GASTRULA DES AMNIOTES

Fig. 66. — Coupe transversale de la ligne primitive dans un blastoderme de Poulet (d’après Duval).

pp, Gouttière primitive. — ec, en, ectoblaste, entoblaste. — v, vitellus.

et que les bords de la gouttière primitive seront aussi constitués par une région cellulaire neutre où Pectoblaste et l’entoblaste sont fusionnés. C’est ce que montre la figure 66. Dans quelques cas exceptionnels même on trouve sur certains poi nts de la ligne primitive la disposition représentée par la figure 65, c’est-à-dire que la structure du bourrelet blastoporique

réapparaît ici, par suite de la disjonction des deux bords droit et gauche de la gouttière primitive.

Bien que la gouttière primitive demeure d’ordinaire superficielle, et qu’elle ne devienne jamais un cul-de-sac de quelque profondeur, elle n’en doit pas moins être considérée comme la continuation de la cavité gastruléenne, sous une forme incomplète. L’état plein ou creux sous lequel paraissent les ébauches des organes est en effet d’importance toute secondaire, puisque nous voyons les glandes être tantôt des bourgeon# pleins, tantôt des diverticules creux, puisqu’un organe tel que le système nerveux central est chez la majorité des Vertébrés une ébauche tubulaire, tandis que chez les Téléostéens il est primitivement représenté par une masse cellulaire pleine, etc.

L’allongement de la ligne primitive continue à se faire, et la ligne primi tive continue d’être le résultat de la coalescence des bords du blastoderme sur la ligne médiane. Tout se passe comme si, selon l’expression de Duval, le bourrelet blastodermique, en se déplaçant excentriquement, laissait dans la région postérieure du blastoderme un tractus antéro-postérieur où les parties sont demeurées avec la composition typique de ce bourrelet (fig. 64). Dans des cas exceptionnels la nature de la ligne primitive apparaît de toute évidence par le fait qu’elle est constituée de deux moitiés (fig. 65) (voy. aussi fig. 67). D’habitude cependant la présence de la gouttière primitive est le seul indice de la biûdité de la ligne primitive; mais alors la constitution anatomique de la ligne primitive comme une plaque axiale ecto-entodermique atteste encore sa composition (fig. 64 et 66) .

La ligne primitive, pour se former par soudure des bords du blastoderme, emprunte des parties de ce bord qui sont de plus en plus éloignées de la région médio-postérieure où siègent la cavité gastruléenne et la lèvre blastoporique typiques et vraies, et où des dispositions palingénétiques sont reproduites. Ainsi la partie la plus antérieure de la ligne primitive est constituée par la région n’ du bord du blastoderme, correspondant à la région n’ qui chez les Sélaciens forme la ligne primitive tout entière. De même le bord x’ y , rapproché sur la ligne médiane de son congénère pour allonger la ligne primitive, est une région comparable à x’ y dans le blastoderme des Sélaciens, c’est à-dire qu’il appartient à une partie du bourre-

LA GASTRULA

let blastodermique qui, au stade que nous supposons ici, a conservé un caractère palingénétique et a encore la valeur d’une lèvre blastoporique véritable. Il arrivera un moment où la ligne primitive s’allongera en utilisant une région y z du bord du blastoderme comparable à y z chez les Sélaciens. Or cette partie du bord blastoporique a perdu à l’heure qu’il est son caractère palingénétique; elle n’est plus une lèvre blastoporique vraie, mais un simple bord d’enveloppement. Par suite, la ligne primitive, dans sa région postérieure, doit perdre le caractère anatomique du bourrelet blastoporique; la continuité ecto-entoblastique doit disparaître. C’est ce que font voir des coupes portant sur la région postérieure de la ligne primitive; l’ectoblaste et l’entoblaste s’y montrent distincts l’un de l’autre, le premier s’étendant librement sur le vitellus, le second se soudant (d’après Duval) au vitellus pour former un bourrelet entodermo-vitellin.

Les dispositions y deviennent les mêmes qu’au niveau du bord antérieur du blastoderme où le caractère cœnogénétique existait depuis longtemps (voy. fig. 67). C’est à cette région postérieure de la ligne primitive, ainsi essentiellement modifiée dans sa structure, que Duval réserve le nom de ligne primitive proprement dite, l’expression de plaque axiale étant appliquée à la régton antérieure, réellement blastoporique, palingénétique, de la lèvre primitive.

Il n’y a pas lieu de se demander où l’on doit chercher la lèvre ventrale. Quant à l’homologue de la lèvre ventrale (fig. 63, B’, Iv) du Sélacien, il n’y a pas lieu de chercher à en préciser la situation chez l’Amniote. La lèvre ventrale étant une modification cœnogénétique de la lèvre blastoporique, et cette modification ayant atteint au stade E’3 de la fig. 63 le bord entier du blastoderme et même la partie postérieure de la ligne primitive, l’un et l’autre ont la valeur d’une lèvre ventrale, ce qui revient à dire évidemment que cette expression n’a plus de signification précise topographiquement.

Désormais le blastopore et la ligne primitive, qui n’en est qu’une région modifiée, sont situés en plein blastoderme, tandis que le pourtour de ce dernier représente dans sa totalité un bord d’enveloppement. Les choses sont dès maintement comparables à ce que nous avons supposé exister dans la gastrula hypothétique des Protamniotes qui nous avait servi de point de départ; nous sommes en présence d’une périgastrula, qui n’est autre chose qu’une amphigastrula de Batracien modifiée par la présence du vitellus. Nous avons vu seulement que pour s’expliquer le développement delà périgastrula des Amniotes, il faut faire intervenir un stade comparable à la discogastrula des Sélaciens. Mais tandis que chez ceux-ci les phénomènes, grâce auxquels une partie*du blastopore se trouve séparée du reste et enfermée dans l’aire du blastoderme par la formation d’une ligne primitive, sont tout à la fois tardifs et incomplets, chez les Amniotes il n’en est plus de même. Chez eux, l’inclusion de la partie du bord du blastoderme qui a conservé le caractère d’une vraie lèvre blastoporique est complète. Chez les Amniotes, comme l’a dit à peu près Duval pour l’Oiseau, l’enve-