissent par deux branches antérieures et deux branches postérieures à deux troncs omphalo-mésentériques qui vont au cœur; le réseau artériel est fourni par plusieurs petites artères omphalo-mésentériques. Van Beneden (pl. III, fig. 2, B) a corrigé le schéma de Bischoff de la*manière suivante : il n’y a pas de double réseau vasculaire ; le sinus terminal est de nature artérielle et non veineuse.

Fleischmann, qui a fait de la circulation vitelline une étude détaillée, montre d’abord que l’existence du sinus terminal n’est nullement générale, que ce sinus fait défaut chez les animaux tels que les Carnivores et les Buminants où la vésicule ombilicale devient rapidement et totalement vasculaire, et qu’il n’existe que chez ceux, comme les Bongeurs et les Chéiroptères (et aussi les Marsupiaux), où faire vasculaire n’occupe qu’une région limitée de la surface de la vésicule. Il fait ensuite remarquer que la circulation vitelline ne se fait pas dans un sens bien déterminé ; on peut tout au plus parler de sang à direction générale « cordifugale » et de sang à trajet généralement « cordipétal ». Le sinus terminal des Mammifères est pour Fleischmann, d’accord en cela avec van Beneden, un sinus artériel charriant du sang cordifugal, au lieu que chez les Sauropsidés c’est un sinus veineux à sang cordipétal. « Si l’on compare, dit Fleischmann, la disposition du réseau vasculaire et de la circulation vitelline dans la série des Amniotes, on voit que trois modifications se présentent. Chez les Sauropsidés, faire vasculaire discoïde est entourée d’un gros vaisseau annulaire qui conduit le sang cordipétal, tandis que le sang cordifugal s’échappe du corps par deux fortes artères vitellines. Dans nombre

ANNEXES EMBRYONNAIRES DES MAMMIFERES

de Mammifères (vraisemblablement chez tous ceux qui ont un placenta discoïde), le vaisseau marginal est un prolongement des aortes et charrie du sang cordifugal, tandis que de puissantes veines vitellines se répartissent à la surface de Taire vasculaire, recueillant le sang cordipétal. Enfin, chez les Carnivores, et vraisemblablement aussi les Ruminants, il n’y a pas de vaisseau annulaire, non plus que de gros canaux dans Taire vasculaire ; le sac vitellin est parcouru par un fin réseau partout identique à luimême. »

§ 3. — Vésicule séreuse ou Chorion. — La vésicule séreuse, ainsi nommée par von Baër, appelée depuis lui séreuse de von Baër , a reçu de Turner le nom de membrane subzonale à cause de sa situation au-dessous de la zone pellucide, de Bonnet celui de chorion amniogène à cause de. ses relations génétiques avec Tamnios. Le nom de membrane villeuse ou chorion lui est, comme on Ta vu plus haut, également applicable, parce qu’il se couvre de bonne heure de villosités.

Cette membrane est constituée, nous le savons, par la somapleure extra-embryonnaire, moins la portion de celle-ci qui a formé Tamnios ; et Tamnios une fois produit, elle limite de toutes parts la vésicule de bœuf, dont elle représente l’enveloppe la plus extérieure.

La vésicule séreuse, pour devenir indépendante, doit se séparer et de Tamnios et de la vésicule ombilicale. Elle s’isole de cette dernière par les progrès de la cavité du cœlome extra-embryonnaire, qui, fissurant le mésoblaste, rejette du côté de l’épiblaste un feuillet pariétal pour la vésicule séreuse, et du côté de Thypobiaste un feuillet viscéral, destiné à la vésicule ombilicale. Nous avons vu chez les Marsupiaux, le Hérisson, le Cheval, le Lapin des exceptions à cette règle. La vésicule séreuse devient indépendante de Tamnios par le rétrécissement et la disparition de l’anneau somatopleurique qui la relie à ce dernier (voy. fig. 162). Toutefois, chez certains Mammifères, l’anneau en question, qui est allongé en un véritable pédicule, demeure longtemps persistant et forme un long canal, dont la lumière met en communication la cavité amniotique avec l’extérieur et dont les parois unissent la vésicule séreuse et Tamnios (Brebis) ; on peut donner à ce conduit