LOIS DE LA SEGMENTATION

sillon segmente le vitellus. Ainsi la direction du premier plan de segmentation cellulaire coïnciderait avec celle du premier plan de

division nucléaire ; elle est donnée dans le schéma ci-contre (fig. 9) par la ligne qui passe par l’axe organique de l’œuf Pa , Pv. Un tel plan fait aux deux premiers blastomères des parts égales de vitellus formatif et de vitellus nutritif. De ce qui précède on peut conclure que la direction du premier plan de segmentation dépend essentiellement de l’organisation de l’œuf et qu’elle est déterminée par l’axe du fuseau nucléaire (1).

Pflüger s’est demandé s’il existe bien entre la direction du premier plan de segmentation et l’axe organique dej’œuf la relation causale que l’on veut voir, celui-ci déterminant celle-là; ou bien si la première division du vitellus ne passe pas par l’axe de l’œuf par suite de la coïncidence de cet axe avec la direction de la pesanteur, et si la pesanteur ne jouerait pas le rôle essentiel dans la fixation du plan de segmentation de l’œuf. Il a maintenu alors des œufs de Grenouille dans une position forcée telle que l’axe de l’œuf fasse avec l’horizon un angle quelconque, et il a vu que, dans ce cas où l’axe de l’œuf n’est plus vertical, le plan de segmentation est normalement orienté cependant. Il en conclut que la pesanteur a sur les divisions cellulaires une influence directrice, et que « la direction finale de la division cellulaire résulte de la somme de toutes les actions que la pesanteur a exercées sur le contenu cellulaire ».

(1) On est amené par là à penser que le noyau exerce une influence directrice sur le sens des mouvements vitaux dont la cellule est le siège. On a longtemps considéré en effet le noyau comme le centre duquel rayonnent et vers lequel convergent les forces mises en jeu dans la vie cellulaire, et en particulier dans la division des cellules. Aujourd’hui on placerait avec plus de raison, d’après les faits révélés par van Beneden et Boveri, ces centres de l’énergie cellulaire dans les sphères attractives ou archoplasmiques. Comme ces sphères deviennent les pôles du fuseau, dont elles provoquent la formation et déterminent l’orientation, la ligne qui les joint n’est autre que l’axe du fuseau. Les considérations qui précèdent ne changent donc rien au fait qui reste le même.

Fig. 9. — Schéma résumant les opinions émises sur la direction du premier fuseau et du premier plan de segmentation.

$ Oî les deux pronucléus ; Pa, Po, axe organique de l’œuf, par lequel passe le premier plan de segmentation; Pa’, Po’, position de ce même axe dans l’expérience de Pflüger. — C, C’, axe de copulation (Roux) . — sp, spermatozoïde. — t, traînée que laisse le passage du spermatozoïde à travers le vitellus. — gp, globules polaires.

LA SEGMENTATION

Born et O. Hertwig se sont élevés contre l’importance accordée par Pflüger à la pesanteur dans le processus de division de l'œuf. Pour eux les faits de Pflüger s’expliquent aisément si l’on songe que dans l’œuf de Grenouille se trouvent des substances de poids spécifique différent, les plus légères amassées au pôle animal, les plus lourdes accumulées au pôle végétatif, que, si l’on impose aux œufs une situation forcée, leur contenu doit éprouver des déplacements tels que la situation normale des matériaux différemment denses aux pôles animal et végétatif se trouve rétablie, et que par suite l’axe organique de l’œuf reprenne une direction verticale. Ainsi interviendrait la pesanteur dans les expériences de Pflüger.

Roux d'autre part a montré que les œufs en l’absence de l’influence directrice de la pesanteur pouvaient encore se segmenter normalement. Au moyen d’un appareil centrifuge, il a soustrait les œufs à l’action de la pesanteur, l’axe de l’œuf prenant successivement dans ses expériences toutes les positions possibles. Il conclut que la pesanteur n’est pas nécessaire pour le développement régulier de l’œuf, et qu’elle ne dirige nullement la segmentation, mais que « les œufs portent et produisent en eux-mêmes les forces nécessaires à leur développement normal.

Les conclusions de Roux ont été, il est vrai, attaquées par Rauber, qui, soumettant comme son prédécesseur les œufs à une force centrifuge, a vu que dans ce cas le pôle animal de l’œuf est toujours centripétal, le pôle végétatif centrifugal. Si dans cette circonstance le développement est normal comme on l’a en effet observé, cela tient à ce que la force centrifuge exerce ici la même action que la pesanteur. Il existe, dit Rauber, une force dirigeante, que ce soit la force centrifuge ou la pesanteur, qui commande à la segmentation de l’œuf.

Telle est sommairement la controverse qui s’est élevée sur la question de savoir si la pesanteur intervient pour diriger la segmentation, ou bien si la direction des plans de segmentation tient à l’organisation même de l’œuf, la pesanteur n’ayant ici qu’une influence secondaire. Nous avons préféré nous rallier à cette dernière manière de voir.

Signalons encore pour terminer ce sujet les conclusions que Roux a consignées dans un travail plus récent. Dans les conditions normales, c’est-àdire l’œuf de Grenouille ayant la position qu’il a librement prise, on observe les faits suivants : 1° la direction du premier plan de division du noyau de l’œuf est donnée par la direction suivant laquelle se conjuguent les deux pronucléus, et bien plus coïncide avec elle ; 2o La direction du premier plan de segmentation qui frappe le vitellus est déterminée par le sens suivant lequel s’est faite la copulation des produits sexuels ; elle lui est parallèle ou accidentellement superposée. Dans des conditions anormales, c’est-à-dire quand l’œuf occupe une situation forcée où son axe, déterminé par la ligne qui joint le pôle noir au pôle blanc, est oblique de plus de 30 degrés environ, la direction du plan de segmentation du vitellus est subordonnée à celle du plan de symétrie de l’œuf; et celle-ci est à son tour influencée par la répartition qu’ont dû prendre les divers matériaux du vi-