II. — LA GASTRULA DANS LES DIVERSES CLASSES DES VERTEBRES

Nous allons étudier successivement la gastrulation : 1° chez les Amphibiens; 2° chez les Poissons osseux et cartilagineux; 3° chez les Reptiles et les Oiseaux; 4° chez les Mammifères, dont la forme gastruléenne n’est encore qu’imparfaitement connue. Ces diverses gastrulaspeuvent se rattacher à celle de l’Amphioxus, prise comme point de départ, au même titre queles diverses b lastulas à lablastula de cet animal. Nous aurions pu en effet classer les blastulas en blastula égale, inégale, et partielle, décrivant respectivement des segmentations totale et égale, totale et inégale, et partielle. La blastula égale ou subégale de l’Amphioxus par exemple serait celle où la paroi blastuléenne, le blastoderme, est également différenciée dans toute son étendue. La blastula de la Grenouille est inégale, parce que la différenciation blastodermique n’existe que sur le toit de la cavité de segmentation, le plancher de cette cavité étant formé par une masse de cellules vitellines nullement agencées en feuillet blastodermique. La blastula de l’Oiseau enfin peut être qualifiée de partielle, parce qu’une très faible partie de la masse vitelline de l’œuf sert à la délimitation de sa cavité et forme un vrai blastoderme. On pourrait, continuant à appliquer à la gastrula cette classification, parler de gastrula totale et égale, totale et inégale, partielle enfin. Dans le premier cas (Amphioxus), l’un des hémisphères de la blastula égale s’invagine totalement dans l’autre, et d’une façon égale sur toute son étendue. Dans le second cas (Grenouille), l’invagination est encore totale, l’hémisphère inférieur ou plancher de la cavité de la blastula finissant par être totalement englobé dans l’autre ; mais elle est inégale, quant à la façon dont se fait cet enveloppement, qui débute en un point pour se terminer en un autre. Enfin dans le troisième cas (Poulet), l’invagination est décidément partielle; car jamais l’énorme vitellus nutritif n’arrivera à s’invaginer totalement dans la partie blastodermique de la paroi de la blastula.

§ L — Gastrula des Amphibiens. — Nous emprunterons à

LA GASTRULA

Hertwig la description du phénomène de la gastrulation chez les Amphibiens. L’invagination se fait latéralement, en un point de la « zone limite », dénomination par laquelle Gotte a désigné une région annulaire intermédiaire aux régions animale et végétative, et dont les cellules établissent une transition entre les formes cellulaires extrêmes des deux pôles delà blastula. Cette invagination est apparente à l’extérieur sous la forme d’un sillon très net, plus tard incurvé en fera cheval, qui est limité d’un côté par de petites cellules (fortement pigmentée chez la Grenouille), et de l’autre côté par de grands éléments clairs. Au niveau delà bouche primitive, qui a la forme d’une fente, s’invaginent, pour constituer la lèvre dorsale de cette fente (fig. 31, B, Is ), de petites

Fig. 31. — A. Blastula de Triton tœniatus (d’après Hertwig). pa, pv, pôles animal et végétatif. — cb, cavité de la blastula.

B. Coupe longitudinale d’un œuf de Triton, au début de l’invagination (d’après Hertwig).

ec, feuillet externe. — ic, feuillet interne. — es, cavité de segmentation. — ip, intestin primitif. — Is, li, lèvres supérieure et inférieure de la bouche primitive bp. — cv, cellules vitellines.

cellules appartenant à l’hémisphère animal, et pour former la lèvre ventrale (li) , les gros éléments riches en vitellus de la moitié végétative ; ces cellules forment ainsi, les premières le toit, les secondes le plancher de l’intestin primitif (ip). Cet intestin, au début de l’invagination, n’est que médiocrement spacieux à côté de la cavité de segmentation (es) beaucoup plus grande; mais bientôt il repousse devant lui et efface complètement cette cavité, et se distend ensuite au fond de l’invagination en un large sac,

GASTRULA DES AMPHIBIENS

tandis que vers la bouche primitive il demeure une simple fente. Gomme l’intestin primitif des Amphibiens a été découvert par le naturaliste italien Rusconi, il se trouve décrit dans les anciens ouvrages comme « cavité alimentaire de Rusconi », de même que la bouche primitive y porte le nom d’ « anus de Rusconi ». A la fin du processus d’invagination, la masse vitelline tout entière, ou moitié végétative de la vésicule blastuléenne a passé dans l’intérieur du germe pour former la paroi de l’intestin primitif; elle se trouve par suite entourée de toutes parts d’une couche de petites cellules. Chez la Grenouille (où les cellules animales sont noires), la surface entière du germe paraît à cette époque d’un noir foncé, à l’exception d’un endroit grand comme la tête d’une épingle, qui répond à la bouche primitive. A cet endroit, en effet, une partie de la masse vitelline claire sort de l’intestin primitif, et en obture l’entrée, d’où le nom de bouchon vitellin ou d’Ecker, donné à cet amas cellulaire. Dès à présent, le germe des Amphibiens est un corps doué d’une symétrie bilatérale complète. La paroi de la gastrula épaissie par le vitellus devient la face ventrale du futur animal ; la paroi opposée, tournée en haut, ou toit de l’intestin primitif, devient le dos. La bouche primitive nous indique la situation de l’extrémité postérieure, et la partie opposée sera la tête. On peut donc mener à travers la gastrula un axe longitudinal, un axe dorso-ventral et un axe transversal, qui correspondent aux futurs axes de symétrie de l’animal. Dès lors aussi, le germe est constitué par deux feuillets, les feuillets germinatifs primaires, dont l’externe formera le revêtement du corps de la gastrula, l’interne constituant celui de la cavité gastruléenne. Il est important de comprendre, ainsi qu’Hertwig le fait observer, que, si l’hémisphère inférieur de l’ancienne blastula, caractérisé par ses grandes cellules vitellines, constitue une bonne part du revêtement de l’intestin primitif, il n’en forme pas la totalité ; car à l’hémisphère supérieur à petites cellules de la blastula, qui s’invagine au niveau du blastopore, est due la formation d’une partie du plafond de l’intestin primitif. Il serait donc inexact de penser que dans la gastrula la paroi du corps représente l’hémisphère supérieur, protoplasmique de la blastula, et que la paroi de l’intestin primitif correspond à l’hémisphère inférieur, vitellin de cette

même blastula. Il en résulte que dans ces deux hémisphères de la vésicule blastuléenne on ne saurait retrouver respectivement les deux feuillets de la gastrula, puisque l'hémisphère supérieur fournit totalement à l’un des feuillets et partiellement au second (1).

§ 2. — Gastrula des Sélaciens et des Téléostéens. — Chez les Sélaciens, chez les Téléostéens, la forme gastruléennedu germe est loin d’être aussi nettement exprimée que chez les Amphibiens. Pour arrivera constater dans ces groupes l’existence d’une gastrula, nous nous servirons comme précédemment de coupes antéro-postérieures du germe. Les Sélaciens présentant la disposition la plus facile à comprendre, c’est par eux qu’il convient de commencer.

On se rappelle qu’au stade de blastula l’œuf des Sélaciens comprenait en premier lieu le disque germinatif segmenté formant le toit de la cavité sous-germinale, deuxièmement cette cavité sousgerminale qui passe aux yeux de certains auteurs pour représenter la cavité blastuléenne, enfin la masse vitelline, constituant le plancher de la cavité sous-germinale, et parsemée à ce niveau de noyaux vitellins. Une coupe passant par le plan antéro-postérieur du germe (fig. 32), déterminé lui-même par le futur plan médian de l’embryon, montre que le bord postérieur (P) du disque germinatif s’est recourbé par en dessous; en d’autres termes qu’une partie du blastoderme s’est invaginée, les cellules correspondantes prenant, de superficielles qu’elles étaient, une situation profonde. De la sorte s’est produit un petit cul-de-sac, qui a pour voûte le blastoderme invaginé, et pour plancher le vitellus avec ses noyaux vitellins. Ce cul-de-sac n’est autre qu’une cavité gastruléenne rudimentaire ; son orifice représente un blastopore ; sa voûte et son plancher ont la signification d’un entoderme, tandis que l’ectoderme sera représenté par la plus grande partie du disque germinatif qui est restée superficielle. Ectoderme et entoderme se continuent l'un par l'autre, comme chez les Batraciens, pour former la lèvre supérieure du blastopore ; quant à la lèvre infé-

(1) La gastrula des Cyclostomes et des Ganoïdes est très analogue à celle des Amphibiens.

GASTRULA DES SELACIENS ET DES TÉlÉOSTEENS

Heure de l’orifice blastoporique, nous verrons plus tard où il faut la chercher. La lèvre supérieure du blastopore, c’est-à-dire cette région épaissie du disque germinatif, où l’ectoderme et l’entoderme se continuent l’un par l'autre, porte le nom de bourrelet blastodermique. La continuité des deux feuillets primaires ecto-entodermiques au niveau du bourrelet blastodermique est des plus importantes à constater; car elle caractérise la gastrula, même

Fis. 32. — Coupe longitudinale et médiane du disque germinatif de Pristiurus, au début de l’invagination gas-

truléenne (d’après RueCkert).

Cs, cavité de segmentation. — bg, début de l’intestin primitif. — vn, noyaux vitellins. — v, vitellus ; A, P, Bords antérieur et postérieur du disque germinatif.

en l’absence de toute cavité intestinale primitive. Si d’ailleurs au stade figuré en 32 la cavité gastruléenne est à peine indiquée, elle sera beaucoup plus amplement représentée dans une phase ultérieure du développement; car la cavité bg, située à la partie

Fig. 33. — Portion postérieure de la coupe longitudinale d’un germe de Truite , au début de la gastrulation, c’est-à-dire au moment de la réflexion de l’ectoderme pour former l’entoderme primaire (d’après Hexneguy).

e, ectoderme. — e p, entoderme primaire. — c g, cavité sous-germinale. — x, situation qu’occuperait la cavité gastruléenne. — v, vitellus avec noyaux vitellins .

postérieure du disque germinatif, augmentera très notablement de profondeur.

La gastrulation est plus effacée chez les Téléostéens (fig. 33) ;

la cavité gastruléenne n’existe que virtuellement; l’intestin primitif (bg) de la figure précédente n’a plus de lumière. Et cependant l’existence de la gastrula ne saurait être ici mise en doute, en présence du bourrelet blastodermique, formé par la réflexion de l’ectoderme, quia la valeur d’une lèvre blastoporique.

§ 3. — Gastrula des Sauropsidés. — Chez les Sauropsidés, plusieurs auteurs ont vu près du bord postérieur du disque germinatif une invagination plus ou moins profonde, qu’ils ont considérée comme le début de la cavité gastruléenne. C’est chez les Reptiles que la constatation de l’ébauche première de l’intestin primitif paraît le plus aisée ; c’est là qu’elle a été faite le plus souvent (Kupffer, Strahl, Weldon, Mitsukuri et Ishikawa). Cette ébauche est figurée en pr et en bl (figures 34 et 36 À).

Fig. 34. — Coupe antéro-postérieure du disque germinatif de Lacerta agilis (d’après Kupffer).

La coupe a été sectionnée en deux tronçons, pr, bouche primitive ou prostoma (première indication de la cavité gastruléenne). — ec, ectoblaste. — en, entoblaste. — c, croissant. — en’, paraderme de Kupffer. — m, mésoblaste.

Chez les Oiseaux, Koller a signalé une encoche de la surface du blastoderme, comparable à l’invagination rudimentaire des Reptiles (fig. 35, gr).

Chez l’Oiseau, la cavité gastruléenne ne dépasserait pas d’après Koller l’état où nous la trouvons représentée dans la figure 35.

Mais chez les Reptiles, les recherches des embryologistes cités plus haut ont établi que la cavité gastruléenne (pr. fig. 34 et bl. fig. 36 A) cesse bientôt d’être un simple cul-de-sac, en se faisant jour dans la cavité située entre le blastoderme et le vitellus, c’est-

GASTRULA DES SAUROPSIDES

à-dire dans la cavité sous-germinale (fig. 36, B). L’entoblaste, produit de la réflexion de l’ectoblaste, se prolonge sur toute la paroi dorsale de cette cavité, qui manque encore de paroi ventrale différenciée et qui n’est limitée inférieurement que par le vitellus.

Fig. 35. — Coupe longitudinale et médiane du disque germinatif du Poulet (d’après Koller, modifiée).

La coupe a été, par économie de place, sectionnée en quatre tronçons correspondant aux régions postérieure, moyenne et antérieure du disque. A, P, extrémités antérieure et postérieure. — gr, invagination gastruléenne rudimentaire (gouttière du croissant). — c, croissant. — bm, bourrelets marginaux. — ec, ectoblaste. — en, entoblaste. — fi, feuillet intermédiaire.

Chez l’Oiseau, Duval admet, contrairement à Koller, que la cavité gastruléenne n’est pas un simple cul-de-sac très court, mais un espace très étendu, qui occupe toute la face inférieure du dis-

Fig. 36. — Deux coupes longitudinales et médianes de l’ébauche embryonnaire de la ligne primitive chez deux embryons de Lacerta muralis d’âge diffèrent (d’après Weldon).

A. Stade le plus jeune, bl, début de l’invagination — p, ligne primitive. — B, stade plus âgé. La communication s’est établie de l’extérieur à la cavité intestinale, et bl est devenu un canal s’ouvrant du côté du vitellus.

que germinatif, séparé ainsi du vitellus; en d’autres termes Duval regarde la cavité sous-germinale de l’Oiseau, comme l’ho-

LA GASTRULA

mologue de l’intestin primitif de l’Amphioxus et des Batraciens ; la cavité sous-germinale de l’Oiseau correspond ainsi à celle des Reptiles. Nous avons vu plus haut qu’au stade que représente la figure 24 III, la cavité sous-germinale (csg) est close de toutes parts. Mais maintenant (fig. 37), on voit, sur une coupe longitudinale du germe, que la cavité sous-germinale ou gastruléenne est ouverte en arrière et communique en cet endroit avec l'extérieur. Son orifice correspond à l’anus de Rusconi des Batraciens, c’est-àdire au blastopore. Au niveau de cet orifice, certains des noyaux vitellins qui sont situés dans le plancher de la cavité sous-germinale, après s’être entourés de protoplasma et avoir ainsi gagné le rang des cellules vitellines, deviennent libres et se répandent dans l'orifice gastruléen, qu’ils obturent plus ou moins, représentant ainsi un bouchon vi tel lin , comparable à celui des Amphibiens (fig. 37 g). La lèvre supérieure du blastopore delà gastrula d’Oi-

Fig. 37. — Coupe antéro-postérieure de la cicatricule d’un œuf de Rossignol, pour faire suite ÎX la fig. 24

(d’après Duval).

A, P, extrémités antérieure et postérieure du germe. — ex, ectoderme. — in', entoderme primitif. — csg, cavité sous-germinale. — g, globules vitellins.

seau est un rebord épais, que Duval nomme « bourrelet blastodermique », au niveau duquel la couche superficielle [ex) du disque germinatif segmenté, celle qui formait le plafond (fig. 24 III, ex) de la cavité de segmentation à présent effacée, se continue avec les assises profondes (in ) de ce même disque, qui constituaient le plancher de la cavité de segmentation (fig. 24 III, m’). Cette continuité est tout à fait comparable à celle que l’on observe au niveau de la lèvre supérieure du blastopore de Triton (fig. 31 B, Is). Il en résulte qu’ici comme là, les deux couches cellulaires qui