ORIGINE DES NOYAUX YITELLINS ET DU PARABLASTE

dominer la substance passive et à la diviser ; bien plus, elle restera indivise elle-même ; il n’y aura qu’un noyau et non une cellule de segmentation. Plus tard, ce noyau pourra se diviser à son tour ; sans avoir cependant plus de succès que son générateur, il ne réussira pas à entraîner le protoplasme et le vitellus dans sa division. Cette division nucléaire, cette segmentation incomplète se poursuivant donnera naissance à un grand nombre de noyaux nus, qui sont l’origine du parablastc (1).

Certains auteurs ont précisé plus que nous ne l’avons fait l’origine des noyaux vitellins : tels Rückert, Hoffmann, Kastschenko.

Rückert, qui a bien décrit les noyaux vitellins chez les Sélaciens, les nomme des mérocytes, par opposition aux autres éléments de l’œuf segmenté, ou cellules de segmentation, qu’il appelle holocytes. Ces expressions signifient que les holocytes sont des cellules de segmentation complètes, les mérocytes n’étant représentés que par une partie des cellules de segmentation, la plus importante, il est vrai, puisque cette partie est le noyau. Mérocytes et holocytes sont donc tous deux des produits de la segmentation. Rückert pense même que les mérocytes sont formés dès que paraît le premier sillon équatorial de l’œuf; une fois produits, les mérocytes ne se multiplieraient que lentement; ce n’est que plus tard, lorsque le disque germinatif est complètement segmenté, que ces éléments entreraient dans une phase de prolifération active. Ils donneraient alors lieu à une véritable postsegmentation.

Hoffmann, chez les Poissons osseux, affirme que, des deux premiers noyaux de segmentation, l’un est archiblastique, l’autre parablastique ; la segmentation sépare ensuite la sphère vitelline en deux portions, dont l’une, répartie autour du noyau archiblastique, est le germe, le noyau parablastique restant dévolu au vitellus nutritif et à la couche protoplasmique corticale. L’origine du parablaste serait donc, suivant Hoffmann, précoce au point de préexister à la segmentation du vitellus même (2).

Pour Kastschenko, qui a étudié les Sélaciens, la genèse des noyaux vitellins se ferait également avant toute segmentation du vitellus ; mais le phénomène serait autre que l’ont décrit Rückert et Hoffmann. Le premier noyau de segmentation se divise, suivant l’auteur, à plusieurs reprises ;

(1) Chez les Sélaciens et les Poissons osseux, le parablaste à son début acquiert très rapidement une constitution cellulaire ; autour des noyaux vitellins il se forme de bonne heure des cellules, cellules parablastiques. C’est ce que Kupffer a le premier établi, et ce qu’ont confirmé les recherches de Klein, van Bambeke, van Beneden, Balfour, Henneguy .

(2) Hoffmann a récemment modifié sa première manière de voir, tout en maintenant que les noyaux vitellins sont constitués dès les premières segmentations et sont les équivalents des premières cellules de segmentation.

LA SEGMENTATION

il se forme de la sorte un plasmodium multinucléé. Celui-ci se partage seulement ensuite en cellules ; le processus marche d’ailleurs du centre vers la périphérie, qu’il n’atteint pas. Les noyaux les plus périphériques, échappant à l’englobement dans un territoire cellulaire, sont les noyaux vitellins; les cellules qui occupent le centre forment le germe.

On peut donc penser que les noyaux vitellins ou éléments parablastiques dérivent de la même segmentation qui produit les cellules du germe ou éléments archiblastiques. Dès lors (et c’est uniquement dans ce but que nous avons rapporté ici ces considérations), la doctrine du parablaste ainsi comprise établit un lien étroit entre la segmentation inégale et la segmentation partielle, ainsi que Gdtte l’a exprimé : « Cette interprétation, dit Gdtte, basée sur des observations directes, est bien plus rationnelle que celle qui admet une formation nouvelle (spontanée) de noyaux dans le vitellus, surtout depuis que nous savons que, dans l’œuf de Batracien, à segmentation totale, la segmentation très active au pôle supérieur ne se poursuit que très lentement au pôle inférieur, et j ai essayé de montrer, dans mes études sur le développement du Crapaud, comment cette lenteur dans la marche des sillons est en rapport avec le volume considérable des segments qu’ils circonscrivent, de sorte que sur les gros œufs méroblastiques, la segmentation doit devenir extrêmement lente, et même s'arrêter tout à fait à mesure qu’elle atteint la masse gigantesque du vitellus. A ce moment d’arrêt, il n’est donc pas étonnant de trouver des noyaux libres dans les régions sous-jacentes aux parties segmentées... La distinction des œufs à segmentation totale et à segmentation partielle n’est donc pas absolue... » (Gdtte, cité par Duval). Nous avons vu que l’œuf du Sterlet réalise ce cas, intermédiaire entre la segmentation inégale et la segmentation partielle, où les sillons de segmentation n’arrivent pas, au moins momentanément, à partager le vitellus. Cet état, transitoire chez le Sterlet, se prolonge beaucoup et devient même permanent chez l’Oiseau, le Reptile, le Sélacien et le Poisson osseux ; là est toute la différence.

Entre la segmentation égale et le type inégal des Batraciens, nous avons trouvé de même des transitions que les œufs de LAmphioxus et des Mammifères nous fournissent. Si donc nous présen-