APERÇU GÉNÉRAL DE LA GASTRULATION

loppemeut du vitellus parle blastoderme demandant un temps considérable, il était physiologiquement nécessaire qu’il y eût division du travail, celui-ci se dédoublant en : occlusion blastodermique, c’est-à-dire recouvrement du vitellus par un bord blastodermique d’enveloppement, cœnogénétiquement modifié; occlusion blastoporique, effectuée parle bord palingénétique du blastoderme. Rückert, àla suite de ses études sur les Sélaciens, Cunningham, comme conséquences de ses recherches sur les Téléostéens, ont été amenés, sans avoir spécialement étudié les Amniotes, à reconnaître que chez

Fig. 67. — Diagrammes montrant les relations du vitellus avec le rudiment embryonnaire, et les rapports dublastopore avec la ligne primitive, chez divers Vertébrés (d’après Balfour\

mg, sillon médullaire marquant le rudiment embryonnaire. — v, vitellus limité par deux traits parallèles qui répondent à la lèvre du blastopore. — Ip, ligne primitive. — en, canal neurentérique. — A, Type du Batracien. — B. Type du Sélacien. — C, Type de l’Oiseau.

ces derniers les phénomènes devaient être tels que nous les avons décrits en nous servant des vues exprimées par Rabl sur la phylogénèse des Vertébrés, et utilisant d’autre part les considérations et les faits que Duval a publiés dans ses études sur le blastoderme de l’Oiseau.

En somme, tandis que chez les Batraciens se confondaient la gastrulation proprement dite et l’enveloppement de la masse vitelline, en raison de la rapidité avec laquelle, vu le petit volume du vitellus, les phénomènes peuvent se passer, chez les Sélaciens et les Amniotes la gastrulation se dégage du processus d’enveloppement. Le bord du blastoderme se partage en un bord gastruléen, palingénétique, et un bord d’enveloppement, cœnogénétiquement modifié. Chez les Sélaciens, cette séparation, qui aboutit à une division du travail physiologique et permet aux phénomènes de gas-

ÉLÉMENTS D’EMBRYOLOGIE

LA GASTRULA

trulation et d’enveloppement de s’opérer jusqu’à un 'certain point séparément, est incomplète. Avec les Amniotes, l’indépendance des deux régions du blastoderme devient de bonne heure absolue ; la gastrulation et le recouvrement du vitellus se font isolément.

Mais il faut nous souvenir que le bord d’enveloppement n’est qu’une région de la lèvre blastoporique secondairement modifiée par la présence du vitellus et par des conditions physiologiques nouvelles. Par suite la surface du vitellus qui se montre à nu à un moment donné n’est pas au point de vue morphologique essentiellement différente d’un blastopore ; elle est un blastopore vitellin, virtuel, oblitéré qu’il est par le vitellus, un lêcithopore , par opposition au blastopore vrai, perméable, qui donne accès dans la cavité de la gastrula, et qu’on a pu nommer gastropore. Par suite encore, la gastrulation et l’enveloppement du vitellus ne sont pas de nature essentiellement distincte ; le deuxième processus n’est qu’une déformation coenogénétique du premier, lequel seul est palingénétique. Dans les œufs à vitellus peu abondant, les deux bords blastoporiques (le bord ^blastoporique vrai et le bord d’enveloppement), les deux blastopores (le gastropore et le lêcithopore), les deux processus de gastrulation (l’invagination et l’enveloppement ou épibolie) sont confondus. Dans les œufs à vitellus considérable, ils sont distincts, et d’autant plus distincts que l’évolution a été poussée plus loin à partir du type oligolécithe primitif. C’est ce que fait comprendre la figure schématique 67, empruntée à Balfour, qui est expliquée suffisamment par sa légende.

De ce qui précède il résulte que les divers modes de gastrulation peuvent être rattachés les uns aux autres, et que la phylogénèse de la gastrula des Vertébrés peut être donnée à peu près par le schéma suivant.

Gastrulation et feuillets primaires de la gastrula en général. —

Pander. Beitr'dge zur EntrviçMung des Hühnchens im Et, Würzburg, 1817. — V. Baer. Entwicldungsgeschiclite cler Thicre , Kônigsberg, 1828. — Haeckel. Die Gastræatheorie. die phylogenetische Classification des Thierreichs und die Homologie der Keimblâtter. Jenaische Zeitschr ., 1874, Bd VIII. — Id. Ibid., 1875, Bd IX.

— Id. Ibid., 1877, Bd XL — Id. Ibid., 1885, Bd XVIII. — Ray-Lankester. On the primitive cell-layers of the embryo, etc. Ann. and Jlag. Æ Htst., vol. XI, 1873. — Rauber. Primitivrinne nnd Urmund. Morph. Jahrb., Bd II, 1876. — Id. Primitivstreifen und Neurula. Leipzig, 1877. — GASSER. Der Primitivstreifen bei Vogelembryonen. Schr. d. Gesellseh. z. Bef. d. ges. Natumv. in Marburg, Bd XI, 1878.

— Kupffer. Die Gastrulation an den meroblastichen Eiern der Wirbelthiere und die

Amphigastrula S — > Discocjastrula S — >- Périgastrulcl

Àrchigastrula

(Protoyertébré,

Amphioxus)

. a mpniyusuu

(Cyclostomes)

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

Bedeutung des Primitivstreifs. Arcli.f. Anat. u. Phys., 1882 et 1884, — M. Duval. Soc. de Biologie, 1888. — Id. De la formation du blastoderme dans l’œuf d’Oiseau. Ann. des sc. nat., t. XVIII, et Hautes Etudes, 1884. — C. K. Hoffmann. Die Bildung des Mesoderms, die Anlage der Ohorda dorsalis u. die Entwicklung des Canalis neurentericus bei Vogelembryonen. Verhandl. d. Eonigl. Akad. d. Wiss., Amsterdam, 1888. — Bellonci. Blastoporo e linea primitiva dei vertebrati. Atti délia B. Accad. dei Lincei , CCLXXXI, 1884. — Rueckert. Zmr Keimblattbildung beiSelachiern, München, 1885. — Id. Anat. Anz., 1889, nos 4-6. — Cunningham. On the Relations of the yolk to the gastrula in Teleosteans and in other Vertebrate types. Quart. J. of micr. Sc., Vol. XXVI, 1886. — O. Hertwig. Lehrbuch der Entmichlungsgeschichte, 1888. — van Beneden. Anat. Anz., 1886. — Id. Bull, de V Ac. roy. de Belgique, S. III, t. XII, 1887. — Id. Anat. Anz., 1888, nos 23-25. — Rabl. Anat. Anz., 1888, nos 23-25. — Bonnet. Anat. Anz., 1888, nos 4-5. — Kastschenko. Anat. Anz., 1888, n° 16. — Hatschek. Lehrbuch der Zoologie, L. 1, Iena, Fischer, 1888.

— Lang. Lehrbuch der rergleichenden Anatomie. Abth. 1, Iena, Fischer, 1888. — P. u. F. Sarasin. Ergebnisse naturw. ForscJi. auf Ceylon, Bd II, H. 3, Wiesbaden, 1889. — Perenyi. An. Anz., 1889, n° 19.

Gastrula et feuillets primaires en particulier. (Les travaux indiqués par le nom de l’auteur seul ont déjà été cités dans l’index bibliographique du chapitre I.) Amphioxus. — Kowalewsky. — Hatschek.

Amphibiens. — Goette. — Van Bambeke. — Scott et Osborn, — O. Schultze.

— A. Johnson. Quart. J. of micr. Sc., 1884. — Bellonci. Atti délia R. Accad. dei Lincei , CCLXXXI, 1884. — A. Johnson et L.^Sheldon. Quart. J. of micr. Sc., 1886. — Houssay et Bataillon. Comptes rendus, CVII. — Schwink. Biol. Centralblatt , Bd VIII, 1887.

Téléostéens. — V. Kowalewski. — Ziegler. — Hknneguy.

Sélaciens. — Balfour. — Swaen. — Rueckert. — Kastschenko.

Oiseaux. — Pander. Beitràge zur Entwicklung des Hühnchens im Ei, Würzburg, 1817. — Dursy. Der Primitivstreif des Hühnchens, Lahr, 1867. — Oellacher. — Goette. — Foster et Balfour. Eléments d’embryologie, Paris, 1877. — ïhs. Zeitschr. f. Anat. u. Entiv. Bd I, 1876. — Id. Arch. f. Anat. u. Phys., 1877. — Disse. Arcli. f. m. Anat., Bd XV, 1878. — Gasser. Schr. d. Gesells . z. Bef. d. ges. Naturw. zu Marburg, 1879. — Koelliker. Traité d’ embryologie. — Dansky et Kostenitsch.

— Koller. Beitràge zur Kenntniss des Hühnerkeims im Beginne der Bebrütung. Sitz. d. h. Altad. d. 1F. Wien, 1£79. — Id. Untersuchungen über die Blatterbildung. im Hühnerei. Arch. f.m. Anat., Bd XX, 1881. — M. Duval. Etude sur la ligne primitive de l’embryon de poulet. Ann. des sc. nat. et Hautes études, 1880. — W. Wolff. Arch. f. m. Anat., 1882. — M. Duval.

Reptiles. — Kupffer et Benecke. — Kupffer. Arch. f. An. und Phys., 1882. — Strahl. Arch. f. An. und Phys., 1882. — Weldon. Quart. J. of. micr. Sc., Vol, XXIII, 1883. — C. K. Hoffmann. Zeitschr.f. w. Zool., Bd XL, 1884. - Mitsuküri et Ishikava. Quart. J. of micr. Sc., vol. XXVII, 1887.

Mammifères. — Hensen. Beobachtungen über die Befruchtung und Entwicklung des Kaninchens und Meerschweinchens. Zeitschr. f. Anat. u. Entw., Bd I, 1876. — Koelliker. Traité d’embryologie— Lieberkuehn.— E.van Beneden — Heape.— Bonnet. Beitràge zur Embryologie der Wiederkàuer, gewonnen am Schafei .Arcli.f. Anat. und Phys., 1884. — Id. Anat. Anz., 1888, nos 4, 5.— Hubrecht. Anat. Anz., 1888, nos 17, 18. — Keibel .Anat. Anz., 1888, n° 22.— Hubrecht. Anat. .A?w;.,1888,no30.

LA GASTRULA

trulation et d’enveloppement de s’opérer jusqu’à un 'certain point séparément, est incomplète. Avec les Amniotes, l’indépendance des deux régions du blastoderme devient de bonne heure absolue : la gastrulation et le recouvrement du vitellus se font isolément.

Mais il faut nous souvenir que le bord d’enveloppement n’est qu’une région de la lèvre blastoporique secondairement modifiée par la présence du vitellus et par des conditions physiologiques nouvelles. Par suite la surface du vitellus qui se montre à nu à un moment donné n’est pas au point de vue morphologique essentiellement différente d’un blastopore ; elle est un blastopore vitellin, virtuel, oblitéré qu’il est par le vitellus, un lècithopore, par opposition au blastopore vrai, perméable, qui donne accès dans la cavité de la gastrula, et qu’on a pu nommer gastropore. Par suite encore, la gastrulation et l’enveloppement du vitellus ne sont pas de nature essentiellement distincte ; le deuxième processus n’est qu’une déformation cœnogénétique du premier, lequel seul est palingénétique. Dans les œufs à vitellus peu abondant, les deux bords blastoporiques (le bord iblastoporique vrai et le bord d’enveloppement), les deux blastopores (le gastropore et le lècithopore), les deux processus de gastrulation (l’invagination et l’enveloppement ou épibolie) sont confondus. Dans les œufs à vitellus considérable, ils sont distincts, et d’autant plus distincts que l’évolution a été poussée plus loin à partir du type oligolécithe primitif. C’est ce que fait comprendre la figure schématique 67, empruntée à Balfour, qui est expliquée suffisamment par sa légende.

, Amphigastmld SS — >- Discogaslrula Archigastrula I (Cyclostomes) (Sélaciens)

(Protovertébré, ®

AmpMoxus)

Amphigastrula 'S — > Discogastrula S) — >- Périgastrula (Protoganoïdes, (forme tle (Protamniotes

Ganoïdes, transition, Amniotes)

Batraciens) hypothétique)

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

Gastrulation et feuillets primaires de la gastrula en général. —

Pander. Beitrdge zur Entiviclilung des Hühnehens vm El, Würzburg, 1817.

Y . Baer. Entivicldu.ngsgesclüclite cler Thicre , Konigsberg, 1828. — Haeckel. Die Gastræatheorie, die phylogenetische Classification des Thierreichs nnd die Homologie der Keimblâtter. Jenaische Zeitschr ., 1874, Bd VIII. — Id. Ibid., 1875, Bd IX.

— Id. Ibid., 1877, Bd XL — Id. Ibid., 1885, Bd XVIII. — Ray-Lankester. On tbe primitive cell-layers of the embryo, etc. Ann. and Mag. Æ Hist., vol. XI, 1873. — Rauber. Primitivrinne und Urmund. Morph. Jalirb., Bd II, 1876. — Id. Primitivstreifen und Neurula. Leipzig, 1877. — Gasser. Der Primitivstreifen bei Vogelembryonen. Schr. d. Gesellseh. z.Bef. d. ges. Naturm. in Marbnrg, Bd XI, 1878.

— Kupffer. Die Gastrulation an den meroblastichen Eiern der Wirbelthiere und die

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

Bedeutung des Primitivstreifs. Atoll. f. Anat. u. Phys., 1882 et 1884, — M. Duval. Soc. de Biologie, 1888. — Id. De la formation du blastoderme dans l’œuf d’Oiseau. Ann. des sc. nat., t. XVIII, et Hautes Etudes , 1884. — C. K. Hoffmann. Die Bildung des Mesoderms, die Anlage der Chorda dorsalis u. die Entwicldung des Canalis neurentericus bei Vogelembryonen. Verhandl. d. L'onigl. Akad. d. Wiss., Amsterdam, 1883. — Bellonci. Blastoporo e linea primitiva dei vertebrati. Atti délia B. Accad. dei Lincei , CCLXXXI, 1884. — Rueckert. Zur Keimblattbildun g beiSelachiern, München. 1885. — Id. Anat. Anz., 1889, nos 4-6. — Cunningham. On the Relations of the yolk to the gastrula in Teleosteans and in other Vertebrate types. Quart. J. of micr. Sc., Vol. XXVI, 1886. — O. Hertwig. Lehrbuch der EntmicklungsgescldcMe, 1888. — van Beneden. Anat. Anz., 1886. — Id. Bull, de V Ac. roy. de Belgique , S. III, t. XII, 1887. — Id. Anat. Anz., 1888, nos 23-25. — Rabl. Anat. Anz., 1888, nos 23-25. — Bonnet. Anat. Anz., 1888, nos 4-5. — Kastschenko. Anat. Anz., 1888, n° 16. — Hatschek. Lehrbuch der Zoologie, L. 1, Iena, Fischer, 1888.

— Lang. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. Abth. 1, Iena, Fischer, 1888. — P. u. F. Sarasin. Ergebnisse naturw. Forsch. auf Ceylon, Bd II, H. 3, Wiesbaden, 1889. — Perenyi. An. Anz., 1889, n° 19.

Amphibiens. — Goette. — Van Bambeke. — Scott et Osborn. — O. Schultze.

— A. Johnson. Quart. J. of micr. Sc., 1884. — Bellonci. Atti délia R. Accad. dei Lincei, CCLXXXI, 1884. — A. Johnson et L./Sheldon. Quart. J. of micr. Sc., 1886. — Houssay et Bataillon. Comptes rendus, CVII . — Schwink. Biol. Centralblatt , Bd VIII, 1887.

Téléostéens. — V. Kowalewski. — Ziegler. — Hknneguy.

Sélaciens. — Balfour. — Swaen. — Rueckert. — Kastschenko.

Oiseaux. — Pandek. Beitrâge zur Entwicldung des Hühnchens im Ei, Würzburg, 1817. — Dursy. Der Primitivstreif des Hühnchens, Lahr, 1867. — Oellacher. — Goette.— Foster et Balfour. Eléments d’embryologie , Paris, 1877. — His .Zeitschr. f . Anat. u. Entiv. Bd I, 1876. — Id. Arch. f. Anat. u. Phys., 1877. — Disse. Arch. f. ni. Anat., Bd XV, 1878. — Gasser. Schr. d. Gesells . z. Bef. d. g es. Naturw. zuMarburg , 1879. — Koelliker. Traité d’embryologie. — Dansky et Kostenitsch.

— Koller. Beitrâge zur Kenntniss des Hühnerkeims im Beginne der Bebrütung. Sitz. d. h. Aliad. d, W. Wien, 1£79. — Id. Untersuchungen über die Blâtterbildung. im Hühnerei. Arch. f. m. Anat., Bd XX, 1881. — M. Duval. Etude sur la ligne primitive de l’embryon de poulet. Ann. des sc. nat. et Hautes études , 1880. — W. Wolff. Arch. f. m. Anat., 1882. — M. Duval.

Reptiles. — Kupffer et Benecke. — Kupffer. Arch. f. An. und Phys., 1882. — Strahl. Arch. f. An. und Phys., 1882. — Weldon. Quart . J. of. micr. Sc., Vol. XXIII, 1883. — C. K. Hoffmann. Zeitschr. f. w. Zool., Bd XL, 1884. — Mitsukuri et Ishikava. Quart. J. of micr. Sc., vol. XXVII, 1887.

Mammifères. — Hensen. Beobachtungen über die Befruchtung und Entwicklung des Kaninchens und Meerschweinchens. Zeitschr. f. Anat. u. Entiv., Bd I, 1876. — Koelliker. Traité d'embryologie — Lieberkuehn.— E.van Beneden — Heape.— Bonnet. Beitrâge zur Embryologie der Wiederkauer, gewonnen am Schafei. Arch.f. Anat. und Phys., 1884. — Id. Anat. Anz., 1888, nos 4, 5.— Hubrecht. Anat. Anz., 1888, nos 17, 18.— Keibel. Anat. Anz., 1888, n° 22.— Hubrecht. Anat. A%2:.,1888,no30.

DESTINÉE DES FEUILLETS PRIMAIRES

externe ou animal, le feuillet moyen fibro-cutané, le feuillet moyen fibro-intestinal, le feuillet interne ou végétatif.

DESTINEE DU FEUILLET EXTERNE PRIMAIRE

L’épiderme et le système nerveux. — La plaque, le sillon et

tube médullaires.

§ 1. — L’ectoblaste chez 1’A.mphioxus. L’épiderme et le système nerveux. — La gastrula de l’Amphioxus offrait jusqu’ici la figure d’un calice de forme sphérique. La face ventrale de cette gastrula correspondant à l’ouverture du calice, et sa Face dorsale au fond de la coupe, le calice avait une position

renversée, les bords de son ouverture regardant directement en bas.

Mais bientôt la gastrula change de forme, s’allonge (fig. 68, 2), s’allonge plus encore (68, 3), en même temps que la cavité de la coupe, qui n’est autre que la cavité intestinale primitive, se relève par le haut, et que du même coup l’orifice du calice, qui n’est autre que la bouche primitive, se trouve également changé de situation et reporté vers le haut par rapport à la masse générale de la gastrula. On doit donc distinguer dans le germe dès ce moment une face dorsale et une face ventrale, des faces latérales, une extrémité antérieure, et une extrémité postérieure au niveau de laquelle se trouve à présent le blastopore (fig. 68, 3). La région dorsale s’aplatit alors un peu; et en même temps l’ectoblaste qui la recouvre se comporte autrement que celui de la face ventrale. Tandis qu’en effet ce dernier ne subit pas de transformations dignes de remarque, l’ectoblaste dorsal s’épaissit par suite de l’augmentation en hauteur des cellules qui le

Fig. 68. — Schéma des changements de forme de la gastrula de V Amphioxus,

1, 2, 3, trois formes successives. — h clans les trois stades est la bouche primitive, de plus en plus rétrécie. L’extrémité dorsale d du stade (1) est devenue en (2) dorso-antérieure (fia), et en (3) antérieure (a). — V, Vp, p est l’extrémité d’abord ventrale (v), puis postéro-ventrale (vp), enfin postérieure (p) de la gastrula.

l’ectoblaste chez l’amphioxus. épiderme et système nerveux 135

constituent; celles-ci prennent une forme cylindrique. Il en résulte une plaque de tissu ectoblastique, qui règne le long de la face dorsale de la gastrula, et que l’on nomme plaque médullaire (fig. 69 I ,pm). Celle-ci ne tarde pas à se déprimer en une gout-

Fig. 69. — I, II, III. Schémas de la formation de la plaque et de la gouttière médullaires chez V Ampliioxus,

pm, plaque médullaire. — gm, gouttière médullaire. — ec1 ectoblaste. — en, entoblaste. — i, intestin

primitif.

tière peu profonde, la gouttière médullaire (II, gm). Puis là où la plaque médullaire épaissie et déprimée en gouttière se continue avec le reste du feuillet externe encore formé de petites cellules, il se fait une solution de continuité qui isole la plaque médullaire, tandis que le feuillet externe s’accroît de chaque côté en s’élevant par-dessus la plaque médullaire (III) jusqu’à ce qu’enfin les extrémités libres et convergentes de l’ectoblaste arrivent à se rencontrer et à se confondre sur la ligne médiane audessous de la gouttière médullaire. Cette soudure se montre effectuée dans la figure 70. On voit que par ce processus la goût-

DESTINÉE DES FEUILLETS PRIMAIRES

Fig. 70. — Coupe transversale d’un embryon d’ Ampliioxus (d’après Hatschek:).

pm, plaque médullaire déprimée en gouttière. — ec, ectoblaste réuni en une lame continue par-dessus la gouttière médullaire. — ch, corde dorsale. — i, entoblaste. — ci, cavité intestinale primitive. — m, mésoblaste. — cg , cavité générale du corps.

tière médullaire se trouve convertie en un canal dont la paroi supérieure est constituée par le feuillet exlerne, et la paroi inférieure parla plaque médullaire antérieurement formée aux dépens

de ce même feuillet. Nous pou vons dès lors dire qu’à la suite de ce phénomène le feuillet externe de la gastrula s’est partagé en deux formations: Tune, qui entoure à présent le germe tout entier comme le faisait auparavant l’ectoblaste de la gastrula, est un organe de revêtement, et peut être désignée du nom de feuillet cutané ou d épiderme, mais serait dès maintenant improprement nommée cctoblaste ; l’autre formation, la plaque médullaire, fournira un organe important du corps embryonnaire, le système nerveux central ou tube nerveux qui demeurera l’apanage exclusif de l’embryon. L’ectoblaste gastruléen, qui cumulait les fonctions d’enveloppe protectrice et de membrane sensible, subissant la loi de la division du travail, s’est partagé en deux organes, à chacun desquels il a transmis une de ses fonctions. Nous a vons laissé entendre, en parlant de tube nerveux, que la forme en gouttière de la plaque médullaire n’élait pas définitive. C’est qu’en effet, à un stade ultérieur, les bords de ' la plaque médullaire s’incurvent par en haut, convertissant ainsi la gouttière médullaire en un canal à parois complètement nerveuses , le tube médullaire ou nerveux.

Fig. 71. — Coupe transversale d’un embryon d’Amphioxus (d’après Hatschek).

tn, tube nerveux. Les autres lettres ont la même signification que dans la figure précédente.

l’ectoblaste chez les vertébrés

§2. — L’ectoblaste chez les Vertébrés. — Si chez l’Amphioxus la gastrula tout entière devient l’embryon, si chez ce type l’ectoblaste de la gastrula est utilisé dans sa totalité pour constituer l’ectobiaste embryonnaire, il n’en est pas de même chez les Vertébrés plus élevés, où une partie seulement de l’ectoblaste passedans le corps de l’embryon, si bien qu’il faut chez eux faire une distinction entre l’épiblaste gastruléen ou épiblaste primitif et l’épiblaste embryonnaire ou épiblaste définitifs celui-ci n’est qu’une partie de celui-là ; il en est cette partie spéciale qui est capable de former un tube médullaire.

Le processus formateur du canal médullaire est d'ailleurs essentiellement le même que chez l’Amphioxus: il se forme un épaississement de l’ectoblaste qui devient la plaque médullaire; celle-ci se déprimant ensuite en gouttière donne la gouttière médullaire, qui se forme enfin en un tube nerveux.

Les Amphibiens et les Amniotes se comportent toutefois à cet égard un peu autrement que l’Amphioxus. Chez celui-ci, la plaque médullaire (fig. 69, I), formée par épaississement de l’ectoblaste, après s’être déprimée en un sillon (69, II), se séparait de l’ectoblaste (69, III) ; les bords de la gouttière se réunissaient ensuite pour faire de la gouttière un canal. Chez les autres, la plaque médullaire (üg. 72, I) ne s’isole pas de l’épiblaste, mais se

Fig. 72. — Schémas de la formation du tube médullaire chez les Amphibiens et les Amniotes.

I, plaque médullaire continue avec le reste de l’ectoblaste. — II, sillon médullaire. — III, tube médullaire presque clos. — IV, tube médullaire complètement fermé et indépendant de l’ectoblaste.

creuse en un sillon (72, II), puis forme un tube (72, III). Sans perdre ses connexions avec le reste de l’épiblaste, dont elle ne se sépare (72, IV) que lorsque le canal est complètement fermé. C'est donc là un deuxième type de formation du canal médullaire.

Chez un certain nombre de Poissons (le Lépidostée, les Cyclostomes, les Téléostéens) les recherches de Balfour, Calberla, Scott, Kupffer, Henneguy, etc., ont établi que le système nerveux se développe d’une façon

DESTINÉE DES FEUILLETS PRIMAIRES

passablement différente de ce que nous venons de voir. Il se forme un épaississement en carène de Pectoblaste, saillant du côté ventral (fig. 73, I) ;

Fig. 73. — Schémas de la formation du tube médullaire chez les Poissons.

I, épaississement en carène de l’ectoblaste. — II, l’épaississement s’est accentué. — III, il s’est creusé d’une lumière et. est devenu le tube nerveux.

cet épaississement augmente de plus en plus (II), et se creusant ultérieurement d’une lumière (III) devient le tube médullaire.

Chez lous les Vertébrés, en résumé, l’épi blaste se différencie en donnant le système nerveux et l’épiderme. Chez les Invertébrés il fournit de même le rudiment du système nerveux de la larve et constitue avec le reste de sa surface l’ébauche de l’épiderme embryonnaire. C’est donc un fait constant chez tous les Métazoaires que le système nerveux central naît de l’ectoblaste primitif, c’est-à-dire do l’ectoblaste de la gastrula. Et comme cet ectoblaste représente pour la gastrula un épiderme primitif, le fait que le système nerveux de l'embryon dérive de cet ectoblaste implique, comme Balfour le fait observer, que les fonctions nerveuses, remplies à l’origine par le revêtement tout entier du corps de la larve, se sont concentrées dans une région spéciale de ce revêtement pour devenir un organe bien défini qui, dans la suite du développement, s’éloignant progressivement de la surface, acquit une indépendance complète.

Formation propre à l’embryon, le tube médullaire marque l’étendue même de celui-ci dans le germe gastruléen, et en est la première indication caractérisée. Nous avons déjà fait voir, sur des vues de face du germe (voy. fig. 47 A et 57) sinon le tube nerveux, du moins le sillon (gm, sm) qui lui donne naissance,