I. — NOYAUX YITELL1NS ET PARABLASTE

1° Origine du parablaste. — Dans les œufs méroblastiques des Poissons et des Sauropsidés, parmi les noyaux issus de la division du noyau de l’œuf, quelques-uns, les plus périphériques ne deviennent pas, on s’en souvient, le centre d’une sphère de segmentation, mais demeurent libres au sein d’une masse protoplasmique et vitelline indivise. Nous avons nommé noyaux vitellins ces noyaux nus. Nous avons appelé parablaste l’ensemble des noyaux vitellins. Les noyaux vitellins, excentriquement placés dans l’œuf, dans une masse vitelline pauvre en protoplasma, ne subiront que difficilement, on le conçoit, les processus caryocinétiques, puisque ceux-ci sont sous la dépendance de l’énergie du protoplasma ambiant qui les provoque et les active, et que la région où les noyaux vitellins sont situés est remarquablement pauvre en protoplasma. Il en résulte que la division des noyaux vitellins sera extrêmement lente, ne s’opérera que peu à peu et péniblement, pendant que les noyaux de segmentation centraux, plus favorisés, se diviseront rapidement, pour produire les feuillets blastodermiques que nous avons étudiés. Cette division, cette segmentation des noyaux vitellins pourra être appelée secondaire , son apogée survenant après que la segmentation des noyaux centraux, ou segmentation primaire , a atteint son maximum d’activité. La segmentation primaire avait divisé l’œuf, dès qu’il était capable de se segmenter, en un certain nombre de cellules qui sont mures pour la formation des tissus et constituent les feuil-

LE PARABLASTE

lets primaires. Le vitellus, qui n’a pas encore pris la forme cellulaire, demeure de trop, et n’est employé que plus tard à la constitution du matériel de la segmentation secondaire.

Il faut bien se garder toutefois de voir entre la segmentation primaire et la segmentation secondaire, entre l’hémisphère animal de l’œuf et l’hémisphère végétatif ou vitellin, une ligne absolue de démarcation. Il existe là les transitions que la nature, qui ne fait pas de sauts, nous montre toujours entre les phénomènes et entre les choses. La segmentation secondaire des noyaux vitellins et du vitellus n’est que la continuation de la segmentation primaire, et les produits de la première ne sont que le complément des productions de la seconde. C’est ainsi, pour n’en donner qu’un exemple, que nous voyons chez les Sauropsidés la segmentation de la couche superficielle du vitellus suivre de si près celle du disque germinatif même qu’elle en paraît être contemporaine, et l’entoblaste vitellin issu de cette segmentation secondaire très précoce s’accoler au disque germinatif segmenté, dont il suit désormais la destinée.

2° Situation du parablaste. — Ayant rappelé l’existence dans les œufe méroblastiques d’une segmentation secondaire et de noyaux vitellins qui ont pour siège l’hémisphère végétatif, nous devons chercher quelle situation auront les produits de la segmentation des noyaux vitellins. Un coup d’œil jeté sur la figure schématique d’un œuf méroblastique (fig*. 19, p. 59), nous montre que les noyaux vitellins se répartiront à la face profonde du disque germinatif dans les prolongements germinatifs (pg) et tout autour de lui, dans la zone de transition entre le disque et le protoplasma cortical (pc). C’est surtout dans cette dernière région, au pourtour du blastodisque, que les noyaux vitellins seront abondants ; leur ensemble formera là un périblaste (Agassiz et Whitman).

Ainsi la sphère vitelline est tapissée sur toute l’étendue de sa surface (libre et sous-germinale) par du protoplasma qui irradie vers la profondeur de la masse vitelline. Ce protoplasma est semé de noyaux vitellins en voie de multiplication. On peut subdiviser cette enveloppe protoplasmique et nucléée du vitellus en trois

SIGNIFICATION ET DESTINEE GENERALE DU PARABLASTE 219

régions : une sous-germinale (couche intermédiaire de van Bambeke) ; une corticale ; et une troisième, intermédiaire aux précédentes, qui entoure le blastodisque et peut être appelée « zone périblastique » (rempart germinatif de His) (fig. 115). Nous aurons à étudier le développement de ces différentes régions.

C’est chez les Sélaciens et surtout chez les Téléostéens que ces dispositions sont le plus évidentes; c’est là qu’elles ont été découvertes par Lereboullet qui trouva la région sousgerminale de l’enveloppe protoplasmique et nucléée du vitellus et la nomma « feuillet muqueux ». Nous ne discuterons pas la question de savoir si la zone périblastique existe primitivement seule et si elle est le point de départ de toute l’enveloppe nucléée du vitellus, si en un mot il existe d’abord seulement un périblaste. Il est certain que la prolifération nucléaire n’envahit que secondairement la région corticale, et qu’elle part du périblaste. Il est vraisemblable mais nullement prouvé qu’il en est de même pour la région sous-germinale.

Fig. 115. — Œuf méroblastique en voie de segmentation (demi-schématique).

dg, disque germinatif ou hlastodisque. — sg, région sous-germinale. — pc, région corticale. — zp, zone périblastique. — pg, prolongements germinatifs de la couche nucléo-protoplasmique qui enveloppe le vitellus.

3° Signification et destinée générale du parablaste. — On comprend que le produit delà segmentation secondaire, constitué bien après celui de la segmentation primaire, alors que déjà même sont ébauchés aux dépens de ce dernier les rudiments des principaux tissus et organes embryonnaires, ne pourra que compléter ces tissus et ces organes, soit en s’ajoutant à eux, soit en comblant les vides qui les séparent et remplissant vis-à-vis d’eux le rôle de substance unissante. Les expressions de germe principal ou archiblasie etd egerme accessoire ou parablaste ont été employées d’une manière fort heureuse par His pour désigner respectivement le produit cellulaire de la segmentation primaire et les éléments fournis par la segmentation secondaire.

Il est important de se garder de voir dans le parablaste un organe ou un tissu embryonnaire doué d’un caractère définitif. Le

LE PARABLASTE

parablaste ne saurait nous représenter que la somme des éléments non employés, à un moment quelconque du développement embryonnaire, à l’édification des tissus épithéliaux qui composent les organes essentiels. Aussi pourrait-on, distinguant des étapes successives dans l’évolution du parablaste, et qualifiant chacune de ces étapes d’un nom qui rappelât le phénomène principal dont l’oeuf serait alors le siège, reconnaître un parablaste de la segmentation, un parablaste de la blastulation, un de la gastrulation, un autre enfin se rattachant à la période de la formation du cœlome. Toutes ces formations accessoires, parablastiqdes, qui se succèdent, conservent le caractère d’infériorité imprimé dès le début du développement aux noyaux vitellins dont le parablaste descend. Toutes sont en retard dans leur division caryocinétique et par suite dans leur différenciation. On conçoit alors que le parablaste, venant après les tissus archiblastiques, ne puisse s’avancer quemoins qu’eux dans la différenciation histologique et n’aboutisse qu’à des tissus moins spécialisés que ceux qui dérivent de l’archiblaste, aux tissus conjonctifs par exemple. Les tissus conjonctifs, auxquels le parablaste donnera finalement naissance, ne seront pas eux-mêmes absolument définitifs, mais empreints encore d’un caractère provisoire et inachevé. Ce sont là des conséquences qui découlent nécessairement, ce semble, de l’infériorité première des noyaux vitellins vis-à-vis des noyaux de segmentation proprement dits.

Tel est le parablaste, que nous avons cherché à définir par son origine, sa situation, sa destinée. L’objet de ce chapitre est l’étude de l’évolution du parablaste, que nous allons dès maintenant esquisser dans ses grandes lignes, en même temps que nous donnerons au parablaste et à ses produits la place et la signification qui paraissent leur convenir.

La région sous-germinale du parablaste se différencie de bonne heure chez les Poissons osseux, et plus rapidement encore chez les Sauropsidés, pour devenir un mince feuillet de cellules plates que nous avons appelé entoderme vitellin ou paraderme, et qui forme essentiellement l’épithélium du tube digestif.

On a vu plus haut comment nous avons été amenés à reconnaître une telle origine au feuillet interne du blastoderme. L’origine

SIGNIFICATION ET DESTINEE DU PARABLASTE

vitelline, ou si l’on aime mieux, parablastique de ce feuillet n’a pas été, il est vrai, reconnue par tout le monde. Mais elle est le fruit d’observations très nombreuses : de Kupffer, Owsjannikow, Klein, van Bambeke, E. van Beneden, Agassiz et Whitman, Brook, Cunningham, List, etc., pour les Téléostéens ; de Balfour, Rückert, Swaen, Rabl pour les Sélaciens ; de C. K. Hoffmann, Kupffer, Rabl pour les Sauropsidés. On peut donc considérer comme établi que le soi-disant feuillet interne du blastoderme est une formation parablastique.

Une fois la région sous-germinale du parablaste différenciée en un feuillet entodermique vitellin, ce feuillet continue à s’accroître d’une façon intercalaire par l’adjonction d’éléments venus des parties plus profondes du parablaste, c’est-à-dire des prolongements germinatifs. Le fait est des plus évidents chez les Sélaciens où l’on voit des éléments sous-jacents à l’entoblaste vitellin déjà délimité s’insinuer entre les cellules de cet entoblaste et prendre rang

Fig. 116. — Coupe longitudinale et médiane de la région postérieure d’un embryon de Couleuvn (d’après Kupffer).

pr, prostoma ou bouche primitive. — g, invagination gastruléenne. — en, entoblaste gastruléen. — en', entoblaste vitellin ou parader me. — a, cellules parablastiques. — ec, ectoblaste. — ms, mésoblaste. — c, région du croissant.

parmi elles. Partout en effet où l’entoblaste vitellin une fois formé repose sur le vitellus, on peut constater qu’il n’est que la partie superficielle d’un système ramifié que constituent dans l’épaisseur

LE PARABLASTE

cki vi tell us de grandes cellules plasmodiales anastomosées les unes avec les autres (fig. 116).

Au niveau delà zone périblastique, c’est-à-dire au pourtour du disque germinatif, dans cette région qui a reçu les noms de rempart germinatif (His), bourrelet germinatif (Kolliker), bourrelet entodermo-vitellin (Duval), bourrelet marginal (Gotte et Kollmann), il ne se différencie pas superficiellement de feuillet vitellin entoblastique. Mais les éléments parablastiques, en voie de prolifération incessante, demeurent momentanément sans différenciation, le rempart germinatif représentant seulement le foyer qui alimente les formations parablastiques. Continu avec la couche sous-germinale du parablaste d’une part, avec la couche corticale d’autre part, il fournit à l’une et à l’autre des éléments cellulaires (1).

Quant à la couche corticale, sa différenciation se poursuit sur la surface du vitellus, .à partir du rempart germinatif, et peut-être aussi avec l’appoint cellulaire que lui fournitce dernier (Kolliker). 11 résulte de là la formation d’une couche épithélioïde ou épithélium du sac vitellin, entourant le vitellus; cette couche a été étudiée surtout par H. Virchow chez le Poulet et par Strahl chez les Reptiles.

Le rempart germinatif d’autre part, du côté de la couche sousgerminale, se continue avec cette dernière par l’intermédiaire d’une zone de passage qu’Uskow a appelée chez le Poulet « région de passage de l’hypoblaste », la couche sous-germinale étant une « région centrale del’hypoblaste », et le rempart germinatif une « région marginale de l’hypoblaste » . Si en effet on appelle le feuillet interne du blastoderme un hypoblaste vitellin, on ne peut refuser au rempart germinatif, avec lequel cet hypoblaste se continue, la même signification. Au niveau du rempart germinatif l’hypoblaste est seulement à peine différencié.

Nous arrivons ainsi à ce premier résultat fondamental que l’ensemble du parablaste doit être considéré comme un entoblaste plus ou moins avancé dans sa différenciation suivant les régions

(1) Il serait également en continuité avec le disque germinatif et en recevrait même des éléments, comme l’ont vu Agassiz et Whitman, von Kowalewski, Wenckebach, List chez les Poissons osseux.

SIGNIFICATION ET DESTINEE DU PARABLASTE

que Ton considère; cet entoblaste dç par son origine mérite l’épithète de vitellin. Strahl a déjà fait observer qu’il était indifférent de traiter de paraplastiques ou d’entoblastiques les éléments qui résultent de la différenciation de l’hémisphère végétatif.

L’entoblaste vitellin, issu de l’hémisphère vitellin de l’œuf par une différenciation sur place qui représente une déformation régressive du processus typique de l’invagination, pourra donner naissance à des éléments cellulaires par un mode également régressif, celui de la délamination pure et simple. Ces éléments, par leur situation intermédiaire à l’ectoblaste et à l’entoblaste, feront partie du mésoblaste. Seulement ce mésoblaste, en raison de son origine et de son mode de formation, n’atteindra pas à la dignité du mésoblaste issu de l’hémisphère animal et deviendra essentiellement le tissu conjonctif.

Ce que nous venons de dire du parablaste s’applique exclusivement aux œufs méroblastiques. 11 semble qu’à considérer maintenant des œufs holoblastiques tels que ceux des Amphibiens l’on fasse naître une contradiction entre les notions de l’origine et de la destinée du parablaste. L’origine du parablaste est en effet dans les noyaux vitellins; or pas de vitellus, pas de noyaux vitellins, partant pas de parablaste. D’autre part, la destinée finale du parablaste est la production des tissus conjonctifs, qui ne font défaut à aucun Vertébré. Les animaux manquant de vitellus et par suite de noyaux vitellins n’auraient pas de parablaste, par conséquent pas de tissu conjonctif, ce qui évidemment est démenti par l’histologie. Force est donc d’admettre, ainsi que Waldeyer l’a fait, l’existence d’un parablaste ou tout au moins de son équivalent physiologique chez les animaux dont les œufs, dépourvus de vitellus ou n’en renfermant que très peu, se segmentent totalement. Rien toutefois au premier abord ne ressemble chez eux au parablasle; rien ne paraît pouvoir fournir une formation analogue, puisque dans les œufs holoblastiques il n’y a pas de noyaux vitellins.

La difficulté sera levée si nous cherchons à préciser quelle doit être dans un germe issu d’un œuf méroblastique tel que celui de Sélacien, parvenu au stade de gastrula, la situation du parablaste, et qu’ensuite après avoir déterminé pour le Sélacien cette

LE PARABLASTE

position, nous comparions à la région en question du Poisson telle partie de la gastrula d’un Amphibien qui doit de par sa situation lui être homologue.

Nous avons vu que le bord du blastoderme chez le Sélacien représente la lèvre du blastopore, que la région postérieure de ce bord correspond à une lèvre dorsale, la région antérieure à une lèvre ventrale. Dans la région postéro-latérale du bord du blastoderme existe une invagination gastruléenne profonde, un entoblaste gastruléen typique. Mais plus on s’avance le long des parties antéro-latérales vers le bord antérieur du disque germinatif, plus l’invagination devient rudimentaire et l’entoblaste imparfait. De la sorte, tout à fait en avant, on finit par avoir au lieu d’une invagination une simple différenciation des éléments vitellins, au lieu d’un entoblaste gastruléen un entoblaste vitellin.

Dans toute cette étendue antéro-latérale du bord du blastoderme, ce bord demeure soudé au vitellus et représente avec lui un bourrelet entodermo-vitellin ou rempart germinatif. En d’autres termes le blastoderme se continue à ce niveau avec une région parablastique (riche en éléments vitellins) du vitellus.

On comprend aussi que le mésoderme qui se forme à partir de la bouche primitive perde ses caractères en même temps que celleci se modifie et devient plus rudimentaire. Nous avons appelé mésoderme péristomal la masse mésodermique qui se forme tout autour du blastopore, par opposition au mésoderme gastral. On conçoit que le mésoderme péristomal devienne d’autant plus différent du mésodermegastral qu’on s’éloigne davantage de la région où l’invagination gastruléenne se produit suivant le mode typique. Le mésoderme péristomal peut être identifié, nous l’avons vu, avec le mésenchyme; cette identification est surtout valable pour le mésoderme des parties les plus antérieures du bord du blastoderme.

Si l’on recherche maintenant en quel point du germe des Sélaciens parait l’ébauche du tissu conjonctif et du sang, on voit que celle-ci se montre au niveau des parties antéro-latérales du bord du blastoderme, c’est-à-dire là où l’invagination gastruléenne est rudimentaire, où il n’existe qu’un entoblaste vitellin, où le mésoderme est le plus modifié. Et l’on arrive à se convaincre que le mésoderme péristomal ou mésenchyme qui se forme sur les parties

SIGNIFICATION ET DESTINEE DU PARABLASTE 225

antéro-latérales du bord du blastoderme n’est autre que l’ébauche du tissu conjonctif et du sang. A cette ébauche Kollmann a donné le nom d 'acroblaste. Il l’a considérée comme un organe tout à fait distinct, formé par les noyaux vitellins ou éléments parablastiques de la région. Nous venons de voir toutefois comment on peut, d’après Rückert, le rattacher à la gastrula.

Pour retrouver dans d’autres œufs méroblastiques que celui des Sélaciens et dans des œufs holoblastiques comme celui desAmphibiens le parablaste et les formations qui en dérivent, il suffit de reproduire les considérations qui ont été développées au chapitre précédent, alors que nous recherchions chez les Vertébrés le représentant du mésenchyme des animaux Invertébrés, et.que nous le trouvions dans les produits des vitellins et du parablaste.

Rückert a émis l’idée que la bande mésodermique, qui chez les Amphibiens unit sur la lèvre ventrale ou inférieure du blastopore les deux diverticules mésoblastiques qui partent de la lèvre dorsale ou supérieure, est comparable au mésoderme qui chez les Sélaciens est produit au bord antérieur du disque germinatif; tous deux, en effet, émanent de la lèvre ventrale du blastopore. Or la destinée ultérieure de ce mésoderme chez leSélacien est la production du tissu conjonctif et du sang; il est donc probable qu’il en est de même chez les Amphibiens. Gotte admet bien que ce sont des cellules vitellines situées au-dessous du blastopore qui donnent les premières cellules sanguines. Mais de nouvelles recherches devront apprendre, suivant Rückert, si réellement chez les Amphibiens le mésoderme ventral a à faire, comme chez les Sélaciens, avec la formation du tissu conjonctif et du sang, Rückert observe également que c’est à la lèvre ventrale du blastopore de l’Amphioxus, en un point correspondant par conséquent à celui où sont situées lesébauches connectivo-sanguinesdes Sélaciens et des Amphibiens que l’on trouve les deux cellules polaires connue depuis Hatschek, qui ont rang parmi les cellules entoblastiques et représentent à n’en pas douter des cellules de mésoderme. On se souvient que nous avons fait de ces éléments les représentants chez l’Amphioxus des initiales mésodermiques ou d’une façon plus précise des initiales de mésenchyme qu’on trouve chez les Invertébrés.

Rabl, à qui Rückert avait préparé la voie, développa une théorie

ÉLÉMENTS D’EMBRYOLOGIE

LE PARABLASTE

de la gastrula que nous avons rapportée plus haut (p. 122 et suiv.), où il établit les homologies des diverses régions de l’œuf dans les différents types de Vertébrés. A l’appui de cette théorie, Rabl fait précisément valoir les faits d’observation qui ont trait au développement du mésoderme et du sang. Il remarque que le sang paraît chez les Sélaciens dans la région antérieure du disque germinatif, chez les Amphibiens au-devant et au côté ventral du blastopore,etchez les Amniotes derrière la ligne primitive, en des points par conséquent qui, d’après ce qui a été dit plus haut, se correspondent. D’autre part, Rabl a établi que partout on pouvait distinguer dans le mésoderme deux parties : l’une gaslrale, l’autre périslomale(voy. p. 188). Cette dernière est représentée chez l’Amphioxus par les cellules polaires d’Hatschek, chez les Amphibiens par le mésoderme ventral, chez les Sélaciens par celui des régions anléro-latérales du bord du blastoderme, et chez les Amniotes enfin parle mésoderme qui émane des flancs de la ligne primitive. Le mésoderme péristomal ne doit pas être d’ailleurs considéré comme distinct du mésoderme gastral; mais il est continu avec lui, et les caractères de l’un se modifient insensiblement en passant à l’autre. Là où les caractères du mésoderme péristomal sont le plus éloignés de ceux du mésoderme gastral, ce mésoderme péristomal fournit l’ébauche des tissus connectifs et du sang.

Il ne paraît donc pas anatomiquement légitime de reconnaître qu’il existe une ébauche connectivo-sanguine indépendante et bien distincte sous la forme d’un « germe connectivo-sanguin » d’un « desmohaemoblaste » (Rauber), d’un « germe mésenchymateux » (His). Il n’est pas davantage exact d’attribuer à ce soi-disant organe une structure histologique caractéristique à laquelle serait attaché le terme de mésenchyme. Nous avons vu en effet que si l’on entend par mésenchyme un tissu lâche sans arrangement épithélial, le mésoblaste vrai présente aussi cette disposition chez les Poissons et les Amniotes. Si l’on veut conserver la notion de mésenchyme, on pourra le faire pour désigner le mésoderme que produit un entoderme vitellin formé lui-même par une portion de l’hémisphère végétatif, le parahlaste.

Pour résumer l’origine et la destination du parablaste, il faut dire : le parablaste appartient à l'hémisphère végétatif dont il