DIRECTION DES PLANS DE SEGMENTATION

tellus de poids spécifique inégal sous l’influence de la pesanteur. Mais pour ce qui est du sens de la première division du noyau, il demeure, autant qu’on en peut juger, sous la dépendance de la direction suivant laquelle les pronucléus se sont unis. Ainsi, d’après Roux, la direction de la segmentation du vitellus est parallèle ou superposée à la « direction de copulation » des produits sexuels.

Pour les fuseaux et sillons suivants, les points de repère dont nous venons de nous servir n’existent plus. Le fuseau qui, dans chacune des deux premières cellules embryonnaires, pourrait, ce semble, être dirigé dans un sens quelconque, ne cesse pas toutefois d’avoir une orientation déterminée. Il se place en effet de telle sorte que son grand axe soit parallèle au grand diamètre non pas de la masse vitelline à partager, c’est-à-dire du protoplasme et du deutoplasme à la fois, mais seulement de la masse protoplasmique. Ce fait, O. Hertwig l’a élevé à la hauteur d’une loi, qu’il applique même au cas du premier fuseau. Ainsi, dit-il, dans une sphère où le protoplasma serait régulièrement distribué, le fuseau central (premier fuseau) peut être situé dans la direction d’un rayon quelconque de la sphère ; dans un corps protoplasmique ovoïde, il est placé suivant le plus grand diamètre. Dans un disque protoplasmique arrondi, l’axe du fuseau est parallèle à la surface de ce disque, et situé le long de n’importe quel diamètre ; dans un disque ovalaire, ce n’est de nouveau que suivant le grand diamètre que l’axe est dirigé.

Quant au plan de division cellulaire, il partage toujours le fuseau perpendiculairement à son axe. C’est là une deuxième loi posée par Hertwig.

Appliquons ces règles à un cas simple, celui d’une sphère vitelline à deutoplasma peu abondant , et par suite régulièrement distribué. Le premier fuseau de segmentation sera situé au centre ou à peu près au centre de la sphère vitelline, au point où les deux pronucléus se sont unis. Son orientation sera déterminée par la face de conjugaison des pronucléus ; elle serait indéterminée et quelconque pour Hertwig, d’après la règle énoncée plus haut. Quoi qu’il en soit de l’orientation du fuseau, le premier plan de segmentation, passant d’après Hertwig et la majorité des auteurs par l’équateur même du fuseau, partagera nécessairement la

masse protoplasmique même de la sphère vitelline en deux portions hémisphériques équivalentes. Dans chaque hémisphère, le deuxième fuseau de segmentation devant, d’après la loi d’Hertwig, être parallèle au grand axe de la masse protoplasmique à parta-

Fig. 10. — Schéma montrant la forme des segments dans les trois premières divisions de la sphère vitelline.

(Les numéros indiquent le nombre des cellules à chaque segmentation.)

ger, se placera non pas verticalement par rapport à la surface basale de l’hémisphère, mais parallèlement à elle. Il en résultera une division de la cellule-fille hémisphérique en deux quartiers ou quadrants. Dans la division suivante, toujours d’après la même règle, le fuseau sera dirigé suivant le grand axe des quadrants ; il sera donc vertical celte fois, et le 3e sillon de segmentation partagera chaque quadrant en deux octants. Cet ordre de succession dans la direction des fuseaux et des plans de segmentation, et dans la forme des segments qui en est la conséquence, demeure chez la majorité des Vertébrés le même ; il est résumé dans le tableau ci-dessous.