THEORIE DE LA GASTRAEA

noms de « feuillet animal » et de « feuillet végétatif », purent être considérés à juste titre comme les « deux organes primordiaux du corps de l’animal », à chacun desquels, dit Hertwig, il appartient de fournir une somme déterminée d’organes définitifs.

Nous avons vu comment cette notion du « feuillet-organe » de v. Baër se trouve confirmée par l’existence des larves à vie libre d’animaux inférieurs, où les feuillets, fonctionnant réellement, ne sont pas seulement les rudiments de véritables organes, mais sont déjà de vrais organes euxmêmes.

L’anatomie comparée devait fournir un autre point d’appui à la doctrine des feuillets-organes de la gastrula. Huxley montra que les Méduses sont constituées essentiellement de deux feuillets, l’un externe, l’autre interne, qu’il assimila d’une façon heureuse aux feuillets primaires que Pander et v. Baër avaient décrits chez les embryons de Vertébrés. Les Cœlentérés représentent donc l’état embryonnaire, la gastrula à deux feuillets d’un Vertébré.

C’est alors qu’Haeckel (d’Iéna), rassemblant les données fournies par l’embryologie et l’anatomie comparée, put fonder sa fameuse théorie de la gastraea, exposée dans le mémoire intitulé : « La théorie de la gastraea, la classification phylogénétique du règne animal et l’homologie des feuillets germinatifs ». Haeckel fait voir toute l’importance de la gastrula comme forme larvaire, puisque cette gastrula se retrouve dans chacune des six souches principales du règne animal. 11 montre en outre que cette signicationembryogénique de la gastrula, déjà si remarquable, n’est pas la seule; car si la gastrula représente une forme commune au développement ontogénétique des diverses espèces du règne animal considérées isolément, elle a aussi une place des plus importantes dans le développement phylogénétique, c’est-à-dire le développement des espèces les unes aux dépens des autres, l’évolution des espèces en d’autres termes ; la gastrula représente en effet une forme ancestrale commune à tous les animaux qui sont supérieurs aux Protozoaires, et en dérivent; cette forme s’est maintenue dans le groupe actuel des Cœlentérés. La gastrula s’est phylogénétiquement constituée de la façon suivante, d’après Haeckel et Lankester : une colonie de Protozoaires se forme, dans laquelle les éléments composants, dont chacun a la valeur d’une cellule, se disposent de manière à comprendre entre eux une cavité centrale, autour de laquelle ils forment une sorte de paroi cellulaire ; puis les éléments d’une certaine région de la paroi s’invaginent dans le reste de l’enveloppe ; il en résulte une forme animale nouvelle, pourvue d’un intestin primitif, d’une bouche primitive et d’un corps à deux feuillets. Cet être, qui provient d’un prototype, « le Protozoaire », est un type dérivé, le « Métazoaire ». Tous les représentants de l’échelle animale, formés d’une telle façon, sont donc des Métazoaires, que l’on peut ainsi opposer aux Protozoaires. Les plus inférieurs des Métazoaires (Cœlentérés) sont construits à l’état adulte sur le type d’une gastraea; cette forme gastréenne, les Métazoaires supérieurs aux Cœlen-

térés ne l’offrent qu’à l’état embryonnaire. La gastraea ontogénétique de ces derniers peut être désignée, pour être distinguée de la gastraea phylogénétique ou gastraea proprement dite, sous le nom de gastrula.

Telle est la théorie de la gastraea qui est l’expression la plus saisissante peut-être de cette loi biologique célèbre : la phylogénie et l’ontogénie procèdent de la même façon pour constituer les espèces aux dépens des espèces, et les individus aux dépens des individus.

Depuis Haeckel etLankester, la théorie de la gastraea a reçu chaque jour une nouvelle confirmation. Dans l’étude du développement des animaux même les plus élevés, les Vertébrés, il faut compter avec elle, et ce sera notre tâche de montrer comment elle intervient heureusement pour expliquer des dispositions qui. sans son secours, demeureraient privées d’interprétation satisfaisante. Avant de chercher à retrouver chez les Vertébrés supérieurs à l’Amphioxus, la gastrula typique que cet animal nous a présentée, avant de montrer ce que l’on pourrait appeler chez eux les formes frustes de la gastrula, et de faire voir comment elles dérivent du type, il nous faut présenter une remarque.

Notion du feuillet primaire et signification du terme feuillet. — Nous avons réservé Texpression de feuillets aux deux couches de la gastrula, et nous sommes abstenus de l’employer avant la phase gastruléenne du germe. Les feuillets primaires ne préexistent-ils pas à la gastrula ? Et, puisque le feuillet externe de la gastrula d’Amphioxus est formé par l’hémisphère animal de la blastula, le feuillet interne par l’hémisphère végétatif de cette même blastula, n’a-t-on pas le droit d’appeler déjà feuillets les deux parties de la blastula que leur destinée différente suffit à caractériser comme tels? Voici la réponse que ferait O. Hertwig à une telle question : « Un feuillet est une assise de cellules embryonnaires qui sont disposées en un épithélium et servent à limiter la surface du corps. Le processus de segmentation une fois terminé, il n’existe qu’un seul feuillet, c’est l’épithélium de la vésicule du germe. Aux dépens de ce feuillet se développent tous les autres par des processus d’invagination et d’évagination. Le feuillet interne se forme par la gastrulation ». Si donc, d’après Hertwig, la dénomination de feuillet peut être appliquée déjà à la paroi de la blastula, on ne saurait à cette époque parler déjà de feuillets externe et interne ; ces expressions doivent être réservées aux feuillets de la gastrula, où « par le fait de l'invagination. les cellules similaires de la sphère sont entrées dans des rapports divers avec le monde extérieur, et par suite ont pris des voies de développement différentes et qui leur sont propres ; à ces dispositions nouvelles correspondent dès lors des fonctions spéciales ».

GASTRULA DES AMPHIBIENS