GERME DES REPTILES

car bientôt, tandis que l’ectoblaste continue à s’étendre par-dessus le vitellus, sans plus jamais lui adhérer, l’entoblaste au contraire se soude sur toute sa périphérie avec la partie correspondante du rempart vitellin, c’est-à-dire avec une région vitelline riche en noyaux que l'on peut désigner du nom d'endoderme vitellin. Cette soudure donne lieu à la formation d’un bourrelet que Duval nomme « bourrelet entoderme vitellin », et qui caracté-

Fia. 53. — L’ entoderme s’est soudé au vitellus pour former le bourrelet entodermo-vitellin Be. Rv, rempart

vitellin (d’après Duval).

rise une époque du développement embryonnaire, le « stade du bourrelet entodermo-vitellin ». La région antérieure du blastoderme est d’abord seule le siège de cette fusion enfodermo-vitelline, qui a lieu en cet endroit à une époque où le bord postérieur du disque germinatif en est encore au stade du bourrelet entodermique (fig. 52 et 53, BE).

Fig. 54. — Vue de face du disque germinatif de Lacerta agilis (d’après Kupm’Er).

A, extrémité antérieure du disque. — ao, aire opaque. — ae, aire transparente. — b, bouclier ou plaque embryonnaire. — bp, prostoma. — c, croissant.

Nous ne conduirons pas le germe du Poulet au delà du stade caractérisé par Duval comme stade du bourrelet entodermo-vitel-

LA GASTRULA

lin, et nous dirons immédiatement quelques mots du germe des Reptiles.

Chez les Reptiles, Kupffer et Renecke ont retrouvé, sur des vues de face, des dispositions assez comparables à celles qui viennent d’ètre signalées chez les Oiseaux (page 102). Ils ont vu en effet (fig. 54), à l’extrémité postérieure du disque germinatif, une région plus sombre, en forme de croissant, à peu près au centre de laquelle se trouve un orifice en forme de fente transversale, qu’ils ont appelé prostoma, c’est-à-dire bouche primitive. Dans le disque, qui peut être distingué, comme chez les Oiseaux, en aire opaque et aire transparente, existe, au milieu de l’aire transparente, immédiatement au devant du prostoma, un bouclier embryonnaire (1).

§4. — Germe des Mammifères. — Une vésicule blastodermiquc, telle que celle qui est figurée en 26 lit, présente en une certaine région de sa paroi, un épaississement de cette paroi nommé résidu vilellin. Sur les vues de face du germe, cet épaississement, ce reste vitellin paraît une tache opaque, blanchâtre, qui se détache bien sur le fond transparent et grisâtre du germe vésiculeux. Cette tache, découverte par Cruiskank, a reçu de Coste le nom de tache embryonnaire; elle a été nommée aire embryon-

naire, aire germinative. La figure 55 montre cette tache ou aire au 7° jour du développement chez le Lapin. Il ne faudrait pas croire toutefois que l’apparition de la tache embryonnaire fût aussi tardive; car E. van Beneden l’a vue déjà vers la fin du 4° jour, c’est-à-dire sur des germes qui, en coupe, correspondent au stade que montre la figure 26 III.

Au temps où la tache embryonnaire fait sa première apparition, sa forme est circulaire. Elle devient ensuite ovalaire, état sous lequel elle se présente dans la figure 55, puis passe à une forme franchement allongée où l’on peut distinguer une extrémité antérieure élargie et une extrémité postérieure étroite (fig. 56, A et 56, R). A l’extrémité postérieure de cette tache, on trouve une sail-

(1) Un peu plus tard paraît, au niveau du croissant et de son prostoma, une condensation de tissu qui affecte la forme d’une plaque triangulaire à pointe antérieure ; cette plaque représenterait, selon les auteurs précités, la ligne primitive des Oiseaux.

GERME DES MAMMIFERES

lie comparable, tout au moins par sa, situation, à ce que chez les Oiseaux et les Reptiles, nous avons appelé le croissant; de cette saillie part une bande sombre, qui se dirige sur la ligne médiane

ae

Fig. 55. — Vésicules blastodermiques de Lapin au 7e jour (d’après Kolliker).

A, yue de profil. — B, vue de face et d’en haut. — ae, aire embryonnaire. — La ligne x marque l’endroit jusqu’où la vésicule a une paroi formée de deux feuillets (comp. fig. 26 III).

et en avant, et qui n’est autre que la première indication de la ligne primitive (fig. 56, B). La ligne primitive s’allongera de plus en plus, comme nous l’avons vu déjà pour les Oiseaux, jus-

Fig. 56. — Vues de face de l’aire embryonnaire de la Taupe (d’après Heape).

En A. ligne et gouttière primitives. — En B, la ligne primitive s’est allongée et part d’un renflement comparable au croissant des Oiseaux. — En C, paraît, au devant de la ligne et de la gouttière primitives gp, la gouttière médullaire gm. — en, orifice d’un canal qui sera étudié plus tard, le canal neurentérique.

qu a s’avancer au milieu de l’aire embryonnaire. A cette époque, elle est déjà creusée sur toute sa longueur d’une gouttière, la gouttière primitive. Gomme chez les Oiseaux, on voit ensuite

céments d’embryologie.

apparaître, en avant de la ligne et de la gouttière primitives, une autre rainure, la gouttière ou sillon médullaire, première indication de l’ébauche de l’embryon (fig. 56, C et 57) ; elle est absolument indépendante de la gouttière primitive (fig. 57).

Les considérations que nous avons développées plus haut, relativement à l’extension du disque germinatif et de la ligne primitive des Oiseaux sont applicables ici; c’est-à-dire que l’un et l’autre s’accroissent d’avant en arrière. Il en résulte, pour la ligne primitiveen particulier, que son extrémité antérieure est la plus ancienne. Or l’extrémité antérieure de la ligne primitive, quand celle-ci a acquis une certaine longueur, se montre plus épaisse que le reste et forme une sorte de petit disque, le bouton de Hensen, bouton primitif de Bonnet (n, fig. 58 et 59); le bouton

Fig. 57. — Aire embryonnaire du Lapin (d’après Kolliker).

gp, gouttière primitive. — sm, sillon médullaire.

Fig. 58. — Disque germinatif du Lapin (d’après Hensen).

p. ligne primitive. — n, bouton de Hensen.

Fig. 59. — Disque germinatif du Lapin , au 7e jour. p, ligne primitive. — n, bouton de Hensen.

primitif est creusé d’une petite dépression, la fossette primitive (Bonnet). Le bouton de Hensen ou bouton primitif doit par suite être considéré comme le début de la ligne primitive (Hensen, van Beneden, Bonnet) ; la fossette primitive serait de même l’ébauche de la gouttière primitive (Bonnet). Plus tard, la ligne et la gouttière primitives diminuent relativement de longueur, tandis que la gouttière médullaire s’allonge incessamment; il en était de même chez les Oiseaux.

ESSAI D’EXPLICATION DE LA GASTRULATION CHEZ LES VERTEBRES ll5

IV. — MODE DE FORMATION DE LA GASTRULA DANS LES PRINCIPAUX TYPES DE VERTÉBRÉS (ESSAI D’EXPLICATION)

Il nous faut à présent expliquer et les coupes longitudinales et les aspects extérieurs du germe, rechercher comment se sont produitsles germes gastruléens dans les divers groupes de V ertébrés et les rattacher dans la mesure du possible à la gastrula typique de TAmphioxus. Les variations que l’on observe dans les phénomènes de la gastrulation chez les Vertébrés étant sous la dépendance de la constitution primitive de l’œuf, variable dans les divers groupes, et les œufs des différents Vertébrés pouvant être considérés comme ayant acquis et perdu successivement le vitellus pendant le cours de l’évolution, il s’ensuit que, dans l'étude que nous entreprenons, une marche naturelle s’impose à nous : c’est celle qu’a suivie le développement phylogénétique des œufs des Vertébrés. L'Amphioxus donc nousservant de point de départ (bien qu’il ne représente pas véritablement la souche des Vertébrés), nous verrons de quelle façon, en passant par les Cyclostomes, la gastrula des Sélaciens a pu dériver de celle de TAmphioxus ; les Sélaciens nous conduiront aux Ganoïdes et aux Batraciens ; en dernier lieu nous chercherons comment a dû se constituer la gastrula des Amniotes (Sauropsidés et Mammifères).

§ 1. — La gastrula de TAmphioxus. Archigastrula. — Rappelonsnous comment le blastopore est anatomiquement caractérisé. C'est un orifice d'une cavité en cul-de-sac, la cavité gastruléenne, dont les bords ou lèvres se montrent constitués par les deux feuillets de la gastrula, l’ectoblaste et l'entoblaste, se continuant à ce niveau l’un par l’autre ; le bord libre des lèvres du blastopore est donc une zone neutre, une région de passage entre l'ectoblaste et l’entoblaste. Tel est un blastopore typique, celui de rAmphioxus. Tout autour de lui règne un rebord circulaire, le propéristome de Rückert, qui sur tout son pourtour offre la même constitution, celle qui vient d'être dite; cette constitution, il la présente dès le début de la formation du blastopore, d'emblée par conséquent. Ici la conformation du blastopore et de son rebord se manifeste avec un arrangement radié, une symétrie centrale d’un type à peu près parfait. C’est ce que le schéma (fig. 60) est destiné à montrer. On y voit le bord de l'ectoblaste (e), et celui de l’entoblaste (en) se recourber en se continuant l’un par l’autre, pour former la lèvre annulaire du blastopore. Notons toutefois par anticipation que, comme nous le vérifierons plus tard?

Fig. 60. — Schéma d’une gastrula d’Amphioxus, vue par le blastopore.

bp, blastopore ou bouche primitive.— PP, lèvre annulaire du blastopore ou propéristome. — e, ectoblaste. — en, entoblaste.

LA GASTRULA

la demi-circonférence inférieure du bord du blastopore présente des propriétés un peu différentes de celles qu’offre la demi-circonférence supérieure. Il y a lieu par conséquent d’établir une distinction entre la première et la seconde, en désignant Tune sous le nom de lèvre dorsale ou supérieure , l’autre sous celui de lèvre ventrale ou inférieure.

La gastrula de l’Amphioxus, constituée comme on vient de le voir, représente un type gastruléen primitif, qui a pu être nommé arc hig astrula (Haeckel).

§ 2. — La gastrula des Gyclostomes et des Sélaciens. Amphigastrula et Discogastrula. — Essayons maintenant de nous représenter les conditions selon lesquelles s’est faite l’invagination gastruléenne chez les Sélaciens. Pour y parvenir, nous supposerons des coupes à orientation quelconque, passant à traders des germes de plus en plus chargés de vitellus ; le germe de l’Amphioxus nous servira de point de départ (fig. 61).

Quel que soit le sens suivant lequel on la coupe, la gastrula d’Amphioxus donnera une figure telle que 61, A, c’est-à-dire un type d’invagination totale et égale.

Admettons (61, B) que l’œuf d’Amphioxus se charge de vitellus, et que de grosses cellules entoblastiques (eu) soient le siège de cette surcharge; admettons même qu’à son pôle végétatif cet œuf d’Amphioxus modifié soit formé de vitellus (u) non partagé en territoires cellulaires. Qu’arrivera-t-il alors ?

Ces grosses cellules entoblastiques et ce vitellus ne pourront s’invaginer totalement. Les cellules animales s’invagineront surtout, les cellules végétatives très peu (comparez la longuer des flèches), pour concourir dans une très inégale proportion à la constitution de la cavité gastruléenne (cg), dont le blastopore (b) n’aura qu’une lèvre, la lèvre ( l ), si l’on admet que morphologiquement ce qui doit caractériser le rebord blastoporique, c’est la continuité à son niveau entre l’épiblaste et l’entoblaste ; par suite ce blastopore manquera de lèvre inférieure au sens précis du mot. Remarquons maintenant que la coupe 61, B est quelconque, c’est-à-dire que l’œuf qui aurait servi à la montrer offrirait encore, coupé dans n’importe qu’elle autre direction, la même image. Il en résulte que nous pouvons nous représenter cet œuf comme possédant une zone annulaire, au niveau de laquelle régnent circulairement un blastopore, une lèvre blastoporique, une cavité gastruléenne rudimentaire tels que ( b,l , cg). Il devait en être ainsi, puisque l’obstacle à l’invagination est le même tout autour de l’œuf, et que c’est lui qui entraîne les dispositions que nous venons de voir.

Avec le schéma C, qui se rapporte à un œuf où le vitellus est colossalement développé, l’invagination est devenue plus faible encore, et la cavité gastruléenne est des plus réduites. Toutefois si l’invagination proprement dite, c’est-à-dire le bourgeonnement creux, fait presque totalement défaut

AMPHIGASTRULA ET DISCOGASTRULA DES CYCLOSTOMES ET SELACIENS 117

en C, il faut voir peut-être dans la présence de la traînée nucléaire ( vn ) la continuation de l’influence quia produit l’invagination. En d’autres termes, cette différenciation nucléaire, cellulaire plus tard, est une invagination fruste ; les éléments vitellins, ne peuvent s’invaginer, se différencient sur place, après s’être préalablement multipliés.

Fig. 61. — Série de diagrammes montrant , sur des coupes supposées quelconques de germes gastruléens, la réduction de plus en plus grande du blastopore et de la cavité de la gastrula, lorsqu’on envisage successivement des cas où l’œuf est de plus en plus chargé de vitellus.

Dans tous les dessins, les lettres ont la signification suivante : b , le blastopore. ■ — l, les lèvres du blastopore.— c, la cavité de la gastrula. — cv, cellules vitellines. — n, noyaux vitellins. — v, vitellus.

L’ectoblaste est représenté avec des cellules granuleuses, l’entoblaste avec des cellules nucléées. Les flèches marquent la direction de l’invagination, et leur longueur indique jusqu’à un certain point la puissance de l’invagination, à laquelle elle est proportionnelle

Le schéma D est encore une exagération des dispositions réalisées en U. Il n’y a plus ici de cavité gastruléenne ; le minime cul-de-sac de la figure C n’a même plus pu se former. L’invagination gastruléenne est devenue toute virtuelle ; la lèvre blastoporique, qui ne surmonte plus la moindre trace d’orifice, n’est plus que le point de contact entre les cellules ani-

LA. GASTRULA

males (épiblaste) et les cellules végétatives (hypoblaste). Mais ce seul caractère nous suffit pour affirmer que nous sommes ici en présence d’une lèvre blastoporique, au sens morphologique précis de l’expression.

En résumé, en accumulant au pôle végétatif de l’œuf d’Amphioxus une quantité de plus en plus considérable d’éléments vitellins et de vitellus, nous avons arrêté l’invagination, qui de totale est devenue partielle et de plus en plus rudimentaire ; cet arrêt de l’invagination a dû se faire circulairement, l’obstacle à l’invagination siégeant tout autour de l’œuf ; de là la constitution d’une cavité intestinale et d’une bouche primitives annulaires, ainsi que d’un bord blastoporique circulaire ou propéristome, toutes formations d’autant plus rudimentaires que le vitellus était plus considérable.

Nous avons jusqu’à présent supposé que l’œuf d’Amphioxus gardait, en se surchargeant de vitellus, sa symétrie radiée primitive. Mais il n’en est pas ainsi; car, comme Balfour, Hertwig et bien d’autres l’ont fait remarquer, l’accumulation de vitellus au pôle végétatif de l’œuf détermine dans cet œuf une symétrie bilatérale. Il nous faut donc maintenant faire des coupes parallèles à l’axe même de symétrie, des coupes longitudinales en un mot de ces mêmes œufs schématiquement construits dont nous avons représenté dans la figure 61 des coupes à orientation quelconque. Ces coupes longitudinales sont reproduites dans la série des schémas A-D de la figure 62.

La coupe 62, A ne diffère en rien de la coupe 61, A, c,e qui se comprend, étant donnée la symétrie radiée de la gastrula d’Amphioxus.

Le schéma B représente comment se passerait la gastrulation si l’œuf précédent était obéré de grosses cellules vitellines cv ; il montre le phénomène en train de s’effectuer. On voit qu’à la partie postérieure p l’invagination gastruléenne se fait effectivement et donne naissance à une cavité assez spacieuse cg, munie d’un blastopore b, que surmonte une lèvre blastoporique supérieure Z. Quant à la lèvre inférieure, elle n’est pas encore constituée ; car le point où les cellules du futur ectoblaste et celles du futur entoblaste se continuent, point qui seul correspond à une lèvre blastoporique, est en Ix. C’est seulement plus tard que, par suite de l’enveloppement des cellules végétatives (entoblaste) parles cellules animales (ectoblaste), le blastopore se trouvera limité inférieurement aussi par une véritable lèvre blastoporique, tac s’étant reporté en Z’.

Remarquons que si nous superposons le schéma B au schéma A, nous voyons qu’au stade où en est la gastrula B, celle-ci peut être considérée comme pourvue d’un blastopore dont une partie est un blastopore réel , perméable, l’autre, la plus considérable, étant un blastopore virtuel, non perméable, oblitéré qu’il est par un bouchon d’éléments vitellins. Le premier est surmonté d’un bord blastoporique réel, définitif ( l ) ; le second n’est marqué que par un bord blastoporique virtuel, provisoire (Zx). 11 est virtuel parce que l’ectoblaste ne se continue à son niveau qu’avec des cellules vitellines représentant un entoblaste en puissance ; il est provisoire, parce qu’il est destiné à disparaître quand l’ectoblaste sera venu en l. C’est, en

AMPHIGASTRULA ET DISCOGASTRULA

d’autres termes, un bord d'enveloppement, qui ne parviendra à la dignité de bord blastoporique que quand il sera venu en l\

Que si maintenant l’on se demande pourquoi l’invagination gastruléenne se fait exclusivement à la partie postérieure du germe, on peut répondre que la raison en est dans l’activité plus grande, c’est-à-dire tout à la fois plus précoce et plus rapide de la partie postérieure, activité grâce à laquelle les éléments de cette région s’enfoncent de très bonne heure et avec

Fig. 62. — Série de diagrammes représentant des coupes antéro-postérieures de germes correspondant à ceux de la ligure 61. Même signification des lettres qu'en 61. De plus, a,p marquent les extrémités antérieure et postérieure du germe.

célérité dans l’invagination pour en accroître incessamment la profondeur, et grâce encore à laquelle débutera dans cette même région l’ébauche même de l’embryon. Quant à la cause première de l’activité prépondérante qui est le privilège de la région postérieure du germe, il faut avouer qu’elle nous échappe.

Le type de gastrulation représenté schématiquement en 62, B a été appelé

LA GASTRULA

par Haeckel amphigastrula . Il est réalisé chez les Cyclostomes, précurseurs immédiats des Sélaciens.

La figure C montre ce qui se passerait dans un œuf où le vitellus est abondant. On peut la rattacher à la précédente à l’aide des considérations que voici : Dans le schéma B, les cellules animales pouvaient, par un véritable processus d’épibolie, faire le tour de la partie antérieure de l’œuf, entourant de plus en plus complètement les cellules vitellines, et parvenaient enfin en l\ en se continuant en qualité de cellules ectoblastiques avec les cellules végétatives devenues entoblastiques, à former la lèvre inférieure du blastopore. Ici au contraire l’enveloppement du vitellus n’a pu se faire. En effet l’œuf que le schéma C représente est' pourvu d’un vitellus énorme, que la figure ne fait voir (par économie de place) que sous des proportions réduites. Par suite, pour que les cellules animales pussent envelopper rapidement et presque d’un coup la totalité de la masse végétative, il leur faudrait être douées d’une activité extraordinaire, et se multiplier mille et mille fois de suite pour fournir les éléments nécessaires à l’enveloppement du vitellus. D’autre part le vitellus est ici parfaitement inerte et constitue un obstacle devant lequel les cellules animales s’arrêtent impuissantes, après avoir formé un rudiment d’invagination. De la sorte s’est constituée une gastrula étalée en surface, une discogastrula (Haeckel). Le germe C est en cet état parfaitement comparable au germe

B, dont on aurait accru le vitellus. La seule différence consiste dans l’ébauche d’invagination gastruléenne qui s’est faite à la partie antérieure du germe C.

Si nous combinons maintenant la coupe antéro-postérieure de la figure 62, C avec la coupe transversale delà figure 61, C, nous arrivons à nous convaincre qu’il règne tout autour de l’œuf, à la limite du vitellus et du disque segmenté, une cavité gastruléenne et un blastopore ; que cette cavité est plus profonde en arrière qu’en avant où elle est rudimentaire, et qu’elle est d’autant moins développée qu’on l’examine plus en avant. Cette cavité est surmontée d’une lèvre blastoporique qui, épaisse, puissamment active et en somme parfaite dans la région postérieure, perd peu à peu ses caractères sur les parties latérales du germe pour ne plus les présenter du tout en avant. Cette constitution est comme un ressouvenir de la gastrula de l’Arnphioxus.

Un simple coup d’œil jeté sur les dessins B et C de la figure suffit à nous montrer que l’homologue de Ix et de V en B est représenté par V en

C, c’est-à-dire par le bord antérieur du disque germinatif, et aussi, comme nous l’a appris la comparaison avec les coupes transversales, par les bords latéraux de ce disque. Ces homologies sont encore plus évidentes quand on connaît la marche ultérieure du processus embryologique. La constitution de la gastrula telle qu’elle est représentée en C est marquée dans l’évolution du germe gastruléen par un temps d’arrêt ; la figure C est un stade réel au lieu que B n’était qu’une phase fictive. Mais bientôt en C, de même quê le faisait Ix en B, V va se déplacer, le blastoderme s’étendant sur

AMPHIGASTRULA ET DISCOGASTRULA

le vitellus. Le bord V qui pour un instant avait conquis la valeur d'un bord blastoporique, va tomber au rang de bord d’enveloppement. La région antérieure de la cavité gastruléenne disparaîtra. L’étude de coupes transversales nous montrerait que bientôt les parties latérales du propéristome et de l’intestin primitif subissent le même sort. Il ne reste donc plus de lèvre blastoporique et d’intestin primitif qu’à la partie postérieure de la discogastrula, qui à ce moment est redevenue une amphigastrula comparable à celle dont elle dérive. La succession des phénomènes se fait en B et en C dans un ordre inverse : en B, d’abord l’enveloppement de la masse vitelline puisque celni-ci peut être rapide ; ensuite la gastrula (amphigastrula) est constituée; ici en C, d'abord la gastrula (discogastrula) ; puis l’enveloppement du vitellus, cet enveloppement demandant beaucoup de temps pour être complet.

Quant au schéma D, il est l’exagération pure et simple de la disposition figurée en C. Les dessins schématiques C et D des figures 61 et 62 conviennent très bien pour représenter des coupes transversales et antéropostérieures du germe gastruléen des Sélaciens et aussi des Téléostéens. Ainsi les coupes longitudinales O et D (fig. 62) rappellent la figure 32 empruntée à Rückert; C (fig. 61) serait une coupe transversale des régions postérieures du blastoderme (fig. 41 P) passant en p (fig. 42) ; D (fig. 61) représenterait une coupe transversale des régions antéro-latérales (M et A, fig. 41) menée à travers m et a (fig. 42).

En résumé, « chez les Sélaciens, le propéristome est représenté par toute la périphérie du disque germinatif. Le type radiaire primitif de la gastrula s'est ici nettement conservé « (Rückert). Mais le caractère du bord blastoporique est ttès différent dans les diverses régions de ce bord. C'est en avant et sur les côtés un bord blastoporique éphémère, qui dégénère bientôt en un bord d’enveloppement ; il est comparable au bord d’enveloppement, future lèvre ventrale ou inférieure, de l’amphigastrula. En arrière la lèvre blastoporique est définitive; elle correspond à la lèvre dorsale ou supérieure de l’amphigastrula. Cette symétrie bilatérale est due à la présence du vitellus. A la partie postérieure seule, le processus palingénétique (répétition du processus phylogénétique dans l’ontogénèse) s’est conservé ; la lèvre postérieure des Sélaciens est un bord palingénétique. A la partie antérieure et sur les côtés, l’enveloppement du vitellus, processus nouveau, cœno génétique, exigé par des conditions nouvelles, a remplacé le processus palingénétique ou en a masqué les caractères; la lèvre antéro-latérale est un bord cœnogénétique.

§3. —L’amphigastrula des Amphibiens. — Partant de la gastrula des Sélaciens, on peut obtenir facilement celle des Ganoïdes et des Amphibiens qui ont succédé aux Sélaciens. Il suffit de diminuer dans l’œuf de ces derniers la quantité de vitellus. On comprendra alors qu’on se trouve ramené du type C au type B de la figure 62, c’est-à-dire que nous retrouvons chez

LA GASTRULA

les Amphibiens une amphigastrula comparable à celle des Cyclostomes, d’où la discogastrula des Sélaciens était issue.

Les Téléostéens étant considérés comme un rameau divergent parti des Ganoïdes (1), et leur gastrula rappelant celle des Sélaciens, on doit admettre que l’amphigastrula des Ganoïdes a fourni la discogastrula des Téléostéens de la même manière que l’amphigastrula des Cyclostomes a été le point de départ de la discogastrula des Sélaciens. Malgré la ressemblance extérieure de forme, certains embryologistes affirment qu’il existe entre la gastrula des Sélaciens et des Téléostéens des différences de constitution fondamentales. Tout intéressante que soit cette question, nous la laisserons de côté, parce que les Téléostéens, constituant une branche divergente et sans issue ne sauraient nous conduire aux Amniotes dont il nous reste à nous occuper.

§ 4. — La gastrula des Amniotes. Périgastrula. — . Les Amniotes ou plus exactement les Protamniotes ayant succédé aux Amphibiens, c’est de la gastrula de ces derniers que nous devons faire dériver leur germe gastruléen.

Nous nous servirons à cet effet des dessins schématiques de la figure 63.

A. La 'périgastrula du Protamniote, type hypothétique dérivé phylogénétiquement de V amphigastrula du Batracien. — Si l’on se demande avec Rabl à quel endroit de la gastrula des Protamniotes (63, D) doit apparaître le vitellus quand cette gastrula se développe aux dépens de celle des Batraciens (63, G]), on remarque que le bouchon vitellin bv de ces derniers ne correspondant qu’à la plus petite portion du vitellus des Amphibiens, et la masse principale des cellules vitellines étant accumulée vers le centre de l’œuf à la face ventrale de l’intestin primitif, en v, ce n’est pas, si l’on veut se représenter exactement le processus phylogénétique, le bouchon vitellin bv qu’il faut accroître, mais c’est la région v qui doit être augmentée, et dont il faut faire le siège de la surcharge vitelline dans la gastrula du Protamniote. Cela étant, rappelons-nous que l’accumulation du vitellus dans un œuf a pour résultat la différenciation de cet œuf en deux régions, l’une vitelline, très considérable, située inférieurement, l’autre protoplasmique ou germinative, affectant la forme d’un disque de dimensions relativement réduites, placé en haut. La constitution de l’œuf demeurera la même aux stades de blastula, puis de gastrula. Quand maintenant se fera l’invagination gastruléenne, ce sera à l’endroit qu’occupait le blastopore des Amphibiens, puisque ce qui est changé dans la gastrula de ceux-ci, c’est uniquement le vitellus. Tout se passera en somme comme si la gastrula des Amphibiens (Cf), distendue outre mesure par le vitellus, avait éclaté en un pôle opposé à celui où l’accumulation vitelline était le

(1) Ou plus exactement des Protoganoïdes.

AMPHIGASTRULA DES AMPHIBIENS ET PF.RIGASTRULA DES AMNIOTES 123

plus faible; le vitellus fera pour ainsi dire hernie hors de la gastrula (D). Il résultera de là cette disposition remarquable, que le blastopore sera situé dans l’intérieur de la surface du disque germinatif, à l’inverse de ce qui existait dans la discogastrula des Sélaciens où le blastopore était à la périphérie du disque: la gastrula sera une périgastrula (Rabl). Le blastoderme aura la forme d’un large anneau, dont le trou central sera représenté par le blastopore. Il offrira à considérer deux bords circulaires, l’un extérieur, l’autre intérieur. Celui-ci, limitant le blastopore, est une lèvre blastoporique vraie. Comme chez les Amphibiens, nous pouvons y distinguer une lèvre dorsale (Id) (indiquée dans les. schémas C’1 et D’ par un trait plus épais) et une lèvre ventrale (Iv) ; la première occupe dans le disque germinatif une situation antérieure, l’autre est placée en arrière. Quant au bord extérieur ou périphérique, il correspond aux bords des lambeaux de la solution de continuité que nous avons supposée en C, Ix. Or la région Ix appartenant ou ayant appartenu chez le Batracien au bord d’enveloppement du germe, le bord périphérique du disque germinatif chez le Protamniote représente également un bord d’enveloppement qui aura pour mission de recouvrir complètement le vitellus.

B. La gastrula, de l’Amniote ; sa formation ontogénique comparée à celle des types précédents. Signification de la ligne primitive. — Les considérations précédentes, en partie empruntées à Rabl, permettent de comparer la gastrula des Protamniotes à celles des Amphibiens, et nous renseignent sur les homologies des différentes régions de l’une et de l’autre gastrula à leur état définitif. Elles peuvent suffire à expliquer phylogénétiquement la gastrula du Protamniote. Mais si nous voulons être éclairés sur la façon dont peut se constituer ontogénétiquement la gastrula du Protamniote, ou plutôt de l’Amniote, puisque le Protamniote n’est qu’un type hypothétique dont nous n’avons pas à chercher l’ontogénèse, il faut comparer non plus des stades définitifs, mais des phases correspondantes du développement de la gastrula chez les Batraciens et chez les Amniotes et mettre en regard de la gastrula inachevée de l’Amniote un stade tel que C, C’ (fig. 63) où la gastrula n’est pas complète chez le Batracien et où l’enveloppement du vitellus est en train de se faire. Nous nous retrouvons alors dans les mêmes conditions où nous étions quand d’une gastrula telle que celle des Cyclostomes (fig. 62, B) nous faisions dériver la gastrula des Sélaciens (62, C). Notre point de départ est ici l’Amphibien et le but est l’Amniote. Seulement, comme on va le voir dans un instant, l’évolution ira plus loin chez l’Amniote que chez le Sélacien, grâce à l’abréviation de processus qui s’accompliront avec la plus grande rapidité et atteindront une importance considérable, tandis que chez les Sélaciens ils étaient tardifs et à peine indiqués.

Nous rappelant la constitution de la gastrula inachevée du Batracien (fig. 62, B; 63, C et C’) nous voyons que le blastopore est à cette époque encore dépourvu de lèvre ventrale et ne possède qu’une ièvre dorsale typiquement constituée. Le schéma d’une vue de face de la gastrula à cette

LA GASTRULA

Fig. 63. — Schémas destinés à /aire comprendre la gasii ulation des Amniotes. et à permettre la comparaison

de\ celle-ci avec les autres ! types.

A, B . C, D, E, de même que C1, E3, sont des coupes longitudinales et médianes de la gastrula. — A’, B’, C’,

[Voir la suite de la légende au bas de la page 125.)