A. — EXPOSÉ DES FAITS

a) Ampliibiens. — Nous trouvons chez les Amphibiens des dispositions qui rappellent celles que l’Amphioxus a présentées.

Sur une coupe (fig. 85, A) passant parle blastopore, on voit le feuillet moyen constitué de deux lames pariétale et viscérale (mlf m3), comprenant entre elles une cavité, la cavité générale ou le cœlome; celle-ci se continue avec l’intestin primitif, réduit sur la coupe à son orifice. Ces deux lames se confondent en dehors, tandis qu’en dedans elles adhèrent, l’une (m^ aux bords de la bouche primitive, l’autre (m2) aux cellules vitellines et plus spécialement

DESTINÉE DES FEUILLETS PRIMAIRES

à cette partie de la masse vitelline qui forme le bouchon vitellin (d).

Une coupe pratiquée plus en avant, au niveau de l’ébauche embryonnaire (fig. 85, B), offre les détails suivants. Au-dessous du feuillet externe (e) existe sur la ligne médiane une plaque cellulaire (ch) qui n’est autre que l’ébauche de la corde dorsale; cette plaque forme le toit de l’intestin primitif (ip) . Le feuillet moyen ne se montre plus partagé en deux lames séparées par le cœlome, mais forme une bande épaisse de deux ou trois assises cellulaires ; cette bande est continue en dedans tout à la fois avec l’ébauche cordale (ch) et avec le feuillet interne (i) .

L’examen des coupes (fig. 86, A, B, G) fournit quelques faits

EiG. 85. — Coupes transversales du germe de Triton (d’après Hertwig) .

A, coupe faite au niveau de la bouche primitive; B, coupc passant au-devant de la bouche primitive, — e, feuillet externe. — i, feuillet interne. — ip, intestin primitif. — d, bouchon vitellin. — m1 , ni" feuillets pariétal et viscéral du mésoblaste. — ch, corde dorsale,

intéressants. Sur la coupe la plus reculée (À), la plaque cellulaire qui forme l’ébauche de la corde (ch) est incurvée en gouttière à concavité inférieure. Les lèvres de cette gouttière adhèrent au bord interne du mésoderme pariétal (m1), tandis que le bord interne du mésoderme viscéral (m2) se continue avec le feuillet interne (ic) . Sur une coupe plus antérieure (B), on trouve la gouttière cordale épaissie fortement en un bourrelet qui fait corps avec le feuillet interne. Le mésoderme, d’autre part, s’est détaché de l’entoderme et n’est plus qu’accolé à la corde dorsale.

LENTOBLASTE CHEZ LES AMPHIBIENS

Une coupe (G), intéressant une région plus antérieurement située encore, montre que le bourrelet cordai tend à se séparer de l’entoderme et à devenir indépendant à la face dorsale de ce dernier. L’entoderme, d’autre part, en s’accroissant au-dessous de la corde,

Fig. 86. — Trois coupes successives de la partie dorsale d’un germe de Triton (d’après Hertwig).

A est la coupc la plus reculée, C la plus antérieure. — ec, feuillet externe. — mp, plaque médullaire. — pm, replis médullaires. — ic, feuillet interne. — ch, corde dorsale, qui, ayant la forme d’une gouttière en A, devient en B un cordon, qui s’isole du feuillet interne en C. — ml, m-, lames pariétale et viscérale du feuillet moyen. — cg , cavité générale.

répare pour ainsi dire la perte de substance que la formation de l’ébauche cordale avait faite à la voûte du tube digestif et complète ainsi le revêtement de l’intestin primitif. Dans les coupes A, B, G, le feuillet moyen se montre partout fissuré en lames pariétale et viscérale. Bien plus, dans le dessin A, où l’on voit la lame pariétale se continuer avec l’ébauche cordale, la lame viscérale avec le

DESTINEE DES FEUILLETS PRIMAIRES

feuillet interne, l’interstice ménagé entre m1 et m2, interstice qui représente la cavité générale, aboutit en dedans à l’intestin primitif.

En résumé, les Amphibiens nous offrent des dispositions semblables à celles de rAmphioxus. Là comme ici, le mésoderme est un produit de l’entoderme ; nous pouvons ajouter que c’est ici aussi à un plissement de l’entoderme que le mésoderme doit son origine, la cavité générale étant un diverticule de la cavité intestinale primitive. La corde dorsale est, comme chez l’Amphioxus, de nature entodermique, et représente au moins tr ansitoirement, alors qu’elle forme la voûte de l’intestin primitif, la partie médiane de l’entoderme ; elle se forme par un processus d’ailleurs semblable à celui par lequel elle se constitue chez l’Amphioxus.

Nous avons suivi pour la formation du mésoderme et de la corde des Amphibiens la description d’O. Hertwig auquel nous avions déjà emprunté l’histoire de la gastrulation chez ces mêmes animaux. Cette description est aussi celle de Calberla, de Scott et Osborn. Il s’en faut cependant que tous les auteurs comprennent l’origine du mésoderine, de la corde et de l’entoblaste de la même façon qu’O. Hertwig. Gôtte, dans un mémoire considérable, avait maintenu contre Calberla que le mésoderme est une lame continue, existant même sur la ligne médiane dorsale, que la corde est simplement la région axiale de cette lame. O. Schultze retrouve les faits de Cotte et d’autre part confirme l’existence de la ligne primitive des amphibiens signalée par Johnson. Suivant lui, il se forme aux dépens de l’ectoblaste invaginé et à partir de la ligne primitive une lame qui n’est autre que le mésoderme, et d’autre part une couche cellulaire qui est la paroi dorsale de l’intestin. La lame mésodermique est épaissie sur la ligne médiane en une masse de cellules qui s’avance antérieurement assez loin, et que Schultze appelle le « prolongement céphalique », pour la rapprocher d’une formation de même nom que nous trouverons tout à l’heure chez les Amniotes. Ce prolongement céphalique se différencie ultérieurement sur la ligne médiane en corde dorsale, sur les côtés en ébauches du mésoderme. Houssay confirme en partie les faits d’O. Schultze, relativement à la formation du mésoderme et de la corde dorsale ; mais il n’admet pas que la paroi supérieure du tube digestif se forme autrement que par différenciation sur place des cellules vitellines.

Le mode de formation du mésoderme et du cœlome n’a pas été non plus retrouvé par tous les auteurs, tel qu’O. Hertwig l’a décrit. Pour Bellonci et O. Schultze, le feuillet moyen n’est pas dès l’abord décomposable ea deux lames entre lesquelles s’insinue un diverticule intestinal qui n’est *

l’entoblaste chez les sélaciens

autre que la cavité générale ; mais il apparaît comme une masse pleine émanant des bords de la bouche primitive ou des flancs de la ligne primitive (fig. 87) ou encore de l’extrémité antérieure de celle-ci, c’est-à-dire du

FlG. 87. — Quatre coupes transversales du germe de l’Axolotl, passant en des régions différentes (demi-schématiques, d’après Bellonci).

A, coupe intéressant l’ébauche cordale. — B, coupe passant par la lèvre supérieure du blastopore (ligne primitive). — C, coupe à travers le blastopore. — D, section passant par le bouchon vitellin. — ec, ep, ectoderme ou éplblaste. — en, entoderme et cellules vitellines. — m, mésoderme. — i, intestin primitif. — ch, corde dorsale. — sp, ligne primitive. — b , blastopore. — bv, bouchon vitellin.

prolongement céphalique. Nous verrons plus tard comment O. Hertwig entend interpréter ces aspects.

b) Sélaciens (1). — Sur une coupe transversale du disque germinatif d’un Sélacien (en un stade correspondant à celui qui est représenté schématiquement dans la fig. 42 A), menée suivant la ligne e, de façon à intéresser à la fois l’ébauche embryonnaire

(1) Pour l’intelligence de la description qui va suivre, il est indispensable que le lecteur se rappelle ce qui a été dit (pages 116 et suiv.) sur la constitution de la gastrula des Sélaciens. Les bords des coupes (fig. 88 et 91) répondant à la bouche primitive, leur région médiane à l’ébauche embryonnaire, les mêmes coupes peuvent nous offrira la fois (les régions correspondantes à celles que chea les Amphibiens nous avons dû examiner sur des coupes différentes.

DESTINÉE DES FEUILLETS PRIMAIRES

et le bord du blastoderme ou bouche primitive, on voit (fig. 88), que le disque germinatif se compose de trois feuillets qui, d’après leur situation, prennent les noms de feuillets externe, moyen et interne. Le feuillet interne ou entoderme comprend deux régions : • l’une médiane (ch), l’entoderme cordai ou la plaque cordale, et l’autre latérale (en), qui se continue en dehors avec le feuillet

Fig. 88. — Coupe transversale de l’ébauche embryonnaire du Pristiurus ( stade B de Balfour) (d’après Rabl),

ec, ectoderme. — sm, sillon dorsal ou médullaire. — rm, replis dorsaux ou médullaires. — b, bord du disque germinatif (bouche primitive du Sélacien). — ch, entoderme axial ou cordai. — en, partie latérale de l’entoderme. — m, mésoderme axial ou gastral. — m, mésoderme périphérique ou péristomal. — x, y , points au niveau desquels le mésoderme adhère à l’entoderme. — v, vitellus.

externe ou ectoderme (ec). Le feuillet moyen ou mésoderme est une masse absolument pleine, et n’est nullement clivé en deux couches distinctes. Il adhère en dedans et en dehors, en x et y, au feuillet interne.

La masse mésodermique est plus dense vers la ligne médiane et en dehors, plus lâche entre ces deux points. De là une tendance du mésoderme à se séparer en deux régions, l’une axiale (m), l’autre périphérique (m’) ; cette séparation qui n’est ici qu’ébauchée, serait complète sur une coupe plus antérieure. Une section transversale, pratiquée au-devant de cette dernière, montrerait la disparition de la région axiale du mésoderme, la région périphérique subsistant seule ; tout à fait en avant, sur des coupes intéressant les parties antérieures du disque germinatif, il n’existerait plus, d’après Rabl (contredit il est vrai par Rückert), la moindre trace de mésoderme.

D'après la description qu’on vient de lire, le clivage du mésoderme en deux lames, tel que nous l’avons observé chez les Amphibiens, n’existerait pas chez les Sélaciens à cette période du développement et ne saurait

l’entoblaste chez les sélaciens

être admis qu’hypothétiquement, par suite (Je considérations toutes théoriques. Cependant les faits avancés par Riickert et Kastschenko tendent à montrer que le mode de formation du mésoderme n’est pas autre chez les Sélaciens que chez l’Amphioxus et les Amphibiens. Pour Rückert le mésoderme ne naît pas de l’entoderme sous la forme d’un bourgeon simple, mais

Fig, 89, — Coupe longitudinale du bord postérieur du germe de Torpédo (d’après Rueckert).

ec, ectoderme. — mp, mv, feuillets pariétal et viscéral du mésoderme. — c, diverticule cœlomique de l’intestin primitif. — en, région de l’entoblaste située au-devant du diverticule cœlomique. — en', région située en arrière de ce même diverticule.

bien de deux végétations, qui ont un point d’origine différent, l’une dorsale qui deviendra le mésoderme pariétal (ûg. 89 mp), l’autre ventrale qui sera le mésoderme viscéral (mv). Quoique l’ébauche soit d’abord absolument pleine et n’acquière une lumière que secondairement par suite de la pénétration de la cavité c entre les deux bourgeons mv et mp, toutefois la distinction possible d’un feuillet pariétal et d’un feuillet viscéral autorise à penser que les choses se passent ici comme dans les cas typiques de l’Amphioxus et des Amphibiens, et que, sauf quelques modifications, le processus est essentiellement le même.

D’autre part Kastschenko décrit la formation du mésoderme comme il suit : le toit de l’intestin primitif se déprime de chaque côté en une gouttière, la « gouttière mésoblastique » ; le mésoblaste se forme ensuite comme un épaississement de la paroi dorsale de la gouttière mésoblastique. La naissance du mésoderme sous la forme d’une gouttière entodermique rappelle le début de la formation mésodermique chez l’Amphioxus et les Amphibiens.

Sur des disques germinatifs plus développés, tels que celui dont la figure 90 donne une vue de face, menons une série de cou-

DESTINÉE DES FEUILLETS PRIMAIRES

pes (fig. 91, A-I). La coupe la plus reculée (A) passe par les « lobes caudaux ». Ils sont constitués chacun d’un feuillet externe (ec) continu en dehors et en dedans avec le feuillet interne (en) et d’une masse moyenne (m) adhérente à la face supérieure du feuillet interne. Une coupe plus antérieure (B) offre encore les trois feuillets. Le feuillet externe offre les mêmes rapports que dans la coupe précédente; il est seulement déprimé sur la ligne médiane en une gouttière, la gouttière médullaire (gouttière dorsale de Rabl). Au fond de cette gouttière il adhère au feuillet interne ou du moins en est très obscurément séparé. Le mésoderme se montre comme une masse allongée de dehors en dedans, continue en dehors avec l’entoderme, libre en dedans de toute adhérence avec la région médiane du feuillet interne. En C, les dispositions sont les mêmes, sauf que l’ectoderme et l’entoderme sont mieux distincts sur la ligne médiane. L’entoderme montre toujours les encoches (x y) dont il a été question au stade précédent (fig. 88). La région médiane de l’entoderme se montre en D renflée en un bourrelet qui proémine du côté dorsal ; c’est l’ébauche de la corde (oh). D’après Rabl, Swaen, Ivastschenko, la face profonde de Lentoderme présenterait au niveau de l’ébauche de la corde une gouttière à concavité inférieure (gouttière cordale) que l’embryon qui a servi à dessiner la figure 91 ne montrait pas. — En E, Lentoderme est soudé au vitellus; cette soudure se fait sur les parties latérales de Lentoderme au niveau de l’encoche y. Il résulte de cette soudure la formation au-dessous de Lentoderme d’une cavité linéaire complètement close, qui n’est autre que l’intestin primitif (ï). Cette cavité a pour limites : en haut, Lentoderme avec l’ébauche cordale, inférieurement le vitellus, sur les côtés la région où se soudent Lentoderme et le vitellus. Le lieu de cette coalescence peut porter le nom de bourrelet entodermo-vitellin. — En F, l’étendue de la soudure entodermo-vitelline a augmenté. En dedans elle s’est accrue en réduisant d’autant le diamètre transversal de la cavité intestinale primitive. En dehors elle a également fait des progrès, ou plutôt serait-il plus exact de dire qu’à

Fig. 90. — Vue de face du disque germinatif de Torpédo ocellata (stades D-E de Balfour).

L ENTOBLASTE CHEZ LES SELACIENS

partir du bourrelet entodermo-vitellin il s’est fait à la surface du vitellus comme une coulée d’éléments, dus à la différenciation et

Fig. 91. — Coupes transversales successives du disque germinatif de Torpédo ocellata (stade D-E de Balfour).

A est la coupe la plus reculée, I la plus antérieure. - ec, ectoderme. — m, mésoderme. — en, entoderme. — env, entodenne vîtellin. — nv, noyaux vitellins ou parablaste. — i, intestin primitif. — eh, corde dorsale. — gm, gouttière médullaire. — x, y, encoches de la face profonde de l’entodenne.

DESTINEE DES FEUILLETS PRIMAIRES

à la multiplication cellulaires rapides des noyaux vitellins épars à la superficie du vitellus; ces éléments se sont aussitôt agencés en une couche épithéliale que Ton peut appeler entoderme vitellin (env). L’entoderme vitellin dans la coupe F a atteint déjà en dehors les limites du blastoderme. La corde dorsale (ch) s’est séparée de l’entoderme, au-dessus duquel elle constitue un cordon arrondi, bien distinct. L’entoderme est soulevé au-dessus du vitellus, etla cavité de l’intestin primitif (i) déjà très haute. Quant aux connexions du mésoderme elles sont les suivantes : le mésoderme, à partir de l’endroit où il est soudé avec l’entoderme, se développe en dehors en s’étalant beaucoup, et vient reposer aux confins du blastoderme sur l’entoderme vitellin, ou même se soude avec lui. — La coupe G montre la cavité intestinale plus haute et moins large d’autant. Le mésoderme a perdu toute connexion avec l’entoderme; en dehors il est nettement fissuré en deux lames. Au-dessous de l’entoderme vitellin se trouvent en grand nombre des noyaux vitellins (nv) (mérocytes de Rückert, éléments parablastiques) ; ces noyaux manquent au-dessous de l’intestin primitif. Il est hors de doute que ces éléments prennent part, ainsi que l’ont soutenu Balfour, Swaen, Rückert, à la constitution de l’entoderme vitellin ; car l’on voit les noyaux vitellins s’insinuer entre les cellules de cette couche et prendre rang parmi les cellules qui la constituent. D’autre part l’entoderme vitellin, par sa face supérieure, émet des cellules qui se mélangent au mésoderme ou toutau moins tombent dans l’interstice qui sépare le mésoderme de l’entoderme vitellin. La coupe II montre comment, ainsi que le figure Schwarz, la paroi de la cavité intestinale jusqu’alors incomplète inférieurement se complète par la réflexion des parties latérales de cette paroi ; il se produit une sorte de coulée cellulaire donnant lieu à la formation, à ce niveau également, d’un entoderme vitellin. En I enfin, la paroi intestinale est complétée par en dessous au moyen d’une couche très nette d’entoderme vitellin, au-dessous de laquelle se montrent des noyaux vitellins.

c) Sauropsidés. — Nous avons laissé le blastoderme du Poulet en un stade où d’après Duval il se compose de deux feuillets, l’un superficiel, ectoderme ou feuillet externe, l’autre profond, ento-

L’ENTOBLASTE CHEZ LES SAUROPS1DÉS

derme ou feuillet interne primitif. Le feuillet profond forme la voûte d’une cavité sous-germinale ayant le vitellus pour plancher ; cette cavité a été regardée par Du val comme représentant la cavité de l’intestin primitif. Des deux feuillets libres d’abord de toute adhérence avec le vitellus, l’un, l’ectoderme, a conservé cette indépendance, tandis que l’autre, l’entoderme, s’est soudé au vitellus en formant avec lui un bourrelet entodermo-vitellin. Celui-ci n’existait d’abord qu’en avant ; mais la soudure s’est propagée le long des bords latéraux du disque germinatif et a fini par atteindre la région de la ligne primitive (voy. fîg. 52 et 53).

Pour poursuivre le développement du disque germinatif du Poulet, nous nous éclairerons de coupes pratiquées en des stades correspondants sur des Reptiles, où les dispositions sont plus faciles à comprendre.

Une coupe du blastoderme passant au niveau de la ligne primitive chez un embryon de Poulet plus âgé que celui des figures 52

Fig. 92. — Coupc transversale du blastoderme d’un embryon de Poulet de dix heures (d’après Duval).

F, ligue primitive. — e, feuillet externe. — m, feuillet moyen. — h , feuillet profond. — effp, cavité sousgerminale. — 6, bourrelet périphérique de l’ectoderme.

et 53 est représentée (fig. 92). On y constate l’existence de trois feuillets, externe, moyen et profond ; les deux premiers sont libres parleur bord externe; le feuillet profond est soudé au vitellus

DESTINEE DES FEUILLETS PRIMAIRES

et forme la voûte de la cavité sous-germinale. Sur la ligne médiane, les feuillets externe et moyen sont absolument coalescents, et le feuillet profond est mal séparé d’avec les précédents (1). Une coupe d’un blastoderme de Reptile, faite au même stade du développement et passant par une région homologue de la ligne primitive, offrirait des dispositions essentiellement pareilles.

La présence de trois feuillets constitutifs du blastoderme étant reconnue et leurs relations au niveau de la ligne primitive ayant été constatées, nous devons étudier des séries de coupes du disque germinatif des Reptiles et du Poulet.

La série de coupes A-P (fig. 93) est faite sur un embryon de

Fig. 93. — Coupes successives du disque germinatif d’ un embryon de Lézard (d’après Strahl).

A est la coupe la plus antérieure. - - D est la plus postérieure. — ec, en, m, feuillets externe, interne et moyen. — pc, prolongement céphalique. — Cr, croissant. — c, fossette du croissant et canal central du prolongement céphalique.

Reptile qui en coupe longitudinale donnerait à peu près la figure 36, A. Commençant par la coupe la plus reculée (D) menée à travers la région du croissant et la dépression (c) que cette région présente, nous voyons dans cette coupe trois feuillets, externe, moyen et interne, confondus sur la ligne médiane en une masse cellulaire épaisse. En C, le feuillet externe est délimité profondeur La, figure le fait voir trop nettement délimité, et en cela ne reproduit pas assez ! fidèlement le dessin de Duval.

l’entoblaste chez les sauropsidés

ment, la masse cellulaire médiane est creusée d’une cavité centrale (c) qui n’est autre que la continuation de la fossette c de la coupe précédente dans l’épaisseur de la masse axiale. Avec la coupe B’, nous trouvons que l’ectoderme est absolument séparé des deux autres feuillets ; ceux-ci sont encore confondus sur la ligne médiane en une masse qui est seulement beaucoup moins considérable que précédemment. Cette masse axiale est continue sur les côtés avec le feuillet interne, mais elle ne se prolonge plus latéralement par un feuillet moyen. En B, l’importance de la masse médiane a beaucoup diminué, si bien que celle-ci ne représente plus qu’un épaississement médian de l’entoderme. En A’, cet épaississement n’est plus visible ; au-dessous de l’ectoderme, on ne trouve plus qu’un mince feuillet entodermique. En A, l’ectoderme repose sur un feuillet interne très épais, dont les cellules sont encombrées de matériaux vitellins.

Passant maintenant à la description succincte des coupes (fig. 95, A-E) du blastoderme d’un embryon de Poulet de 18 heures, représenté dans la fig. 94, nous trouvons ce qui suit : Les deux coupes

les plus antérieures (A et A’) reproduisent les dispositions des coupes qui leur correspondent dans la figure 93.

La coupe suivante (B) passe par l’extrémité antérieure de cette condensation de tissu apparente déjà à cette époque au-devant de la ligne primitive (fig.

94, pc), qui marque l’emplacement du futur embryon, et que l’on appelle le prolongement céphalique (de la ligne primitive). Ace niveau, l’ectoderme est épaissi pour former la plaque médullaire. L’entoderme présente également sur la ligne médiane un épaississement qui n’est autre que le prolongement céphalique lui-même. Du prolongement céphalique se détachent à droite et à gauche deux couches cellulaires qui de par leur situation méritent le nom ie feuillet moyen. L’entoderme se jette à la périphérie sur le vitellus et se confond avec lui en un bourrelet en todermo-viteliin.

Fig. 94. — Vue de face du blastoderme d’un embryon de Poulet de 18 heures.

lp, ligne primitive. — pc, prolongement céphalique.

ELEMENTS D EMBIIY OLOGIE.

DESTINEE DES FEUILLETS PRIMAIRES

C’est en somme la même disposition que dans la coupe correspondante du blastoderme du Reptile. En C les rapports des feuillets se montrent changés. L’ectoderme paraît épaissi à sa face profonde

Fig. 95. — Coupes successives à travers un blastoderme de Poulet tel que celui que représente la fig. 94.

A est la coupe la plus antérieure. — E est la coupe la plus reculée.

ec, ectoderme. — en, entoderme. — be, bourrelet entodermo-vitellin. — m, mésoderme. — pm, plaque médullaire. — pc, prolongement céphalique. — tpr, tête de la ligne primitive. — pr% ligne primitive.

L’ENTOBLASTE CHEZ LES SAUROPS1DÉS

par une masse cellulaire qui se continue latéralement par un feuillet moyen, tandis que l’entoderme passe à peu près librement au-dessous d’elle. G’ offre cette particularité intéressante que l’ectoderme offre à sa face inférieure trois expansions : une médiane conique, qui vient s’appuyer sur la face supérieure de l’entoderme, et deux latérales qui se continuent par le feuillet moyen dont elles sont pour ainsi dire les racines. Les coupes G et G’ passent par la partie postérieure du prolongement céphalique. Elles sont la reproduction delà coupe C (fig. 93), sauf qu’il existe dans cette dernière un canal creusé au milieu de la masse cellulaire médiane, et que ce canal fait ici défaut. Les coupes D et D’ sont menées à travers la région antérieure ou tête de la ligne primitive. Elles se caractérisent comme la coupe D (fig. 93) par la coalescence des trois feuillets sur la ligne médiane. Avec E nous retrouvons les feuillets dans l’état où le dessin C nous les a présentés, c’est-à-dire que nous voyons l’ectoderme fortement épaissi à sa face inférieure se continuer latéralement avec le feuillet moyen, le feuillet interne étant indépendant. Cette coupe passe par la partie postérieure de la ligne primitive.

Quant à la constitution histologique des feuillets, ceux-ci, là où ils sont bien délimités, présentent les caractères essentiels que voici. L’ectoderme est un épithélium simple ou stratifié formé de cellules cylindriques. L’entoderme est constitué par des cellules épithéliales très plates, qui, vers la périphérie, deviennent plus hautes et plus volumineuses en se remplissant de matériaux vitellins. Quant au mésoderme, il n’offre nulle part une constitution franchement épithéliale, mais est composé de cellules de forme variable, lâchement unies et ne présentant aucun arrangement déterminé. Ge mésoderme n’est pas clivé en deux feuillets par une fente partie de l’intestin primitif et se propageant de dedans en dehors, à la manière du cœlome de l’Amphioxus. Mais la cavité générale paraît dans son épaisseur d’une manière tout indépendante de la cavité intestinale.

Passons à présent à la description de coupes appartenant à des embryons de Reptile et d’Oiseau plus âgés.

Chez le Reptile (fig. 96, R-F), les coupes E, F, qui sont les plus postérieures, montrent les trois feuillets fusionnés sur la ligne

DESTINÉE DES FEUILLETS PRIMAIRES

médiane. En D, on retrouve la même disposition que dans la coupe correspondante (D) du stade précédent, sauf que l’ectoderme est ici mieux délimité inférieurement. La coupe G présente, comme dans la figure 93, un canal central au sein de la masse cellulaire médiane en laquelle se confondent les trois feuillets. Mais ici la paroi supérieure du canal s’est différenciée en un épithélium formé de cellules cylindriques. B’ et B passent par la région à

Fig. 96. — Coupes successives du disque germinatif d’un embryon de Lézard plus âgé que celui de la figure 93

(d’après Strahl).

B est la coupe la plus antérieure, F la plus reculée. — ec, ectoderme — en, entoderme. — m, feuillet moyen. — cr, région du croissant. — c, fossette et canal qui lui fait suite. — ch, corde dorsale. — gch, gouttière cordale.

travers laquelle est menée la coupe B de la figure 93. En B’, le canal c de la coupe précédente s’est fait jour par en dessous, en se transformant en une gouttière, qui n’est autre que la gouttière cordale (gch). La paroi dorsale de cette gouttière est l’ébauche de la corde. Aux lèvres de la gouttière adhère à droite et à gauche le feuillet interne. En B enfin, la gouttière cordale tend à se fermer par la soudure de ses lèvres, que constitue l’entoderme ; sa paroi dorsale s’organise d’autre part en un cordon cellulaire distinct, qui est la corde (ch). Le rudiment de la corde, jusqu’alors confondu latéralement avec le feuillet moyen, tend à s’en séparer de plus en plus et deviendra, en effet, tout à fait dis-

l’entoblaste chez les sauropsidés

tinct, soit sur des coupes plus antérieures, soit à ce même niveau chez des embryons plus âgés.

Chez un embryon de Poulet de 26 heures, les coupes de la région postérieure du blastoderme, menées par la ligne primitive, ne sont pas essentiellement différentes de ce qu’elles étaient au stade précédent, et pour cette raison n’ont pas été représentées. La coupe (fig. 97, C) est à peu près la reproduction de la coupe G

B est la coupe la plus antérieure, C est la plus reculée. — ec, ectoderme. — ■ en, entoderme. — m, mésoderme. — ch, corde dorsale. — pc, prolongement céphalique. — gm, gouttière médullaire.

(fig. 95). En Bn, il existe sur la ligne médiane une masse cellulaire quadrangulaire qui, comme l’apprendrait l’examen des coupes intermédiaires à G et à B’1, est d’origine ectodermique ; cette masse repose sur l’entoderme sans lui adhérer, et de chaque côté se prolonge par une bande mésodermique. En B1, la masse médiane est soudée avec l’entoderme, tandis que sa continuité avec les bandes mésodermiques a disparu. Elle s’est rendue distincte de lentoderme en B’ et est alors reconnaissable comme ébauche cordale; l’entoderme s’insère par ses bords internes en dehors d’elle, mais ne la recouvre pas inférieurement. Il en est autre-

DESTINÉE DES FEUILLETS PRIMAIRES

ment en B, où l’entoderme passe au-dessous de la corde dorsale sans aucune interruption.

Les faits que nous ont présentés les coupes du blastoderme de Reptile sont, on le voit, très comparables à ceux offerts par les coupes du blastoderme du Poulet. Il y a toutefois une différence, qui paraît au premier abord importante, mais n’est en réalité que secondaire. Chez le Reptile, la masse cellulaire médiane est perforée par un canal ouvert en arrière à l’extérieur, et qui d’autre part débouche en avant par une gouttière cordale dans la cavité sous-germinale. Nous avons déjà signalé et figuré ce passage mais sans indiquer la constitution de ses parois non plus que ses rapports (voy. p. 91, fîg. 36). Un pareil canal manque chez le Poulet aux stades qui nous ont occupés ; car nous avons trouvé la masse axiale et le prolongement céphalique qui lui fait suite absolument pleins. Cependant cet état du blastoderme du Poulet doit être considéré comme dérivé d’une disposition plus primitive, à peu près semblable à celle des Reptiles, que l’on trouve en réalité dans la classe des Oiseaux, mais chez des ordres plus inférieurs que celui des Gallinacés (Hoffmann).

Les dispositions décrites ci-dessus nous sont connues par les travaux de Strahl, Hoffmann, Weldon, Mitsukuri et Ishikawa pour les Reptiles, de Kolliker, Gasser, Duval, Balfour et Deighton, Gerlach, Hoffmann, etc. pour les Oiseaux (1).

d) Mammifères . — Rappelons que nous avons laissé la vésicule blastodermique en un stade, où celle-ci est composée de trois feuillets, externe, moyen et interne (stade tridermique) (fîg. 76). D’autre part nous avons vu le blastoderme présenter sur la ligne médiane : en arrière la ligne primitive terminée en avant par le bouton ou nœud de Hensen ; au devant de la ligne primitive une région répondant à l’ébauche embryonnaire, et caractérisée par la présence d’un prolongement céphalique pareil à celui du Poulet et d’un sillon médullaire (voy. p. 57-59).

Quels sont les rapports des feuillets externe, moyen et interne au niveau de la ligne primitive et de l’ébauche embryonnaire ? Ces

(1) Nous ne pouvons entrer ici dans le détail des divergences qui séparent ces différents auteurs, et qui ne portent d’ailleurs que sur des points secondaires.

l’entoblaste chez les mammifères

Fig. 98. — Série de coupes schématiques menées à travers la ligne primitive et la région la plus reculée de l’ébauche embryonnaire d’un Cochon d’Inde (d’après Schaeeer.)

e, m , h, feuillets externe, moyen et profond. — gm, gouttière médullaire. — p, ligne primitive.

relations sont connues depuis longtemps dans leurs traits essentiels. Dans la figure 98, les coupes B, G, D passent par des régions différentes de la ligne primitive. En G les trois feuillets se montrent confondus en une masse cellulaire axiale. Sur une coupe (D) portant sur la partie postérieure de la ligne primitive, on voit que le mésoderme et l’ectoderme sont unis sur la ligne médiane, tandis que l’entoderme passe librement au-dessous d’eux. Sur une coupe antérieure à G, le mésoderme se sépare de la masse cellulaire axiale (B). Au niveau delà partie postérieure de l’ébauche embryonnaire, l’entoderme, séparé de l’ectoderme, est épaissi en une plaque cellulaire médiane que l’on peut appeler plaque cordale; le mésoderme est indépendant des autres feuillets.

La série de dessins (fig. 98) a besoin d’être complétée pour l’étendue de blastoderme qui est située entre les coupes A et B, et qui

correspond à la région de passage entre l’ébauche embryonnaire et la ligne primitive. Sur la coupe A2 (fig. 99) , on voit que le mésoderme restant distinct de la masse médiane, celle-ci se détache de l’entoderme, vers lequel elle proémine inférieurement, tandis qu’elle est rattachée supérieurement à l’ectoderme dont elle se montre une dépendance; c’est là le prolongement céphalique. En A1, l’épaississement médian de

Fig. 99. — Deux coupes destinées à compléter la série de celles de la figure précédente.

A1 est la coupe la plus antérieure. La signification des lettres e, m, h est la même que dans la figure 98. — pr, prolongement céphalique.

DESTINÉE DES FEUILLETS PRIMAIRES

l’ectoderme s'est séparé de sa matrice et s’est accolé à l’entoderme, dont il paraît à présent faire partie. Il importe d’ajouter que la plupart des auteurs ont trouvé, sur des animaux appartenant

aux divers groupes des Mammifères, un stade où le prolongement céphalique est sur une certaine étendue parfaitement distinct de l’ectoderme et de l’entoderme, et forme par sa partie axiale flanquée à droite et à gauche de deux prolongements mésoblastiques un feuillet moyen absolument indépendant (Lieberkühn, Kôlliker, van Beneden, Strahl et Carius, Bonnet, Fleischmann, Babl, Keibel) (fig. 100). La soudure ultérieure, secondaire, de la partie axiale du prolongement céphalique avec l’entoderme serait moins une fusion qu’un simple accolement, et en tout cas le prolongement céphalique ne recevrait de l’entoderme avec lequel il s’est uni aucun appoint cellulaire.

Chez un embryon appartenant à une période plus avancée du développement (embryon de Lapin de 8 jours, fîg. 101) l’étude de coupes sériées apprend ce qui suit. La section (A) est faite à travers l’extrémité antérieure de la ligne primitive (nœud de Hensen); l’ectoderme et le feuillet moyen s’y montrent confondus sur la ligne médiane; l’entoderme passe librement au-dessous d’eux. En B, on voit comment une partie de la masse cellulaire axiale s’individualise en formant un cordon elliptique qui repose sur l’entoderme (prolongement céphalique), tandis que l’ectoderme, au-dessus de ce cordon, se prolonge par deux bandes mésodermiques. En G, le cordon elliptique s’est appliqué sur la face supérieure de l’entoderme ; les bandes mésodermiques se sont séparées de l’ectoderme. En D le cordon elliptique s’est aplati et forme une plaque (la plaque cordale) continue sur les côtés avec les bandes mésodermiques, et recouverte en dessous par l’entoderme. Une modification importante est offerte par la coupe suivante (E) : l’entoderme, au lieu de se continuer

Fig. 100. — Coupe complétant celles des deux figures précédentes. — Elle montre le prolongement céphalique indépendant tout à la fois de l’ectoderme et de l’entoderme. Le mésoderme, dans cette coupe qui serait empruntée à un stade plus jeune que celui des figures 98 et 99, n’est pas séparé de la partie axiale du prolongement céphalique. Même signification des lettres que dans les deux figures qui précèdent.

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librement au-dessous de la plaque cordale, s’arrête sur les bords de cette dernière, dont par suite la face profonde est à nu à ce

Fig. 101. — Coupes successives du blastoderme chez un embryon de Lapin de 8 jours.

A est la coupe la plus reculée, J la plus antérieure. — ec, ectoderme. — en, entoderme. — m, mésoderme- — pr, ligne primitive. — Ipr, tête de la ligne primitive. — pc, prolongement céphalique. — pcch, prolongement céphalique appliqué à l’entoderme (ébauche cordale). — ch, corde dorsale. — gm, gouttière médullaire.

niveau. On observe en F que l’entoderme se prolonge quelque peu au-dessous des bords de l’ébauche cordale; celle-ci jusqu’alors

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continue avec le mésoderme s’en est séparée. Ces dispositions sont plus évidentes encore en G, par suite de ce que la plaque cordale se prolonge de chaque côté par deux pointes dégagées tout à la fois du mésoderme et de l’entoderme. Il semble que H dérive de G par le recourbementdes prolongements de la plaque cordale inférieurement. La plaque cordale, déjà réduite en H, l’est beaucoup plus en I ; les deux bords de l’entoderme, disjoints sur la ligne médiane, se rapprochent et arrivent presque à se rencontrer. En J, la corde a perdu à peu près complètement son individualité et ne forme plus qu’une pièce peu reconnaissable, enclavée dans la membrane entodermique dont elle ne peut guère être distinguée.

En un stade antérieur à celui qui vient d’être décrit, Lieberkühn, Kolliker et Strahl ont montré chez la Taupe et le Lapin que dans l’axe du prolongement céphalique se développe un canal. La formation de ce canal serait due à la fissuration du prolongement céphalique sur plusieurs points et à l’écartement consécutif des cellules du prolongement. Le canal s’ouvre ensuite dans la cavité blastodermique par plusieurs orifices (en deux points selon van Beneden) en confondant ses parois avec l’entoderme. Là où le canal présente une pareille ouverture et prend la forme d’une gouttière, sa paroi supérieure revêt une structure épithéliale et devient la corde dorsale. Le canal, qui se caractérise donc par ce fait que sa paroi supérieure est employée à la formation de la corde, peut être appelé canal cordai ; par sa situation dans f axe du prolongement céphalique, il mérite le nom de « canal du prolongement céphalique » que lui a imposé Bonnet. Lieberkühn, qui a découvert le canal cordai, pensait que ce canal ne s’ouvre pas à l’extérieur. L’orifice externe du canal cordai fut trouvé par Heape, Strahl, Bonnet, van Beneden, Graf Spee et Giacomini, chez la Taupe, le Lapin, la Brebis, la Chauve-souris, la Souris, le Cobaye. Il semble (malgré un fait de Strahl) que l’ouverture du canal à l’extérieur soit secondaire. Le canal cordai n’a qu’une existence de courte durée; cela explique que certains auteurs tels que Fleischmann, Selenka ne l’aient pas vu et l’aient nié. Ce canal rappelle absolument celui que nous avons trouvé chez les Beptiles, et qui existe aussi chez nombre d’Oiseaux (voy. fig. 102).

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Relativement au mésoderme, celui-ci chez les Mammifères comme chez les Sauropsidés est formé de cellules lâchement unies

Fig. 102. — Quatre coupes transversales sériées de la région postérieure de l’embryon de la Taupe (d’après

Heape).

ep, épiblaste. — m, 'mésoblaste. — hy, bypoblaste. — ne, canal cordai. — nchc, canal cordai ouvert en gouttière, ou gouttière cordale. — mg, gouttière médullaire.

En I, ouverture postérieure et supérieure du canal dans la gouttière médullaire. — En II, coupe du canal cordai. — En III, la paroi supérieure du canal cordai s’est différenciée en une plaque de cellules épithéliales cylindriques, qui forme l’ébaucbe de la corde. — En IV, ouverture antéro-inférieure idu canal, par une gouttière cordale.

entre elles et ne rappelant nullement la disposition épithéliale

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La cavité générale naît au sein de la masse mésodermique et paraît d’abord, suivant les observations de Bonnet et de Fleischmann, loin de la ligne médiane, soit sous forme d’une fente unique (Fleischmann), soit par plusieurs fissures qui confluent ultérieurement (Bonnet).

Dans des stades plus avancés, la corde, au lieu d’être une plaque mince, prend ici comme chez les autres types, la forme d’un cordon cylindrique.