BLASTULA DES MAMMIFÈRES

tuent une niasse centrale pleine, qu’entourent de toutes parts, sauf en un point, les cellules épiblastiques (fig. 26, 1) ; ce point, van Beneden le nomme « blastopore » (on verra plus tard pourquoi). Le germe en cet état n’est pas, d’après van Beneden, une

Fig. 26. — Développement du germe du lapin (d'après E. van Beneden).

I. La métagastrula, vueen coupe optique. — bp, le blastopore, — ep, ectoderme. — e, entoderme. — pz, zone pellucide. — II. Stade où. paraît la cavité blastodermique es. — ep, ectoderme. — erv, résidu vitellin. — zp, zone pellucide. — III. Stade où la cavité blastodermique cb s’est considérablement agrandie, où l’ectoderme ep s’est modifié. — l’entoderme hp, ou résidu vitellin, s’est transformé en une plaque qui double l’ectoderme. — gp, zone pellucide, comprise entre les deux cercles concentriques extérieurs.

blastula, mais une « métagastrula » (on saura par la suite la signification de cette expression). En un stade ultérieur (fig. 26, II), le pore se ferme par suite de la soudure de ses deux lèvres ectodermiques. Le germe consiste alors en une masse profonde de

MORULA ET BLASTULA

cellules entodermiques, enveloppée partout par une couche de cellules ectodermiques. Un peu plus tard paraît, entre la couche enveloppante et la masse enveloppée, une fente, qui ne laisse la masse entodermique adjacente à la couche ectodermique que suivant une faible étendue, qui correspond au point qu’occupait autrefois le blastopore. En cet état, le germe présente une couche continue, ectodermique, qui forme sa paroi, et une masse intérieurement appendue à la couche superficielle, dont elle est séparée sur la plus grande partie de son pourtour par une cavité, la « cavité blastodermique » de van Beneden (fig. 26, II). Un œuf pourvu d’une telle cavité est une vésicule, la « vésicule blastodermique ». Cette vésicule va bientôt se modifier encore : la masse entodermique appendue à sa paroi, le résidu vitellin des auteurs, s’étale en s’appliquant contre la face interne de la paroi ectodermique de la vésicule (fig. 26, III), y forme d’abord une masse lenticulaire assez épaisse, puis, diminuant toujours d’épaisseur en gagnant en étendue, constitue une couche cellulaire qui double une région de plus en plus considérable de la paroi ectodermique.

Cette vésicule blastodermique, cette blastula, diffère considérablement, et pardon mode de formation et par son aspect définitif, de ce que nous avons vu jusqu’ici. Il est possible cependant de rattacher la blastula des Mammifères à celle des autres Vertébrés, et particulièrement à celle des Sauropsidés (Oiseaux et Reptiles). Pour y parvenir, plusieurs conditions sont nécessaires. Il faut d’abord que nous nous limitions à la considération de ce qu’on pourrait appeler la période d’état de la vésicule blastodermique (fig. 26, II et III), et que nousnégligions son mode de développement (fig. 26, 1), d’ailleurs encore insuffisamment établi. Il nous faut ensuite faire valoir certaines considérations générales que nous devons particulièrement à Balfour, à Hertwig et à Rabl. Et en troisième lieu, il faut que nous rattachions à la description de van Beneden celle d’autres auteurs, tels que Lieberkühn et Heape, et que nous prenions dans ces embryologistes la description d’un stade immédiatement postérieur à celui de la figure 26, III.

Pour Balfour, Hertwig et Rabl, auxquels se rallient la majorité des embryologistes, les œufs des Mammifères dérivent phylogé-

BLASTULA DES MAMMIFERES

nétiquement d’œufs à vitellus abondant, tels que ceux des Amniotes inférieurs aux Mammifères, ou plutôt des Protamniotes. Dans de tels œufs, on le sait, le vitellus est destiné à nourrir l’embryon. Chez les Mammifères, le vitellus a pu et a dû disparaître en même temps que se formait un « placenta », c’est-à-dire un organe de nutrition pour l’embryon, qui supplée physiologiquement le vitellus disparu. Par conséquent, dans l’œuf de Mammifère, la disposition des parties doit être, à un moment donné, au stade de blastula, la même que dans l’œuf d’Oiseau, par exemple, avec cette différence que le vitellus n’existe pas. Si dans un but physiologique, l’œuf a du modifier sa teneur en vitellus, il n’a rien eu à changer dans ce but à la marche de son développement, sur laquelle la morphologie a conservé tous ses droits. Le processus de blastulation a pu ainsi persister tel qu’il existait dans des œufs appartenant à des groupes plus anciens, car peu importe au point de vue physiologique comment l’embryon se développe, pourvu qu’il se développe.

Ce point établi, jetons un coup d’œil sur la figure 27 , À. Elle nous

Fia. 27. — A. Schéma de la blastula de la Taupe (d’après une figure de Lieberkuehx modifiée). — rv, résidu vitellin. — es, cavité de segmentation.

B. Schéma de la blastula d'un Oiseau (fait conformément à la description de Duval) .

montre, d’après Lieberkühn, que dans le résidu vitellin de l’œuf de Taupe a paru une cavité, dite « cavité de la protubérance germinative ». Les recherches de Heape ont abouti à des conclusions analogues. Cette cavité, creusée dans le résidu vitellin, Lieberkühn la regarde comme le représentant de la cavité de .segmentation. Dès lors la cavité hlastodermique de van Beneden devient autre chose. Ce qu’elle devient, l’hypothèse de Balfour, Hertwig etBabl nous permet de le dire : elle représente un sac vitellin, vide de vitellus. Si nous pouvons appeler sac vitellin tout à la fois la cavité

MORULA ET BLASTULA

blastodermique des Mammifères etlevitellus des Oiseaux, si nous pouvons traiter de cavité de segmentation la cavité de la protubérance germinative des Mammifères et celle qui paraît dans le disque germinatif des Oiseaux, le double schéma de la figure 27 impose une comparaison entre les deux groupes et établit chez les Mammifères comme chez les Oiseaux et tous les animaux en général pourvus d’œufs méroblastiques, l’existence d’une blastula.

Si, parvenus à la fin de ce chapitre, nous sommes arrivés à retrouver dans les principaux groupes des Vertébrés la blastula typique de l’Amphioxus, ce n’est pas une raison pour se représenter la blastula comme une forme nécessaire et constante par laquelle doit passer le germe, comme une phase essentielle du développement embryonnaire. La morula en effet peut ne pas devenir une blastula, c’est-à-dire une vésicule. C’est ce qu’affirment certains auteurs pour les œufs à segmentation partielle des Vertébrés. C’est ce qui est certain en tout cas lorsque, comme chez nombre d’invertébrés, la segmentation partielle se fait suivant le mode superficiel; les cellules de segmentation alors gagnent bien la périphérie du vitellus non segmenté ; mais celui-ci persiste, et la morula ne devient pas creuse, par conséquent ne passe pas à l’état de blastula ; c’est, si l’on veut, une blastula imparfaite. La blastula n’en est pas moins une forme très importante, qu’il est nécessaire d’admettre, parfaite ou non, pour comprendre la forme qui en dérive immédiatement, et dont il va maintenant être question (1).

(1) Pour les travaux à consulter, le lecteur est prié de se reporter à la bibliographie donnée à la tin du chapitre précédent.