III. — L’entoblaste définitif

Chez l’Amphioxus, l’hémisphère végétatif s’invagine tout entier dans l’hémisphère animal pour donner naissance à l’entoblaste primitif, c’est-à-dire à l’épithélium de l’intestin de la gastrula.

Fig. 112. — Coupe transversale de la queue d’un embryon de Phallusia mamillata (d’après Ko-

~VV A UE W SK Y) .

e, épiblaste. — tn, tube nerveux, dérivé de l’épiblaste. — L’entoblaste s’est différencié en me, cellules mésoblastiques, ch, cellule cordale, al, cellules intestinales ou entoblastiques définitives. (La corde est réduite à une cellule, et il n’y a évidemment pas de cavité intestinale au niveau de la queue.)

DESTINÉE DES FEUILLETS PRIMAIRES

Il est certain que ce qui reste de l’entoblaste primitif après le départ delà corde dorsale et du mésoblaste doit être distingué delà totalité de l’entoblaste primitif ; nous avons appelé ce reste entoblaste définitif. L’entoblaste définitif devient directement l’épithélium intestinal de l’embryon.

Chez les Vertébrés il n’en est plus ainsi. L’entoblaste primitif ne provient plus uniquement de l’hémisphère végétatif, mais il a une double origine. C’est qu’en effet, en raison de la surcharge vitelline de l’hémisphère végétatif, celui-ci n’a pas pu s’invaginer, et c’est l’hémisphère animal qui a dû faire les frais de l’invagination gastruléenne. 11 a constitué ainsi une partie de l’entoblaste, que l’on peut appeler de par son origine « entoblaste animal », auquel son mode de formation mérite le nom d 'entoblaste d'invagination ou gastruléen. L’autre partie, résultat de la différenciation des éléments de l’hémisphère végétatif, est par son mode de production un entoblaste de différenciation et par son origine peut être nommé « entoblaste végétatif » ou entoblaste vitellin ( 1). L’entoblaste gastruléen et l’entoblaste vitellin réunis forment l’entoblaste primitif de la gastrula (voir le tableau, p. 201, Amphibiens et Amriiotes). On peut voir par anticipation, en jetant un coup d’œil sur le tableau, que chez les Amphibiens et les Amniotes ce n’est pas l’entoblaste d’invagination mais l’entoblaste vitellin qui devient l’entoblaste embryonnaire; et l’on peut voir aussi que l’entoblaste primitif (de la gastrula) ne suffit pas à constituer l’entoblaste embryonnaire, qui se complète par l’adjonction tardive d’un entoblaste vitellin en quélque sorte complémentaire.

C’est ce qui ressortira clairement de l’examen de quelques cas.

Nous avons vu que l’entoblaste primitif des Amphibiens est constitué : partie par les cellules animales invaginées, partie par les cellules vitellines différenciées (voy. fig. 31, B). Les unes forment l’entoblaste d’invagination ou gastruléen, les autres l’entoblaste de différenciation ou vitellin. Les premières constituent le plafond, les secondes le plancher du tube digestif. Par conséquent

(1) Nous avons cependant insisté antérieurement sur ce point qu’il n’y a pas entre l’invagination et la différenciation à établir une ligne de démarcation trop absolue, et que la différenciation n'est au fond qu’une invagination fruste, imparfaite.

l’entoblaste définitif

ce sont les premières qui donneront la corde et le mésoblaste, puisque ceux-ci émanent de la paroi dorsale de l’intestin primitif; elles ont pour homologue chez l’Amphioxus la portion de l’entoblaste qui donne la corde et le mésoblaste et qui a pour point de départ cette région du pourtour du blastopore que l’on peut distinguer comme lèvre dorsale. Quant aux cellules vitellines, au stade que représente la figure 31 B, et plus tard à une époque où la gastrula est parfaitement constituée déjà (fig. 113), toutes n’ont pas pu en-

FIG. 113. — Coupe longitudinale d’une larve de Batracien (d’après Goette) .

en, tube nerveux . — i, intestin. — n, canal neurentérique (communication entre le tube nerveux et l’intestin. — b, blastopore . — ce, ectoderme. — en, entoderme. — m, mésoderme. — v, vitellus.

core en venant se ranger côte à côte pour limiter l’intestin primitif, prendre le caractère de cellules épithéliales intestinales, d’éléments entoblastiques. Un grand nombre de cellules vitellines, n’ayant pu trouver place momentanément au moins aux bords de l’intestin, sont demeurées à la face ventrale du germe, où elles forment, ainsi que le montre la figure 113, un amas considérable, qui représente un véritable épaississement (y) de la paroi ventrale de la larve ou plus exactement de la paroi ventrale de son intestin.

De telles cellules ne peuvent mériter l’épithète d’entoblastiques, puisqu’elles ne sont pas agencées en feuillets ; et cependant elles ont en puissance les caractères d’un entoblaste, qu’une partie d’entre elles au moins ne va pas tarder à manifester. En effet, bientôt par une sorte de gastrulation continuée, un certain nombre de cellules prendront leur rang dans l’épithélium de l’intestin primitif, qui s’agrandit d’autant, d’autres cellules se détruisant et n’étant utilisées que pour l’alimentation et l’accroissement du

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germe . Mais à cette époque il n’y a plus dans la larve du Batracien d’intestin primitif. Chez celui-ci, comme chez l’Amphioxus, à une semblable période, il y a eu formation d’un intestin définitif, qui n'est qu’une portion de l’intestin primitif. Les cellules vitellines retardataires dont nous venons de parler viennent ainsi compléter un feuillet, l’entoblaste définitif, déjà constitué. Force est donc d’attribuer ces cellules sinon à l’entoblaste gastruléen, puisqu’elles ne sont pas différenciées comme tel, du moins à la gastrula, dont elles eussent été l’entoblaste si leur différenciation avait marché plus vite et s’était faite à temps pour cela. Ces cellules, au point de vue où nous nous plaçons, représentent à côté de l’entoblaste réellement différencié de la gastrula un entoblaste virtuel encore indifférent. L’entoblaste définitif ne procède, dans les premiers temps de son existence que d’une partie de l’entoblaste vitellin. Quant à l’autre partie que l’on pourrait appeler entoblaste vitellin complémentaire, après un temps d’inertie variable où elle n’est qu’une annexe du jeune Batracien, elle viendra s’ajouter à l’autre pour constituer un entoblaste plus complet encore quel’entoblaste définitif, et que l’on pourrait distinguer de ce dernier en le qualifiant d 'embryonnaire.

Comparant ce que nous venons de voir chez lesÂmphibiens avec les phénomènes qui se passent chez l’Amphioxus, nous trouvons une différence. Tandis que chez ce dernier la totalité des cellules de l’hémisphère végétatif, représentant l’entoblaste primitif, devient immédiatement l’entoblaste définitif, chez les Amphibiens une partie seulement des cellules végétatives se différencie en éléments de l’entoblaste primitif et s’ajoute à l’entoblaste issu de l’hémisphère animal par invagination ; le reste ou entoblaste vitellin devient seulement ensuite, par une différenciation secondaire, partie constituante de l’entoblaste embryonnaire (voir le tableau, page 201).

Chez les Poissons et les Sauropsidés, c’est-à-dire là où le vitellus se trouve accumulé en quantité considérable dans l’œuf, nous avons déjà dit (page 95) que l’on pouvait, se demandant ce qu’est l’entoblaste chez ces animaux, faire à cette question différentes réponses. Il est certain, disions-nous, que le vftellus est homologue au moins au feuillet primaire interne de l’Amphioxus, puisque

l’entoblaste définitif

tous deux appartiennent à l’hémisphère végétatif de l’oeuf. Mais d’autre part il est aussi hors de doute que dans la partie réfléchie ou invaginée du blastoderme, c’est-à-dire de l’hémisphère animal des Vertébrés, on doit également voir l’homologue de la partie invaginée de l’oeuf d’Amphioxus, c’est-à-diredel’entoblaste primitif. Il en résulte nécessairement que l’équivalent à tous points de vue de l’entoblaste de l’Amphioxus doit être cherché à la fois dans l’entoblaste que produit le blastoderme en se réfléchissant et en s’invaginant, et aussi dans le vitellus avec les éléments nucléaires et cellulaires qu’il renferme.

Chez les Sélaciens par exemple, il se forme d’abord un feuillet entoblastique par réflexion et invagination du blastoderme; c’est l’entoblaste gastruléen (hypoblaste secondaire de Swaen.) C’est de lui que, comme chez les Amphibiens, dérivent la corde et le feuillet moyen, ainsi que le plafond du tube intestinal définitif. Pour parfaire le revêtement épithélial de l’intestin et former son plancher, la surface du vitellus se différencie en une couche cellulaire (entoblaste vitellin de Swaen, feuillet vitellin ou paraderme de Kupffer), qui est l’homologue de l’entoblaste vitellin des Amphi-

Fig. 114. — Coupe longitudinale schématique d’un germe de Sélacien.

ec, ectoderme. — en, tube nerveux. — n, canal neurentérique. — en, entoblaste gastruléen. — env, entoblaste vitellin. — nv, noyaux vitellins. — v, vitellus. — i, intestin. — m, mésoderme.

biens (comp. fig. 113 et fi g. 114). L’entoblaste vitellin n’est d’ailleurs pas limité à la région du tube digestif; mais la différenciation cellulaire du vitellus continue de se faire à la surface et se poursuit sur toute l’étendue de ce dernier. Ainsi la masse vitelline se trouve tapissée d’un revêtement cellulaire, fort imparfait, il est vrai. Cette masse vitelline et la couche cellulaire qui la revêt forment une annexe nourricière de l’embryon.

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Chez les Amniotes la question de la nature de fentoblaste est beaucoup plus difficile à éclaircir, et ne sera tranchée que plus loin. Nous dirons seulement ici qu’il y a lieu chez les Amniotes comme chez les Poissons de distinguer un entoblaste gastruléen formé par invagination du blastoderme et un entoblaste vitellin ou paraderme constitué par la différenciation cellulaire duvitellus. Tous deux formenl fentoblaste primitif, paroi de la cavité digestive primitive. Mais comme nous le verrons plus loin, la part que prend fentoblaste d’invagination à la limitation du tube digestif est très faible ou même nulle, et fentoblaste gastruléen se transforme presque intégralement en corde dorsale et mésoblaste, tandis que c’est fentoblaste vitellin qui fournit à peu près complètement ou même en totalité l’épithélium de l’intestin définitif. La formation de fentoblaste vitellin se poursuivant à la surface duvitellus" en dehors des limites du futur intestin de l’embryon, l’entoblaste vitellin ou paraderme constitue à la sphère vitelline une enveloppe cellulaire plus ou moins parfaite. Avec le vitellus qu’il entoure cet entoblaste vitellin extra-embryonnaire forme une sorte de résidu de la période gastruléenne, absolument étranger à fentoblaste définitif, qui est pour l’embryon un organe de nutrition que nous retrouverons plus tard.

Chez les Mammifères, dont les œufs se comportent, on s’en souvient, comme des œufs de Sauropsidé privés de vitellus, les dispositions sont au fond pareilles à celles des Amniotes. Nous retrouvons ici un entoblaste d’invagination, dont le rôle estessentiellement la formation de la corde et du mésoblaste, et un entoblaste de différenciation ou entoblaste vitellin. Celui-ci seul paraît prendre part à la limitation du tube digestif. Mais tandis que chez les Sauropsidés, les éléments entoblastiques surchargés de vitellus ne s’agencent en feuillet que très lentement, et que ce feuillet lui-même est très imparfait, chez les Mammifères les éléments de fentoblaste vitellin se différencient immédiatement et très rapidement pour former un feuillet épithélial parfait, qui n’est autre que le feuillet profond du germe diplo- et triploblastique. Dans ce feuillet profond il est une région, correspondant à la partie extra-embryonnaire de fentoblaste vitellin des Oiseaux, qui reste étrangère à la constitution de la paroi de l’intestin, c’est-

l’entoblaste définitif

à-dire à la formation de Tentoblaste embryonnaire. Cette région demeurera condamnée au rôle que la région homologue de l’entoblaste vitellin jouait chez les Oiseaux, et en l’absence du vitellus elle formera autour de la cavité blastodermique une enveloppe appendue à l’embryon et qui, ici comme chez les Oiseaux, servira d’annexe nourricière.

Le tableau ci-dessous résume les homologies des différentes parties de l’œuf chez l’Amphioxus, tes Amphibiens et les Amniotes (1).