VÉSICULE SÉREUSE OU CHORION DES MAMMIFERES

le nom de « canal ombilical de l’amnios » (Bonnet) ; car il relie l’amnios au point que nous avons appelé ombilic amniotique, où se fait plus tard la séparation définitive de l’amnios et de la vésicule séreuse.

Constituée par la somatopleure extra-embryonnaire, la vésicule séreuse est formée par l’épiblaste et par le mésoblaste somatique. L’épiblaste mérite une attention toute spéciale.

Il n’est autre que celui qui depuis longtemps, dès les premiers stades du développement, formait l’enveloppe du blastocyste. Cet épiblaste au niveau de la région embryonnaire était très mince, et constituait ce que nous avons appelé la couche de Rauber ; il recouvrait à cet endroit l’épaisse couche de l’ectoblaste embryonnaire, vraisemblablement dérivée du reste vitellin.

L’ectoblaste du blastocyste peut évoluer dans deux sens, suivant les animaux que l’on étudie, et suivant les régions de la vésicule germinale que l’on considère : il peut végéter ou s’atrophier. Examinons quelques exemples.

Chez le Lapin, il s’atrophie au niveau même de l’ébauche embryonnaire, ou tout au moins y perd son indépendance en se mélangeant aux éléments ectoblastiques de cette ébauche. Sur toute l’étendue de l’hémisphère inférieur de la vésicule, il persiste et forme même dès le huitième jour des boutons épiblastiques (flg. 183), qui ne s'allongent jamais beaucoup et ne forment jamais des villosités véritables. Au contraire, dans une région circumembryonnaire de l’hémisphère supérieur du blastocyste, l’épiblaste s’épaissit beaucoup (fig. 181), et se soulève en replis ou crêtes irrégulières (eep, fig. 183) qui, sur une vue de face, communiquent à la paroi de la vésicule germinale un aspect marbré (fig. 181). La région épiblastique épaissie affecte la forme d’un fer à cheval, dans la concavité duquel est situé l’embryon (fig. 181, zpl)(\ an Beneden et Julin) : cette forme en fer à cheval est précédée d’une autre où l’épiblaste est épaissi suivant deux croissants situés de chaque côté de l’embryon, mais non encore réunis en arrière de lui (Duval). Yan Beneden et Julin ont donné à cette région épiblastique épaissie le nom de fer ci cheval ou zone placentaire; Duval l’a appelée ectoplacenta ; c’est en effet dans les limites de cette zone que va se faire en tout premier lieu l’accole-

ANNEXES EMBRYONNAIRES DES MAMMIFERES

ment de l’œuf à la muqueuse de l'utérus ; c’est là que va se former tout d’abord la partie fœtale du placenta. Entre l’embryon et le bord concave du fer à cheval (zonecentroplacentaire de van Beneden et Julin) l’épiblaste est lisse ; il l’est également (zone périplacentaire des mêmes auteurs) sur tout le reste de l’étendue de l’hémisphère supérieur de la paroi blastodermique (fig. 181, zcpl, zppl).

L’épaississement ectoblastique dont il vient d’être question a été dès longtemps signalé par Kôlliker* qui l’a appelé « bourrelet ectodermique de l’aire embryonnaire » ; depuis il a été observé et même décrit et figuré par nombre d’auteurs. Cet épaississement présente au bout de peu de temps une disposition remarquable : il est divisé en deux couches superposées de constitution différente : la plus superficielle est caractérisée parce qu’elle ne montre aucune trace de territoires cellulaires, mais se présente comme une masse protoplasmique nucléée, comme un syncytium ou symplaste ; la couche profonde est formée au contraire d’une ou deux rangées de cellules bien distinctes (fig. 190, p et c). En raison de

Fig. 190. — Coupe perpendiculaire à la surf ace d’une" des 'branches du fer à cheval placentaire du Lapin ( embryon.de 9 j. et 20 h.) (d’après J. Masius).

p, plasmodiblaste. — c, cytoblaste.

ces caractères, van Beneden a proposé pour ces deux couches les noms de plasmodiblaste et de cytoblaste ; Duval les a appelées couche plasmodialc et couche cellulaire de l’ectoplacenta. La couche plasmodiale est celle qui a le plus d’importance. Elle est depuis longtemps connue (Creighton, Masquelin et Swaen) chez le Cobaye et le Lapin; Laulanié a fixé l’attention sur son caractère histologique, en l’appelant « symplaste placentaire ». Maison se méprit d’abord sur son origine réelle, dont la découverte fut faite par Duval, et confirmée par van Beneden et Jean Masius.

La couche plasmodiale de l’ectoplacenta est facile à constater

DESTINÉE DE L’ECTOBLASTE DU GHORION

avant toute fixation du blastocyste à la paroi utérine ; les dessins de Duval, de Rabl, de J. Masius en montrent l’existence à cette période. Mais on ne saurait pour le moment apporter plus de précision dans la détermination de l’origine de cette couche ; on peut seulement émettre hypothétiquement l’idée qu’elle serait due à la végétation localisée de la couche de Rauber.

Chez les Rongeurs à feuillets invertis, l’ectoblaste perd plus ou moins son indépendance en se confondant de très bonne heure avec le tissu utérin, dans toute l’étendue non embryonnaire du blastocyste (Selenka, J. Nusbaum). Mais au niveau de l’ébauche embryonnaire l’assise superficielle de l’épiblaste (couche de Rauber) végète de très bonne heure, au lieu de disparaître comme elle le faisait chez le Lapin, et donne lieu à une masse cellulaire puissante, le suspenseur (Kupfïer, Selenka) qui, de même que la couche plasmodiale de l’épiblaste du Lapin, est un véritable symplaste connu de Creighton et de Laulanié chez le Cobaye, mais dont l’origine ectoblastique a été prouvée par Duval.

La Taupe présente un suspenseur dont le mode de formation paraît être le même que celui qu’on vient de voir (Heape).

Chez le Hérisson, Hubrecht donne de Tectoblaste du blastocyste la description suivante. La paroi ectoblastique de la vésicule germinale est épaissie, formée de trois ou quatre couches cellulaires, et présente des lames dans son épaisseur. Cette paroi ectoblastique peut être nommée trophoblaste (fig. 192, tr). Elle est homologue à la couche de Rauber et aux cellules de Reichert, au suspenseur, au fer à cheval placentaire des auteurs. Comme chez la Taupe, une région peu étendue du trophoblaste primitif se délamine en deux assises au niveau de l’ébauche embryonnaire, sauf à la périphérie de cette région où les deux assises demeurent en continuité par leurs bords ; l’assise superficielle est le trophoblaste proprement dit ; l’autre est le disque ectoblastique de l’embryon. Keibel a ajouté à cette description ce détail que l’ectoderme, (le trophoblaste de Hubrecht) en dehors des limites du bouclier embryonnaire, se compose de deux couches dont l’une superficielle, formée de cellules plates, adhère fortement à l’utérus, et représente une couche de Rauber, tandis que l’autre, composée de cellules cylindriques, devient Tectoblaste définitif. Si l’on suit maintenant

ANNEXES EMBRYONNAIRES DES MAMMIFÈRES

avec Hubrecht révolution du trophoblaste, on voit que cette formation entre en connexion intime avec la muqueuse utérine d’abord sur toute la périphérie de la vésicule germinale, puis seulement au niveau de l’ébauche embryonnaire.

Chez le Chat, l’ectoblaste de la vésicule séreuse végète en deux régions de la surface de l’œuf : tout autour de l’ébauche embryonnaire, où les végétations ectoblastiques forment un rempart élevé, annulaire, et au pôle opposé. Les végétations ectoblastiques se réunissent ensuite en une ceinture en zone, qui fait tout le tour du blastocyste. Dans toute cette étendue, les cellules ectoblastiques, de cubiques qu’elles étaient, deviennent cylindriques et se soulèvent en petites villosités. Les pôles de l’œuf, qui a d’abord la forme d’un citron puis celle d’un tonneau, ne présentent aucune trace de végétations ectoblastiques (Fleischmann).

Chez la Brebis (Bonnet), l’opacité de la vésicule séreuse ou chorion amniogène est produite par la formation d’élevures épithéliales pleines (fig. 184). Ces villosités, qui se montrent tout d’abord au voisinage du pédicule ombilical de l’amnios, n’occupent pas une région déterminée de la surface de la vésicule, et sont réparties partout, sauf aux deux extrémités de l’œuf, dont la forme générale est celle d’un fuseau.

Chez les Marsupiaux, Selenka décrit d’abord comme enveloppe la plus externe de l’œuf une « membrane granuleuse », dont il ne paraît pas bien connaître les homologies ; il suppose cependant qu’elle n’est pas autre chose que ce qui dans d’autres cas, comme chez le Lapin, représente la couche de Bauber. Plus tard l’enveloppe épiblastique de l’œuf, au niveau de l’aire vasculaire, devient un chorion en émettant des prolongements qui s’accolent à la paroi utérine sans s’y souder, et présente alors de petites villosités formées de cellules vésiculeuses (fig. 191, A et B). Caldwell et Osborn disent de l’enveloppe ectoblastique que, dans l’étendue de l’aire vasculaire, les cellules de l’ectoblaste s’agrandissent et grâce à leurs propriétés amœboïdes s’insinuent entre les cellules de l’épithélium utérin.

De l’exposé des faits qu’on vient de lire il résulte les données fondamentales suivantes.

La paroi ectoblastique de l’œuf, ou ectoblaste de la vésicule

OMPHALO- CHORION ET ALLANTO-CHORION

séreuse, s'épaissit d’une façon diffuse, ou en des points limités et alors sous la forme de villosités. L’ensemble de la région ectoblastique ainsi épaissie ou villeuse est de forme très variable ; c'est un fer à cheval chez le Lapin, une zone annulaire chez le Chat; chez la Brebis il y a quantité de champs circulaires d’ectoblaste villeux, séparés par des portions lisses, etc.

L’épaississement de l’ectoderme, dans nombre de cas, paraît porter sur la couche ectodermique la plus externe (membranes de Rauber et de Reichert), laquelle devient un svmplaste.

Ces parties épaissies, entrant dans des connexions plus ou moins intimes avec la paroi de la matrice, servent à fixer l’œuf dans la cavité utérine.

L’ectoblaste épaissi, soit d’une façon diffuse, soit par des villosités, a fait donner à la vésicule séreuse le nom de chorion. On a distingué un chorion touffu (chorion frondosum) et un chorion lisse (chorion laeve ). Au niveau du chorion touffu, l’ectoblaste conserve ses épaississements, qui acquièrent ultérieurement un développement considérable. Au niveau du chorion lisse, l’ectoblaste n'est pas épaissi, ou bien les épaississements qu’il présente s’effacent bientôt et en tout cas ne se développent jamais beaucoup. Il n’y a pas, à proprement parler, lieu de conserver la distinction faite par Kôlliker des Mammifères en Choriata possédant un chorion et Achoria dépourvus de chorion.

Le chorion peut encore être considéré au point de vue de ses relations avec les annexes ovulaires sous-jacentes. Un peut distinguer de la sorte un omphalo-chorion et un allanto-chorion (Selenka). Dans le premier, une certaine étendue de la vésicule séreuse demeure en rapport intime avec la vésicule ombilicale; c’est ce que Ton observe chez les Marsupiaux, où la totalité du chorion est un omphalo-chorion ; c’est ce que l’on voit encore, transitoirement tout au moins, chez le Hérisson (Hubrecht) et vraisemblablement aussi chez le Cheval (Bonnet). L'allanto-chorion (qui fait défaut aux Marsupiaux) est formé par une région de la vésicule séreuse sondée à l’allantoïde; cette région, de par l’importance de ses épaississements ectodermiques, est un chorion touffu.

ANNEXES EMBRYONNAIRES DES MAMMIFERES

§ 4. — Allantoïde. — La forme de l’allantoïde varie à mesure que cette annexe se développe. Tout d’abord l’allantoïde présente la forme d’un cæcum à peu près cylindrique, limité par l’entoblaste, doublé par une couche plus ou moins épaissie de mésoblaste. Ce cæcum se dilatant ensuite à son extrémité, l’allantoïde prend la forme d’un sac pédiculisé. D’habitude ce sac s'étend librement dans la cavité laissée entre la vésicule séreuse, l’amnios et la vésicule ombilicale. Mais ce n’est pas toujours le cas. Chez les Rongeurs à feuillets invertis (Selenka), chez le Hérisson (Keibel), le mésoblaste de la paroi dorsale du diverticule allantoïdien est soudé au mésoblaste de la gaine caudale de l’amnios. L’allantoïde ne s’accroît donc pas librement dans la cavité du cœlome, mais le long du mésoblaste somatique de l’amnios auquel elle adhère. D’habitude également, à l’accroissementdans le volume extérieur de l’allantoïde correspond celui de la cavité entoblastique que cette annexe contient dans l’intérieur de son mésoblaste. Mais il n’en est pas toujours ainsi, et souvent la lumière de l’allantoïde n’est représentée, même quand cette formation a atteint tout son développement, que par un diverticule court et grêle de l’intestin postérieur.

La forme de l’allantoïde est subordonnée, on le conçoit, à celle de l’espace qui est laissé à son expansion, c’est-à-dire à celle du cœlome. Elle peut remplir complètement ou non cet espace.

Ainsi chez la Brebis, le Porc, le Cheval (pour prendre des exemples caractéristiques), l’allantoïde, quiestd’abord une protubérance arrondie, émet plus tard deux prolongements en forme de cornes, qui s’allongeant de plus en plus arrivent à prendre la prépondérance sur la portion principale; l’allantoïde est alors devenue fusiforme, comme le cœlome extra- embryonnaire et l’œuf luimême, dont elle reproduit la configuration générale (voy. fig. 184). Au contraire, chez le Lapin, les Chéiroptères, les Rongeurs à feuillets invertis, l’allantoïde, n’occupant pas tout le cœlome extraembryonnaire, a une forme spéciale, indépendante de celle de ce dernier (voy. fig. 183).

Le volume de l’allantoïde augmente évidemment parallèlement au développement de l’embryon. Mais l’accroissement de l’allantoïde se fait plus ou moins rapidement, et la taille définitive de cette

l’allantoïde chez les mammifères

annexe est plus ou moins grande, selon les cas. H. Milne-Edwards, considérant la fixité du volume de l’allantoïde dans les divers groupes de Mammifères, avait pu partager ceux-ci en Megallantoidea , Mesallantoidea et Micrcdlantoidea. Chez certains animaux en effet (Ruminants, Porc), l’allantoïde est très volumineuse et atteint de bonne heure une taille considérable; ce sont les Megal lantoidea. Chez d’autres au contraire (Rongeurs, Insectivores, Chéiroptères), la croissance de l’allantoïde se fait très lentement et la taille -définitive de la vésicule allantoïdienne n’est que peu considérable ; ce sont là les Micrallantoidea. Les Carnivores présentent un état intermédiaire ( Mesallantoidea ).

De l’examen de la série des Mammifères, considérés sous le rapport du développement de l’allantoïde, Fleischmann a pu tirer les lois suivantes. Quand le sac vitellin demeure longtemps volumineux l’allantoïde est petite ; que si au contraire le sac vitellin s’atrophie de bonne heure, l’allantoïde se développant beaucoup devient un sac considérable; l’accroissement du sac vitellin et celui de l’allantoïde sont donc dans une relation inverse. D’autre part, on peut dire que la croissance de l’allantoïde et la rapidité du développement embryonnaire sont également en raison inverse l’une de l’autre; chez les Megallcmtoidea, le corps de l’embryon s’organise et s’accroît très lentement ; le contraire a lieu chez les Micrallantoidea.

Une fois développée, l’allantoïde s’accole au chorion, en formant avec lui Pallanto-chorion. Chez les animaux qui possèdent un omphalo-chorion, il est clair que la portion de chorion, que double profondément la vésicule ombilicale, demeure sans relations avec l’allantoïde. Mais même dans les cas où il n’existe pas d’omphalo-chorion, l’allantoïde ne s’accole pas à la totalité de la face profonde du chorion, et il reste toujours une partie de la surface du chorion qui n’est point revêtue intérieurement par l’allantoïde.

Quant à la structure de l’allantoïde, nous avons vu déjà que cette membrane se constitue de deux feuillets : l'un, épithélial, formé de cellules plates, véritable endothélium par son aspect sinon par son origine, limite la cavité de l’allantoïde; l’autre, connectif, est le support de nombreux vaisseaux. Ce dernier feuil-

ANNEXES EMBRYONNAIRES DES MAMMIFERES

let a été appelé pour cette raison feuillet vasculaire de l’allantoïde; il vient s’accoler à la lame connective du chorion, qui lui emprunte ses vaisseaux. Pour certains auteurs toutefois l’allantoïde n’aurait pas de feuillet connectif propre ; sa couche connective, en contact avec la cavité du cœlome extra-embryonnaire, ne serait pas distincte du tissu muqueux qui peut combler plus ou moins cette cavité, et que Dastre a appelé « tissu muqueux interannexiel » (Dastre, Bonnet) ; c’est ce que l’on observe chez les Ruminants. Dans les cas où, comme chez les Rongeurs, la cavité du cœlome externe se montre dépourvue de tissu muqueux de remplissage, on doit admettre (Dastre) que cette disposition est due à la raréfaction du tissu muqueux interannexiel poussée jusqu’à disparition complète dans la cavité même du cœlome externe, tandis que sur les parois de cet espace, constituées par l’amnios, la vésicule ombilicale et l’allantoïde, le tissu muqueux se condense, formant à l’allantoïde en particulier un feuillet plus ou moins distinct (1).

La circulation dont l’allantoïde est le siège porte le nom de deuxième circulation fœtale, par opposition à la première circulation (dont la vésicule ombilicale est le support), qu’elle est destinée dans les cas habituels à remplacer. Le sang du fœtus est apporté à l’allantoïde par deux artères ombilicales ou allantoïdiennes et ramené par deux veines. La circulation allantoïdienne et la circulation ombilicale ne doivent pas être considérées comme absolument indépendantes l’une de l’autre ; car il est des cas (Lapin) où l’on connaît des anastomoses entre le sinus terminal (qui appartient au système ombilical) et les vaisseaux allantoïdiens.

La vascularisation du chorion par l’allantoïde est un phénomène d’une importance capitale. Par ce moyen se trouve constitué pour l’embryon un appareil d’absorption et d’excrétion, réalisé par l’allanto-chorion accolé à la surface interne de la matrice, et permettant entre la mère et le fœtus un échange actif des matériaux

(1) Cette intéressante constatation et l’hypothèse qu’elle a fait naître, outre qu’elles sont en accord avec la genèse du cœlome par le mode schizocœlique aujourd’hui généralement acceptée, viennent expliquer d’une façon heureuse les cas, cités plus haut, où le mésoderme allantoïdien est en partie soudé à celui de l’amnios,.et rapprochent ces cas de ceux où l’allantoïde est une vésicule libre de toutes parts.