GASTRULA DES MAMMIFÈRES

se continuent Tune par l’autre représentent les deux feuillets primaires de la gastrula ; l’une est le feuillet primaire externe, ou ectoderme (ex) ; l’autre est le feuillet primaire interne, ou entoderme, ou mieux encore « entoderme primitif » (in), Quant à la lèvre inférieure du blastopore, elle est faite de vitellus blanc avec noyaux vitellins (n), qui sont homologues aux cellules vitellines que la gastrula de Triton présente à un niveau correspondant. La solution de continuité que nous venons de voir se produire à la partie postérieure du germe entre le vitellus d’une part, le germe segmenté de l’autre, et qui permet à la cavité sous-germinale ou cavité gastruléenne de communiquer avec l’extérieur, n’existe d’abord qu’en arrière ; mais la coupe longitudinale (fîg. 37) nous montre qu’à une époque un peu plus avancée du développement le même phénomène s’est produit à la partie antérieure du germe, en A.

Nous nous en tiendrons là pour ce qui concerne les Poissons cartilagineux et osseux et les Sauropsidés. Ayant vu, à l’aide de coupes longitudinales menées par le germe, qu’il passe par un stade où il est comparable à une gastrula, nous avons atteint le but que nous nous proposions.

§ 4. — Gastrula des Mammifères. — Nous avons rapporté plus haut quelle fut l’interprétation donnée par van Beneden de la figure 26 I, représentant les premiers stades qui suivent la segmentation chez le Lapin. Van Beneden, avons-nous dit, nomma « métagastrula » le germe de Lapin au stade figuré en 26 I. Cette métagastrula serait pour van Beneden une gastrula par épibolie, formée dans le cours du fractionnement ; son blastopore, bien qu’il se constitue d’une tout autre façon que celui des Amphibiens, lui serait homologue. Telle fut la tentative faite par van Beneden pour retrouver une gastrula chez les Mammifères. L’interprétation de van Beneden paraît devoir être abandonnée. Nous avons vu en effet (page 77), qu’un stade consécutif (fig. 27) à la métagastrula de van Beneden peut être regardé comme un état blastuléen du germe; dans ce cas la gastrula précéderait chez les Mammifères la blastula, ce qui n’a pas de sens. Van Beneden luimême, renonçant du reste à son ancienne manière de voir, admet

LA GASTRULA

aujourd’hui que sa métagastrula est en réalité une blastula; le blastopore qu’il y a décrit représente une lacune dans la paroi de la blastula. Cette lacune peut être expliquée, grâce à la considération développée plus haut (pages 76-77), suivant laquelle les œufs des Mammifères auraient été primitivement pourvus de vitellus, leur cavité blastodermique correspondant actuellement au vitellus disparu. Dans ce cas, le soi-disant blastopore répondrait à une région très limitée de la vésicule blastodermique (vitelline), où la paroi serait restée incomplète ; cette région serait demeurée à nu, tout comme le vitellus d’un œuf méroblastique, mais seulement pour un temps extrêmement court; elle serait le vestige très fugace d’une disposition ancestrale ; elle aurait la valeur d’un pore vitellin dans un œuf aujourd’hui sans vitellus.

Si l’étude des tout premiers stades du développement des Mammifères ne peut nous permettre de constater dans cette classe l’existence de la gastrula, nous devons tenter d’y parvenir en nous adressant à des périodes plus avancées. Sans vouloir espérer y réussir, avec les connaissances incomplètes dont nous disposons, nous nous contenterons de rapprocher des dispositions que nous venons de constater chez les Sauropsidés certains faits présentés par l’examen des coupes longitudinales du blastoderme des Mammifères. Hensen a vu qu’en une certaine région, l’ectoblaste et l’entoblaste sont confondus en une masse commune. Or, cette coalescence est le propre, a-t-on vu plus haut, de la lèvre blastoporique. On peut donc penser qu’à ce niveau existe chez les Mammifères un blastopore. Heape a même cru retrouver, mais vraisemblablement à tort, un vestige perméable du blastopore à cet endroit. D’autres auteurs, en particulier van Beneden, ont décrit à nouveau la disposition signalée par Hensen, en lui donnant la signification que nous avons indiquée. Bien plus, sur des germes plus âgés, ils ont pu retrouver des dispositions à peu près comparables à celles offertes par les Beptiles, c’est-à-dire une cavité intestinale primitive sous-germinale. Nous devons nous borner à ces indications qui nous permettent d’affirmer que le germe des Mammifères passe par un stade gastruléen, tout comme celui des autres Vertébrés. Nous reviendrons plus loin sur ces faits.

VALEUR DE L ECTODERME ET DE l’eNTODERME DES VERTERRES 95

En résumé, on voit que la méthode des coupes longitudinales, si elle nous renseigne suffisamment sur l’existence de la gastrula chez les Amniotes, ne nous permet pas une comparaison facile de cette gastrula et de ses feuillets avec celle et ceux des types plus primitifs. Les assises cellulaires épithéliales que nous avons appelées ectoderme et entoderme, décrites déjà par Pander chez le Poulet, correspondent-elles bien aux formations de même nom chez fAmphioxus? L’entoderme est-il, chez le Poulet par exemple, cette couche de cellules que Pander et von Baër croyaient issue de la délamination de la couche superficielle, et que l’on attribue aujourd’hui à une invagination de cette dernière, comparable à celle qui a lieu chez l’Amphioxus? Le feuillet primaire interne de la gastrula est-il seulement, dans tous ies cas, la couche profonde du disque germinatif, formée par l’invagination du blastoderme ? Ou bien doit-on considérer comme représentant le feuillet interne non seulement la couche invaginée du blastoderme, mais encore levitellus lui-même avec les différenciations nucléaires et cellulaires qu’il renferme? Ou enfin le vitellus et les noyaux vitellins ainsi que les cellules qu’il contient représentent-ils seuls l’entoblaste de fAmphioxus, c’est-à-dire la partie de la gastrula qui a pour origine la région végétative, vitelline, de l’oeuf? Ce problème de l’homologie des feuillets germinatifs de l’Amphioxus avec les parties constitutives des germes gastruléens riches en vitellus domine toute l’embryologie, et cependant attend encore une solution définitive. La question, telle que nous l’avons posée en premier lieu, n’a plus qu’un intérêt historique ; car l’on s’accorde aujourd’hui à reconnaître que le vitellus est homologue au moins à une partie du feuillet primaire interne de fAmphioxus. Mais ce qu’il s’agit de décider, c’est si le vitellus peut être considéré comme représentant entièrement l’entoblaste primaire de fAmphioxus. Van Beneden et les frères Sarasin le soutiennent. Pour eux, les deux couches ecto- et entoblastique de la gastrula de l’Amphioxus ont respectivement leur homologue dans le blastoderme (blastophore de van Beneden) et dans le vitellus avec les éléments cellulaires qui en dérivent (lécithophore de van Beneden). Au contraire, pour la majorité des embryologistes, l’ectoblaste de fAmphioxus étant représenté par la couche superficielle du blastoderme des

LA GASTRULA

Vertébrés supérieurs et des Poissons, l’équivalent de l’entoblaste de l’Amphioxus doit être cherché à la fois dans l’entoblaste que produit le blastoderme en se réfléchissant et en s’invaginant, et aussi dans le vitelluset ses éléments nucléaires et cellulaires. Nous ne pouvons songer qu’à soulever cette importante question, qu’il ne nous appartient pas de résoudre.