LES DIVERS MODES DE GASTRULATION

les, qui s’étendent par-dessus celles de l’hémisphère inférieur, et finissent par les envelopper complètement, sauf en un point où les grosses cellules demeurent à nu ; ce point représenteun blastopore. Ce processus, tout différent au premier abord de celui de l’invagination, et qui cependant, lui aussi, donne naissance à la gastrula à deux feuillets (fig. 29, ep, en), a reçu le nom de gastrulation par épibolie.

La gastrula peut encore se constituer par un autre mode, extrêmement rare il est vrai sous la forme schématique qui lui est donnée dans la figure 30 empruntée à Ray-Lankester. Les dessins 1, 2, 3 de cette figure montrent qu’un œuf (1) dont le protoplasma peut se partager en une portion centrale

Fig. 29. — Gastrula èpibolique de Bonellie Hg. 30. — Gastrula par délamination (figure diagram- (d’après Spengel). matique empruntée à Lankester).

p, épiblaste. — en, bypoblaste.— b, blastopore. ec, en, dans les figures 1, 2, 3, signifient ectoplasme et

entoplasme. — Dans la figure 4, ec, en signifient ectoblaste et endoblaste. — c, cavité centrale. — b, blastopore.

ou « entoplasme » et une portion périphérique ou « ectoplasme », s’étant divisé radiairement (2), devient comparable à une blastula, lorsqu’au centre de cette masse cellulaire radiée une cavité centrale (3, c) a paru. Plus tard (fig. 30,4), une gastrula à deux feuillets se forme, parce que dans chaque segment cellulaire radié la portion ectoplasmique se sépare tangentiellement de la portion entoplasmique, de telle sorte que les portions ectoplasmiques toutes ensemble forment un feuillet, l’ectoblaste (fig. 30), ec, les portions entoplasmiques constituant de la même façon l’autre feuillet, Fentoblaste en ; en même temps une bouche primitive b s'est formée. Ce troisième mode de gastrulation, qui lui-même comporte des variantes, se nomme délamination.

L'invagination etl’épibolie diffèrent par ce caractère important que dans

éléments d’embryologie.

LA GASTRULA

la première il existe une cavité gastruléenne, qui manque à la seconde, et que dans la première les cellules végétatives (au moins dans l’invagination typique) s'enfoncent au-dessous des cellules animales. Mais elles présentent ceci de commun que dans toutes deux la gastrulation est polaire, et se fait à partir de l’un des pôles de l’œuf comme centre. Au contraire la délamination, s’opérant indifféremment sur tout le pourtour de la blastula, est une gastrulation apolaive (Hatschek).

Bien que la gastrula épibolique et la gastrula par délamination soient dépourvues généralement de cavité gastruléenne, personne ne songea leur refuser la valeur d’une gastrula. C’est donc que l’existence d’une cavité ne caractérise pas essentiellement cette dernière, mais que le caractère le plus général du germe gastruléen doit être cherché plutôt dans la constitution de ce germe au moyen de deux assises épithéliales, l’une animale externe, l’autre végétative intérieure. La gastrulation peut être considérée donc comme une duplication (Perenyi) de la couche épithéliale primitivement simple de la blastula. Cette duplication se fait toujours de telle sorte que la partie végétative de l’œuf segmenté, le lècithophore de v. Beneden, le lècithoblaste des Sarasin, soit recouverte par la partie animale ou blastophore de v. Beneden.

Théorie de la gastraea. — Chez les animaux tels que l’Amphioxus et beaucoup d’invertébrés, dont les larves peuvent, déjà à l’état de gastrula, mener une existence libre, les deux feuillets primaires ne se distinguent pas seulement l’un de l’autre par leur situation, mais encore et surtout parleurs fonctions; cardans ces larves, les deux feuillets entrent en fonctionnement ; et ce fonctionnement, soumis à la grande loi de la division du travail, est différent pour l’un et pour l’autre feuillet. Le feuillet externe, l’ectoderme, sert de revêtement au corps larvaire ; il joue le rôle d’organe de sensibilité, et grâce à la formation de cils vibratiles sur ses cellules celui d’organe moteur. Le feuillet interne, l’entoderme, revêt la cavité de la gastrula ; il est chargé de prendre, d’absorber et de digérer les aliments. Le feuillet externe, issu de l’hémisphère animal de la blastula, a donc pour lui les fonctions qui se rattachent à la vie animale de la larve ; au feuillet interne, produit par l’hémisphère végétatif de la blastula, sont dévolues les fonctions de la vie végétative.

Chez les animaux supérieurs, où les germes à l’état de gastrula ne vivent pas d’une vie indépendante, les deux feuillets primaires, bien qu’ils n’aient pas encore l’occasion de fonctionner comme organes, peuvent encore à un autre point de vue être opposés l’un à l’autre ; la destinée de ces deux feuillets est en effet toute différente. Le feuillet externe, en effet, est destiné à fournir le revêtement épithélial du corps, le système nerveux et les parties nerveuses des organes des sens ; c’est le feuillet « cutanéo-sensoriel » des auteurs. Le feuillet interne au contraire donnera l’intestin avec les glandes, la cavité du corps, la musculature striée, etc. Les deux feuillets primaires, découverts chez le Poulet par Pander, et dont v. Baër indiqua ensuite nettement la destination différente en les désignant respectivement sous les