II. — DESTINÉE DU FEUILLET INTERNE PRIMAIRE

La corde dorsale. — Les feuillets moyens et la cavité générale (théorie du cœlome). — Le feuillet intestino-glandulaire et la cavité intestinale définitive.

§ 3. — L’entoblaste primitif chez lAmphioxus. — a) Feuillets moyens et cavité générale. — b) Corde dorsale. — c) Entoblaste définitif.

a) Les transformations de l’entoblaste gastruléen chez l’Amphio-

xus nous ont été révélées par Kowalewsky. Tandis que Lectoblaste se déprime en une gouttière pour former rébauche du système nerveux, la paroi de l’intestin primitif se soulève en deux replis longitudinaux, l’un droit, l’autre gauche (fig. 82). Dirigés latéralement et en haut, en dehors de la gouttière médullaire, ces plis contiennent chacun un diverticule de la cavité intestinale primitive (ci), désigné dans la figure 82 par cg , et sont constitués par un prolongement (m) de l’entoblaste gastruléen (Y). La cavité du diverticulum cg communique d’abord avec celle de l’intestin primitif qui lui a donné naissance, si bien qu’elle n’est au début qu’une dépendance de cette dernière. Mais bientôt, par l’accole-

Fig. 82. — Coupe transversale d’un embryon d’Amphioxus (d’après Hatschek).

ec, ectoblaste. — i, entoblaste. — pm, plaque médullaire déprimée en gouttière. — ch, corde. — cg, cavité générale. — m, mésoblaste. — ci, cavité intestinale primitive.

L’ENTOBLASTE PRiMÏtlE CHEZ L AMPHtOXUS 147

ment des lèvres de l’orifice de communication, chaque diverticule se rend indépendant de la cavité de l’intestin, et se présente dès lors comme un sac très allongé suivant l’axe longitudinal même de la gaslrula, que l’on peut appeler sac du corps, ou cavité générale, ou encore sac du cœlome (fig. 82, cg). La paroi de ces sacs, issue de l’entoblaste, représente le mésoblaste ou feuillet moyen (fig. 82, m). Plus tard chacun des deux sacs du corps, perdant la forme régulièrement cylindrique qu’il présentait au début, prendra une figure beaucoup plus compliquée et assez irrégulière (fig. 84, m). On pourra dès ce moment distinguer dans la paroi m de la cavité générale cg deux feuillets, l’un périphérique, sous-jacent à fectoblaste ou plutôt à l’épiderme, l’autre médian, appliqué sur l’intestin et les organes qui occupent à cette époque le plan médian de l’embryon. On peut désigner le premier sous le nom de feuillet pariétal, et le second sous celui de feuillet viscéral du mésoblaste, ou encore employer les expressions correspondantes de feuillet pariétal moyen et de feuillet viscéral moyen. Il n’est d’ailleurs pas besoin d’attendre, pour pouvoir faire cette distinction, une époque aussi avancée du développement que celle à laquelle la figure 84 est empruntée. On peut dès le début de la formation du mésoblaste (fig. 82) lui distinguer deux feuillets, car le mésoblaste, comme tout repli, est formé de deux lames, l’une externe, l’autre interne. Et si nous acquérons la certitude que de ces deux lames l’une devient le feuillet parié tal, l’autre le feuillet viscéral, il va de soi que nous pourrons imposer par anticipation à chacune de ces deux lames la dénomination attribuée plus tard à ce qu’elle sera devenue.

b) Pendant que le toit de l’intestin primitif s’évaginait pour ainsi dire sur ses parties latérales pour constituer les diverticules que nous venons de voir, la région médiane de ce toit se différenciait en une plaque cellulaire (fig. 82, ch), bientôt incurvée en une gouttière à concavité ventrale (fig. 83, c/i),dont la courbure faisait des progrès de plus en plus rapides. On pourrait donc se représenter le phénomène qui se passe dans la région médiane du plafond intestinal comme de même nature que celui qui en intéresse les régions latérales, c’est-à-dire que l’on pourrait ici aussi parler d’un processus de plissement de l’entoblaste. Ce pli entoblastique

DESTINEE DES FEUILLETS PRIMAIRES

n’est pas autre chose que le rudiment de la corde dorsale (fig. 83, ch), qui, au moment où nous le considérons, se présente sous laspect d’une gouttière longitudinale, ouverte en dessous dans la cavité intestinale primitive, et que l’on peut appeler la gouttière cordiale. Plus tard, les parois latérales de la gouttière s’appliquent étroitement Y une à l’autre, et se transforment en un cordon cellulaire plein (fîg. 84, ch). Ce cordon n’est point au début

Fig. 83. — Coupe transversale d’un embryon d’ Amphioxus (d’après Hatschek).

Les diverticules cg de l’intestin primitif ci se sont transformés en deux sacs complètement clos. Même signification des lettres que dans la figure précédente.

Fig. 84. — Coupe transversale passant par le milieu du corps d’un embryon d’Ampliioxus (d’après Hatschek).

Le tube nerveux n, la corde ch, l’intestin définitif ci sont constitués. — Le mésoblaste m se distingue en feuillets viscéral et pariétal.

isolé du reste de l’entoblaste qui lui a donné naissance et n’a pas tout d’abord les rapports que la figure 84 fait voir. Il n’est primitivement qu’un épaississement en forme de bourrelet du plafond intestinal, et contribue provisoirement à limiter l’intestin primitif au même titre que le reste de l’entoblaste. Mais dans la suite, ce cordon cellulaire se sépare complètement du feuillet entoblastique, et se retire vers la face dorsale de l’embryon (fig. 84). Au-dessous de lui, les deux bords de l’entoblaste, dont la continuité se trouvaitrompue par le fait de la séparation du cordon cordai, se rapprochent l’un de l’autre, arrivent au contact sur la ligne médiane et s’y soudent, de telle sorte que la cavité intestinale primitive se trouve à présent limitée de toutes parts par une couche entoblastique qui forme sa paroi définitive.

c) Il convient de voir dans la cavité intestinale actuelle (fig. 84, ci) quelque chose de différent de ce qu’était la cavité intes-

l’entoblaste des vertébrés

tinale primitive (fig. 82, ci). La première n’est qu’une partie de la seconde. Elle est ce qui reste de l’intestin primitif, après le départ des sacs du corps et de la gouttière cordale ; elle est l’intestin définitif, l’intestin de l’embryon, tandis que l’intestin primitif est celui de la gastrula. De même, il est évident que l’entoblaste gastruléen, moins la corde dorsale et les feuillets pariétal et viscéral du mésoblaste, représente l’entoblaste définitif ou embryonnaire, appelé aussi feuillet glandulointestinal.

Ainsi donc, l’entoblaste primaire ou gastruléen fournit chez l’Amphioxus :

1° La corde dorsale; 2° le feuillet moyen ou mésoblaste que l’on peut lui -même subdiviser en deux feuillets moyens, pariétal et viscéral ; 3° l’entoblaste secondaire, définitif ou embryonnaire, nommé encore feuillet glandulo-intestinal.

§ 4. — L’entoblaste des Vertébrés. — Dans l’étude fort complexe de Eentoblaste des Vertébrés autres que l’Amphioxus, de ses transformations, de ses rapports, nous adopterons l’ordre suivant : nous exposerons d’abord les faits relatifs à cette question ; nous ferons suivre cet exposé déconsidérations générales théoriques propres à jeter la lumière sur la valeur des données de l’observation; nous terminerons par l’interprétation de ces données.