SEGMENTATION PARTIELLE

ne débute pas exactement au centre du disque germinatif, mais en un point excentrique, de telle façon que les plus petits segments se trouvent disposés d’un côté, les plus grands de l’autre côté du disque. Cette asymétrie centrique de la cicatricule segmentée a, comme on le verra plus tard, une grande importance.

On ne s’est pas contenté d’examens de face du disque germinatif en voie de segmentation ; on a aussi pratiqué des coupes sur

un tel disque. Ces coupes ont également montré que la segmentation est excentrique, que son début et plus tard son maximum d’intensité ne répondent pas au centre de la cicatricule, placé luimême à l’extrémité de l’axe organique de l’œuf. La figure 17 fait voir que les segments ne sont d’abord pas complètement délimités, puisque sur une coupe verticale de la cicatricule ils n’ont pas de limite inférieure et sont simplement séparés latéralement.

Des coupes faites à travers le disque germinatif d’un œuf plus avancé dans son développement nous le montrent partagé en cel-

Fig. 18. — Coupe verticale et transversale du disque germinatif du poulet aux stades ultimes de la segmentation (cl’après B autour).

La coupe représente un peu plus de la moitié du iisque germinatif, la ligne médiane étant en m. — l, limite du germe segmenté et du vitellus blanc. — ■ a, grosse cellule périphérique du bord du disque. — b, cellules plus grosses des parties inférieures du germe. Les cellules superficielles sont plus petites et disposées régulièrement en une sorte d’épithélium.

Iules très petites au centre ou vers le centre, mais augmentant de taille à mesure qu’on se rapproche de la périphérie (fig. 18). Les

Fig. 17. — Coupe antéro-postérieure verticale d'un œuf de Perruche ondulée (premiers stades de la segmentation (d’après Du val'.

S, sillon de segmentation. — n, n , noyaux de segmentation. — A, région antérieure, P, région postérieure du germe.

cellules supérieures sont de plus, sur une telle cicatricule, plus petites que les cellules profondes.

Noyaux vitellins et parablaste. — Nous ne connaissons encore, d’après ce qui précède, que d’une façon incomplète la segmentation partielle, et l’idée que Ton s’en ferait serait inexacte si nous ne présentions maintenant, en les appuyant sur la description de faits complémentaires, des considérations fort importantes, puisqu’elles ne tendent à rien moins qu’à montrer qu’entre la segmentation partielle et la segmentation totale il n’y a pas d’hiatus, et que la première n’est qu’une modification de l’autre, en rapport avec la constitution du vitellus. On comprend donc qu’il importe tout d’abord que nous nous fassions de la structure du vitellus dans les œufs méroblastiques une idée aussi juste que possible.

On considérait autrefois l’œuf de Poule comme formé de deux parties bien distinctes Tune de l’autre : 1° le germe ou disque germinatif ou encore cicatricule (vitellus formatif de Reichert); 2° le vitellus (vitellus nutritif de Reichert), creusé en cupule pour recevoir le germe qui y est enchâssé. Un grand nombre d’auteurs se sont élevés contre cette manière de voir, en montrant qu’entre le vitellus et plus particulièrement le vitellus blanc d’une part, et le disque germinatif d’autre part, il n’y avait pas de ligne de démarcation tranchée, mais que l’on passait de l’un à l’autre par une transition insensible, de la même façon que nous l’avons vu pour l’œuf de Grenouille.

Ici seulement s’est accentuée la disposition déjà indiquée dans l’œuf des Ratraciens; le vitellus formatif s’est épuré de matériaux deutoplasmiques et s’est concentré au pôle animal de l’œuf en une lentille, le disque germinatif, laissant dans tout le restant de la sphère vitelline la réserve nutritive, mais y laissant aussi une minime portion du protoplasma, qui sous la forme d’un réseau très ténu contient dans ses mailles les sphérules vitellines. On doit à Waldeyer un schéma démonstratif de cette disposition (fig. 19).

Le protoplasma, dit-il, dans les œufs méroblastiques, n’est pas limité au germe et à la couche corticale superficielle qui continue les bords de ce dernier ; il s’étend au-dessous et sur le pourtour du germe en formant des « prolongements germinatifs *. Telle est la façon dont Waldeyer se représente la disposition des parties

NOYAUX VITELLINS ET PARABLASTE

dans un œuf non encore fécondé, destiné plus tard à subir la segmentation partielle. Dans un œuf ainsi constitué primitivement, il est évident que la segmentation ne sera pas limitée au germe,

mais qu’elle s’étendra sur les prolongements germinatifs, c’est-àdire en pleine région nutritive^ telle que le vitellus blanc de l’œuf de Poule. C’est ce qui se passe en effet.

On avait depuis longtemps vu dans le vitellus, au-dessous et surtout sur les bords du germe, des noyaux, que l’on avait appelés noyaux vitellins et que l’on croyait constitués de toutes pièces dans le vitellus, par formation libre.

His s’appuya sur la présence de ces noyaux vitellins, sur leur destinée, et sur diverses considérations dont nous aurons à parler avec détails plus tard, pour fonder la célèbre doctrine du parablaste. Bien qu’il eût vu les prolongements du germe dans le vitellus, prolongements qu’il nommait « protoplasmiques» et qui correspondent à peu près à ce que Waldeyer appela plus tard « prolongements germinatifs », ce n’est pas dans le protoplasma de ces prolongements qu’il fit naître les noyaux vitellins ; ces noyaux se développent selon lui dans les sphères vitellines, par formation libre, suivant un processus très particulier dans le détail duquel nous n’avons pas ici le loisir d’entrer. Ces noyaux deviennent le centre d’éléments parablastiques, qui tous ensemble constituent un véritable « germe accessoire » ou parablaste ; le « germe principal », produit par la segmentation du noyau de l’œuf, His l’oppose au précédent sous le nom d’archiblaste. Une telle distinction est justifiée et même motivée par la destinée différente que His attribue à l’un et à l’autre: l’archiblaste donnera plus tard les épithéliums, le tissu nerveux et les muscles ; le parablaste fournira le reste, c’est-à-dire les tissus de substance conjonctive, parmi lesquels se trouve le sang. L’origine de l’archi-

Fift. 19. — Schéma d’un œuf méroblastique (d’après WALDEYEB).

Y, vitellus. — mv, membrane vitelline. — g, germe. — vtg, vésicule et tache germinatives. — pc, protoplasma cortical. — pg, prolongements germinatifs.

LA SEGMENTATION

blaste et du parablaste ne diffère pas moins que leur destinée : l’archiblaste en effet provient d’une cellule de l’ovaire, qui est épithéliale et par conséquent archiblastique ; le parablaste doit son origine au vitellus, et celui-ci à son tour a été formé grâce à l’immigration dans l’œuf de leucocytes qui sont de nature conjonctive, et par conséquent d’origine parablastique.

On a laissé à His sa formation libre de noyaux vitellins, qu’il n’est plus aujourd’hui possible de soutenir, ainsi que l’origine des sphères vitellines aux dépens de leucocytes. Mais on a gardé la distinction entre archiblaste et parablaste, tissus archiblastiques et tissus parablastiques. Cette distinction a reçu en effet dans ces derniers temps une interprétation aussi simple que naturelle. Yan Bambeke, Waldeyer, Duval, et Gdtte avant eux, ont fait dériver les noyaux vitellins du noyau de segmentation; seulement, dit Gotte, « cette formation de nouveaux produits de segmentation est très lente et tardive, constitue un mode particulier de segmentation secondaire , et les éléments qui en dérivent sont destinés à un rôle spécial ». Les noyaux vitellins, dit encore Gotte, proviennent de la division de noyaux primitifs dont l’autre moitié est restée dans le germe, constituant les noyaux des cellules de segmentation. C’est ce que dans la ligure 16, en C, l’on a essayé de représenter. Dans ce schéma se trouve situé, à l’intérieur de plusieurs cercles concentriques qui en marquent le bord, le disque germinatif de l’œuf de Poule à une époque où celui-ci comporte déjà un grand nombre de segments. Le segment b (dont le noyau n’a pas été figuré) est la base d’un segment angulaire primitif, qui touchait au centre du disque germinatif parla pointe de son angle. Le noyau du segment b va se diviser ; la moitié centrale, située dans les limites du disque germinatif, deviendra le centre d’une cellule que des sillons de segmentation bien accusés limiteront de toutes parts ; l’autre moitié, périphérique, demeurera hors du disque germinatif, dans le vitellus, où elle deviendra un noyau vitellin. Mais autour de ce noyau les sillons de segmentation ne s’étendront qu’avec peine, ou même pas du tout, pour l’enfermer dans un territoire cellulaire, et faire de lui le centre d’une cellule de segmentation ; à cause de la proportion déjà énorme de deutoplasme à cet endroit, la substance active ne suffira plus à