II. — CONSIDÉRATIONS THÉORIQUES

§ 4. — Nature et signification des phénomènes de maturation. — A. — Valeur morphologique des figures polaires. — Nous avons vu que lors de la formation des globules polaires le noyau de l’œuf passe par des états successifs qui rappellent les phases de la caryocinèse. Ces états représentent-ils de vraies phases caryocinétiques ou n’en ont-ils que l’apparence ? Telle est la question qui se pose, et qui a été différemment résolue par les auteurs.

1° Nombre d’observateurs (Nussbaum, Boveri, Zacharias, Kultschitzky) soutiennent que les figures polaires sont de vraies figures cinétiques ; la division longitudinale des éléments chromatiques ne manque pas à la ressemblance, que cette division se soit opérée bien avant l’émission du globule polaire (Boveri, Zacharias) ou qu’elle se produise au moment de cette émission même (Kultschitzky). Chaque bâtonnet chromatique serait de la sorte fissuré en deux; chaque demi-bâtonnet, se séparant de son congénère suivant le plan équatorial de la figure, émigrerait vers l’un des pôles, tout comme dans une caryocinèse ordinaire. Une moitié de chaque bâtonnet serait expulsée pour former le premier globule polaire, un troisième quart pour constituer le second.

2° Van Beneden et Neyt prétendent au contraire que les figures polaires ne sont que des pseudo-cary ocinèses. Ils fournissent à Tappui de leur dire les deux observations suivantes : la division longitudinale des éléments chromatiques fait ici défaut, et ceux-ci sont expulsés en entier, quatre d’entre eux avec le premier globule, deux autres avec le second ; cette expulsion se fait non pas suivant le plan équatorial, mais selon l’axe du fuseau, contrairement aux lois de la caryocinèse.

3° Ces lois, Carnoy et van Gehuchten, pour qui aucun des phénomènes de la caryocinèse n’est essentiel, se refusent à les reconnaître. S’ils observent dans nombre de cas une division longitudinale des éléments chromatiques, ils ne sauraient en conclure à une caryocinèse typique ; pour avoir constaté ailleurs avec van Beneden Texpulsion in toto de ces mêmes éléments, ils n’invoquent pas ici une pseudo-caryocinèse. Pour eux d’ailleurs, cette figure, sur la nature de laquelle on discute tant, n’est pas celle sous laquelle le globule polaire est expulsé. Elle se disloque en effet, et son fuseau s’efface. A sa place paraît d’une manière indépendante une seconde figure munie d’un second fuseau dit « de séparation » ; une « plaque cellulaire » orne le plan équatorial de ce fuseau. C’est le long de ce fuseau

MATURATION ET FECONDATION

de séparation que se dirigent les éléments chromatiques, les uns restant dans l’œuf, les autres pour en être expulsés. Le rejet des globules polaires se fait par une sorte de bourgeonnement ou de division directe (sténose) de l’œuf.

B. — Moment de la formation des globules polaires. — A considérer le moment où sont formés et expulsés les globules polaires, on arrive à se convaincre que le processus qui nous occupe est indépendant de la copulation des produits sexuels, c’est-à-dire du phénomène extérieur de la fécondation. Les globules polaires peuvent être en effet rejetés soit avant, soit pendant, soit après la copulation sexuelle : chez les Mammifères (Hensen, van Beneden) l’œuf s’en débarrasse déjà dans l’ovaire (voy. fig. 11) ; chez la Grenouille (O. Schultze), chez la Lamproie (Kupffer, Bôhm), l’un est expulsé avant, l’autre après la pénétration du zoosperme ; chez l’Ascaride (van Beneden) tous deux sont formés et éliminés après que la copulation sexuelle s’est faite.

Par contre le rejet des globules polaires précède toujours le phénomène intime de la fécondation, de quelque manière qu’on conçoive ce phénomène.

C. — Destinée des globules polaires. — Une fois formés, les globules polaires sont habituellement expulsés. Mais ce n’est pas toujours le cas. Chez les espèces où leur élimination est la règle, ils peuvent être accidentellement retenus dans le vitellus (voy. p. 24). Dans nombre d’espèces animales (voy. ci-dessous), la rétention des globules à l’intérieur de l’œuf paraît être normale et se produire d’une façon constante.

Qu’ils soient rejetés ou non d’ailleurs, les deux globules polaires peuvent ou bien disparaître directement, ou bien se diviser au préalable, soit l’un, soit l’autre, soit les deux à la fois, chacun en deux éléments (Trinchese, Blochmann, Tafani chez le Rat ) ; le nombre d'éléments polaires est alors porté à trois ou quatre.

D. — Nombre des globules polaires. — Dans les cas que nous avons décrits, le nombre des formations polaires était de deux. Nous venons de voir comment ce nombre peut être augmenté. Il peut être d’autre part diminué. Il résulte en effet des travaux de Weismann et Ishikawa et de Blochmann que les œufs parthénogènétiques (ceux qui subissent un développement embryonnaire sans le concours d’un spermatozoïde) ne produiraient jamais qu’un seul corpuscule polaire. Ce fait, ayant été constaté dans 14 espèces animales à développement parthénogénétique, tandis que dans 66 espèces où l’on a observé jusqu’alors la formation de deux globules polaires les œufs doivent être fécondés pour être aptes à se développer, ce fait paraissait pouvoir être érigé en une loi, quand Blochmann, en un travail récent, est venu imposer un correctif à cette loi. Il a fait voir que chez les Abeilles où les œufs parthénogénétiques donnent toujours des mâles, il se forme