INTERPRÉTATION DES FAITS

constitué, la corde ne prend plus aucune part à la limitation de la cavité intestinale, dont l’épithélium est constitué en totalité ou à peu près par l’entoblaste vitellin.

En somme, les Batraciens nous montrent avec évidence que le mésoderme est, comme chez l’Amphioxus, un dérivé de l’entoderme, et nous font voir presque aussi clairement que c’est à un plissement du feuillet interne qu’il doit son origine, la cavité du pli ou cavité générale étant un diverticule de l’intestin primitif (1). Quant à la corde, c’est-à-dire la partie médiane de l’entoblaste formée par invagination de l’hémisphère animal, elle forme transitoirement à ce titre la voûte de l’intestin primitif. Mais bientôt elle se rend indépendante et ne prend plus aucune part à la limitation de la cavité intestinale, dont la paroi paraît dès lors devoir être entièrement constituée par l’entoblaste vitellin, issu de l’hémisphère végétatif de la blastula (2).

Sélaciens. — Nous aurons également peu de peine à comprendre les dispositions réalisées chez les Sélaciens. Au stade le plus jeune (fig. 88), la coupe du blastoderme peut être décomposée en deux régions, l’une axiale, l’autre périphérique, continues d’ailleurs l’une avec l’autre. La région périphérique, qui occupe le bord du blastoderme, montre l’entoderme se réfléchissant pour se continuer avec l’ectoderme ; le feuillet moyen ou plutôt la région périphérique irrï) de ce feuillet adhère au point de jonction de rectoderme et de l’entoderme, au niveau de l’encoche (y). Le feuillet moyen est clivable en deux lames pariétale et viscérale, la lame pariétale se continuant avec l’ectoderme, la lame viscérale avec l’entoderme ; le clivage du mésoderme répond à l’encoche [y). Dans la région axiale, la partie médiane de l’entoderme, différenciée en une plaque cordale (ch) peut être prolongée dans le feuillet (m) et plus spécialement dans la lame pariétale de ce feuillet; la zone latérale de l’entoderme (en) se continue par la lame viscérale du feuillet moyen; la séparation des deux lames pariétale et viscérale est indiquée par l’encoche (x). Le germe est séparé du vitellus par une cavité sous-germinale, qui n’est autre que la cavité gastruléenne, régnant sur toute l’étendue de la face inférieure du disque germinatif. Mais

(1) Nous aurons ultérieurement à faire la part du mésoderme gastral et celle du mésoderme péristomal, à rechercher en d’autres termes chez les Amphibiens le représentant du mésoderme péristomal ou mésenchyme.

(2) Les faits de Gôtte, qu’O. Schultze et Houssay ont retrouvés, tendent, beaucoup plus que les données de Calberla et d'Hertwig, à éloigner les Amphibiens de l’Àmphioxus, puisque les résultats obtenus par ces derniers observateurs coïncident presque avec ceux que fournissent les coupes d’Amphioxus, tandis que, comme on a pu le voir plus haut par l’exposé des faits, les images obtenues par Gôtte et surtout par O. Schultze reproduisent à peu près exactement celles que présentent les coupes du germe des Amniotes. Ces faits rapprochent donc les Amphibiens des Amniotes, et à ce titre sont mieux en harmonie avec la phylogénèse des Vertébrés. On peut par suite appliquer aux coupes de Batraciens (résultats de Gôtte, O. Schultze et Houssay) la même interprétation qu’aux coupes du blastoderme des Amniotes ; on trouvera cette interprétation plus loin.

DESTINÉE DES FEUILLETS PRIMAIRES

si la coupe passait plus en avant, on trouverait que par suite de la fusion de l’entoderme avec le vitellus la cavité sous-germinale ou gastruléenne est séparée en deux espaces, le premier répondant à l’ébauche embryonnaire et représentant le futur intestin de celle-ci, le deuxième correspondant au bord du blastoderme (comp. ûg. 42). On verrait le mésoderme séparé d'une façon parallèle en deux régions, l’une périphérique (?n!), l’autre axiale (m), que nous avons appelées respectivement mésoderme péristomal et mésoderme gastral (p. 188).

En un stade plus avancé (üg. 91), schématisé (pl. 1, 1), les dispositions sont essentiellementles mêmes, surles coupes A-D, que celles que nous venons de trouver (fig. 88). En D, l’entodermea formé un bourrelet cordai (ch), qui suivant plusieurs auteurs est creusé inférieurement d'une gouttière cordale. D’autre part, le mésoderme gastral s’est isolé de la corde et de l’entoderme. En E, l’entoderme est soudé au vitellus au niveau du point x, de telle sorte que la cavité sous-germinale ou gastruléenne se trouve divisée en une cavité médiane, close de toutes parts sur la coupe mais ouverte en arrière de cette coupe, ayant pour plancher le vitellus, pour plafond l’entoderme, et limitée latéralement par la région de soudure entodermo-vitelline, et en une cavité périphérique très peu profonde, ouverte en dehors, comprise entre le vitellus et le bord du blastoderme. Il est peu satisfaisant de comprendre la coalescence entodermo-vitelline dont nous venons de parler comme une soudure secondaire, plus admissible au contraire de la considérer comme ce qui reste, ménagé par l'invagination gastruléenne, des connexions primitives du disque germinatif et du vitellus. La région du vitellus, à laquelle se soude l’entoderme, est un vitellus non point inerte, mais capable de se différencier, et qui en effet se différencie rapidement en un entoblaste vitellin. Celui-ci s’étend sur toute la surface sous-germinale du vitellus, sauf au-dessous delà cavité intestinale (ï). Ce n’est que plus en avant que la différenciation vitelline se poursuit sur le plancher du tube digestif, et complète la paroi cellulaire de celui-ci. L’entoblaste vitellin reçoit d’ailleurs par sa face profonde un appoint cellulaire de la part des noyaux vitellins ou mérocytes, qui ne se montrent que là où à la surface du vitellus l’entoblaste vitellin a déjà paru. Le vitellus contribue donc bien certainement à la formation d’une partie (plancher et parois latérales) de l’entoblaste embryonnaire. L’autre partie (plafond) de la paroi du tube digestif est due à l’entoblaste d’invagination. Quant au mésoderme, soit axial (gastral), soit périphérique (péristomal), il a les caractères histologiques d’un mésenchyme et ne présente une disposition épithéliale que là où dans son intérieur le coelome a paru, c’est-à-dire que l’apparition d’une cavité au sein de la masse mésodermique paraît commander la régularisation des éléments en une paroi épithéliale.

Amniotes. — a) Les dispositions que présentent les Amniotes ne s’expliquent plus d’elles-mêmes comme celles des Amphibiens et des Sélaciens; mais il devient nécessaire pour tenter même de les interpréter de les com-

parer à celles des Amphibiensetdes Sélaciens; le même procédé, qui déjà nous a servi dans une tentative d’explication de la gastrula des Amniotes, doit être employé ici. Il va sans dire que la comparaison devra porter sur des régions homologues ; il est donc indispensable de se rappeler quelles sont chez un Batracien, un Sélacien, un Amniote, ces régions homologues.

Examinons d’abord la région de la bouche et de la ligne primitives, indiquée dans les coupes schématiques A, B, O (pl. I), par la lettre b. L’Amniote ou plus spécialement le Poulet (B) peut être rattaché à l’Amphibien (A) de la façon suivante. Il suffit de rapprocher jusqu'à la fusion les lèvres du blastopore du Batracien pour obtenir la masse cellulaire axiale qui constitue la ligne primitive : opération que nous savons être en droit de faire. Il faut ensuite fissurer, selon le schéma d’Hertwig, la masse pleine du mésoderme en lames pariétale et viscérale ; c’est ce que nous avons déjà fait à propos des Sélaciens. Le mésoderme ne perdant pas ses attaches avec l’entoderme, celui-ci doit venir se souder avec la ligne primitive. Enfin tandis que le plafond de la cavité gastruléenne est formé chez l’Arnphibien par plusieurs assises de cellules vitellines, il suffit que ce plafond s’amincisse pour obtenir l’entoderme du Poulet, mince feuillet cellulaire qui recouvre la cavité sous-germinale; celle-ci devient alors l’homologue de la cavité gastruléenne de l’Amphibien.

Nous pouvons d’autre part comparer l’Amniote (B) au Sélacien (C). Pour cela il faut adosser les régions b et b de la figure C, régions qui, représentant la bouche primitive du Sélacien, correspondent chacune à une moitié de la ligne primitive de l’Amniote. Si cet adossement n’est pas très intime, on obtient la figure D, qui est la reproduction de dispositions existant chez les Reptiles et pouvant aussi se rencontrer chez l’Oiseau en certains points de la ligne primitive. S'il est poussé jusqu’au contact et même jusqu'à la fusion, on est conduit à la figure B. La formation de la cavité sous-germinale et l’homologation de celle-ci avec la cavité gastruléenne peuvent encore se soutenir dans cette comparaison. En rapprochant jusqu’à les fusionner les bords du blastoderme du Sélacien, on arrive à enfer mer au-dessous de ces bords les cavités gastruléennes rudimentaires correspondantes qui se confondent par le fait en une seule (pl. I, E, bcg ). On ne doit pas oublier maintenant que chez le Sélacien le fond de la cavité gastruléenne est occupé par l’entoblaste vitellin, différencié à la surface du vitellus, que, par sa différenciation même, cet entoblaste s’isole du vitellus et devient une couche indépendante. Que cet isolement soit un véritable décollement, et l’on obtient (F) la cavité sous-germinale de l’Oiseau, homologue d’une cavité intestinale primitive.

Quant à l’extrémité postérieure de la ligne primitive, au niveau de laquelle on trouve le feuillet interne distinct de la masse axiale ecto-mésodermique, on se rappelle que nous avons interprété cette région comme un simple bord d’enveloppement, comme un bord cœnogénétiquement modifié du blastoderme. On doit donc s’attendre, et c’est ce que l’on observe en effet,

DESTINEE DES FEUILLETS PRIMAIRES

à y trouver les mêmes dispositions qu’au niveau des parties latérales de la coupe B, sauf que les connexions de l'ectoderme et du mésoderme, caractéristiques de la ligne primitive, s’y maintiennent un certain temps.

Au niveau de l’ébauche embryonnaire (régions a des coupes diagraminatiques G, H, I, pi. I), la comparaison de l’Amniote avec l’Amphibien et le Sélacien est encore possible.

Pour pouvoir comparer H à G, il suffit d’étaler le dessin G, de fissurer le mésoderme et d’admettre en H l’existence d’une gouttière cordale, qui d’ailleurs, si elle fait défaut au Poulet (que le dessin H vise plus spécialement), s’observe chez d’autres Oiseaux et chez les Reptiles.

Entre H et I il n’existe pas de différences essentielles. Il va sans dire que pour rendre possible la comparaison, il faut négliger en I les bords du blastoderme, au niveau desquels se trouve la cavité gastruléenne rudimentaire, et ne tenir compte que de la partie axiale. Il faut en d’autres termes, coupant le blastoderme suivant la flèche de la figure I, rendre libres les bords externes de l’ectoderme- et du mésoderme, tandis que le feuillet interne demeure adhérent au viteilus. Cela étant, les deux coupes H et I ne diffèrent que par la part plus ou moins grande que prennent dans l’une et dans l’autre l’entoblaste gastruléen et l’entoblaste vitellin à la formation de la paroi intestinale. En I, l’entoblaste gastruléen très étendu forme la voûte tout entière du tube digestif, l’entoblaste vitellin ne constituant que ses parois latérales et plus tard son plancher. En H, l’entoblaste vitellin se continue tout près de la ligne médiane avec le feuillet viscéral du mésoderme, et l’entoderme gastruléen se trouve limité à l’étendue de la gouttière cordale. C’est là une différence qui pemt s’expliquer par la grande concentration axiale de l’ébauche embryonnaire chez l’Amniote, et dont le mécanisme se comprendra si nous suivons des coupes à partir de l’extrémité antérieure de la ligne primitive.

Nous trouvons, en prenant pour point de départ une section transversale passant par la tête de la ligne primitive (pl. I, J), les trois feuillets fusionnés sur la ligne médiane. Sur la coupe suivante (K), un canal a paru dans l’épaisseur delà masse axiale. Plus loin (L), les feuillets externe et moyen se dégagent de l’entoderme, et il reste une masse axiale ecto-mésodermique, qui est le prolongement céphalique. En M, l’ectoderme s’étant à son tour séparé du prolongement céphalique, celui-ci demeure isolé entre l’ectoderme et l’entoderme. Il est alors composé d’une masse médiane creusée d’un canal, et de deux prolongements latéraux mésodermiques, dont chacun loge une cavité, le cœlome, continue avec le canal axial. En N, l’ouverture du canal axial dans l’intestin est préparée par l’accolement du prolongement céphalique au feuillet profond. En O, cette ouverture est effectuée; la figure O devient alors seulement comparable à la figure I (Sélacien). Nous voyons donc que chez le Sélacien la cavité de l’intestin primitif se prolonge d’emblée dans une gouttière longitudinale dorsale, qui n’est autre que la gouttière cordale, si bien que dès le début l’intestin pri-

mitif et la gouttière qui le surmonte ne font qu’un. Chez l’Amniote au contraire, pour obtenir une figure comparable à celle du Sélacien, il a fallu que la paroi ventrale du canal creusé dans l’épaisseur du prolongement céphalique se perfore. La formation d’une gouttière cordale ouverte dans l’intestin primitif paraît donc être secondaire chez FAmniote, au lieu qu’elle est primitive chez le Sélacien. Nous en verrons dans un instant la raison probable. L’Amniote diffère encore du Sélacien en ce que chez lui le feuillet interne, qui a la valeur d’un entoblaste vitellin, ne quitte pas la ligne médiane, et par conséquent, lorsque la gouttière cordale s’est ouverte inférieurement, adhère à ses bords mêmes (1) (2).

Dans cet exposé nous n’avons pas tenu compte des Mammifères qui ne sont qu’un cas particulier des Amniotes. Pour comprendre les dispositions réalisées chez les Mammifères, il suffit de se rappeler que chez eux il n’y a pas de vitellus, mais que la cavité de la vésicule blastodermique représente le vitellus disparu et par suite correspond à un espace non pas intracellulaire (comme le veut van Beneden), mais bien intercellulaire (Keibel) (3).

(1) Nous ne devons pas laisser ignorer que cette interprétation soulève une difficulté. Elle paraît rendre nécessaire d’admettre chez les Sauropsidés l’existence primitive d’une continuité de substance entre le feuillet profond du blastoderme et le vitellus. Or chez l’Oiseau, Duval a montré que, dès les premiers stades de la formation de la cavité sousgerminale, celle-ci s’étend complètement au-dessous, du disque germinatif et décolle du vitellus toute la face profonde du blastoderme, qui aura à se souder ensuite secondairement au vitellus en formant avec lui un bourrelet entodermo-vitellin. Pour peu satisfaisantes que semblent être les soudures secondaires, elles n’en sont pas moins dans ce cas particulier un fait d’observation inconciliable avec les considérations qui précèdent.

(2) Si l'on souscrit aux idées et si l’on met en usage les faits de Gôtte, O. Scbultze, Houssay relativement aux Ampbibiens, on se trouve conduit à identifier presque les Ampbibiensaux Amniotes et à interpréter de la même façon chez les uns et chez les autres la formation des feuillets. La lame mésodermique des Ampbibiens qui, émanant de l’extrémité antérieure de la ligne primitive, progresse, épaissie sur la ligne médiane en un prolongement céphalique, correspond tout à fait au feuillet moyen des Amniotes. Comme celui-ci elle contient les ébauches de la corde et du mésoderme. Elle a la même origine et la même signification que lui ; elle n’est autre par conséquent que l’entoblaste d’invagination. L’entoblaste de différenciation ou entoblaste vitellin fournit toute la paroi de l’intestin définitif (Houssay).

Il n’est là rien qui soit inconciliable avec la description d’O.Hertwig et l’interprétation que l’on peut en donner. Houssay a avancé, avec raison ce semble, que la bande mésodermique pleine et unique des Ampbibiens est l’homologue de l’ensemble formé par les trois évaginations creuses de l’Amphioxus, et qu’il n’y a entre les deux que ce la différence générale d’une évagination creuse à l’origine à un bourgeon plein qui se creuse ensuite, différence qui n'a jamais arrêté une homologie ». A plus forte raison, si ces considérations permettent de rapprocher l’Amphioxus des Amphibiens, sont-elles de nature à concilier les faits d’Hertwig et ceux de Gôtte et Scbultze.

(3) Le Prof. E. van Beneden a bien voulu me faire savoir qu’il maintient l’origine intracellulaire de la cavité blastodermique des Mammifères. Partant de ce fait que le jaune de l’œuf des Sauropsidés siège dans les cellules du lécitbopbore, si l’on supprime par la pensée, dit le Prof, van Beneden, les éléments deutoplasmiques, ou plutôt si on les suppose liquéfiés, les cavités renfermant le liquide nourricier seront nécessairement des cavités intracellulaires ; et si, comme c’est le cas dans les œufs méroblastiques, les territoires cellulaires ne sont p^s délimités dans le lécithopbore, la cavité, renfermant

DESTINEE DES FEUILLETS PRIMAIRES

Les schémas de la figure 1 (pl. III) font voir que l’intestin primitif de l’Amphioxus (A, cg) a pour homologue l’intestin du Batracien (B, cg ) que l’on peut supposer prolongé dans les espaces intercellulaires de la masse vitelline. De même la cavité sous-germinale ou intestin primitif de l’Amniote et spécialement de l’Oiseau (C, cg) correspond à celle du Batracien et peut être regardée comme ayant pour prolongements les espaces ménagés entre les territoires cellulaires du vitellus. On comprend dès lors que, si l’on distend extrêmement les espaces intercellulaires du vitellus chez le Sauropsidé, on obtiendra une cavité revêtue de toutes parts par des cellules vitellines plates, vides de vitellus, refoulées à la périphérie, où elles forment un feuillet très mince qui n’est autre que le feuillet profond de la vésicule blastodermique. Si maintenant on cherche à comparer le Sauropsidé au Mammifère, on voit que la cavité sous-germinale du premier, c’est-à-dire l’intestin primitif, correspond à une partie de la cavité blastodermique du second, qui peut être assimilée à un intestin primitif, et que le feuillet interne (en) du premier a pour homologue la région dorsale (en) du feuillet, profond du Mammifère (1).

Conclusions principales. — Les conséquences générales qui découlent de l’exposé des considérations qu’on vient de lire sont les suivantes (2).

On doit distinguer deux sortes d’entoblastes : celui qui est produit par la réflexion (invagination) des cellules animales, et celui qui doit son origine à la différenciation des cellules vitellines. Le premier est un entoblaste gastruléen vrai, le second un entoblaste vitellin. Cette distinction n’est justifiée en réalité que chez les Vertébrés supérieurs à l’Amphioxus, et n’est applicable à ce dernier qu’hypothétiquement et par analogie.

L’entoblaste gastruléen forme le mésoblaste vrai et la corde dorsale. Il est même le plus souvent réduit à ces organes, le mésoblaste représentant ses parties latérales, la corde sa région axiale. Il ne prend (sauf chez les Sélaciens) qu’une part temporaire et très limitée à la formation de la paroi dorsale de l’intestin primitif, dont il borde plus spécialement ces évaginations en forme de gouttière que l’on appelle la gouttière cordale et les diverticules cœlomiques. Quand la gouttière cordale et les sacs du cœlome se sont séparés de l’intestin primitif, il n’a plus (sauf chez les Sélaciens) de part dans la limitation de l’intestin primitif, devenu intestin définitif.

le liquide qui remplace les éléments formés du vitellus, pourra être une large cavité unique et indivise, quoique d’origine et de signification intracellulaires. En fait, chez le Murin, les premiers indices de la cavité blastodermique consistent en un ensemble de lacunes intracellulaires.

(1) Nous devons nous borner à montrer quelle place les Mammifères peuvent prendre parmi les Amniotes, relativement à la question qui nous occupe, et nous ne pouvons, dans un ouvrage du genre de celui-ci, suivre dans leurs détails les différences d’importance secondaire qui séparent les Mammifères des autres types d’ Amniotes.

(2) Le lecteur est prié de se reporter aux figures de la planche I et à la figure 1 de la

planche III. •

La corde est un organe moyen au même titre que le mésoblaste; elle est un organe moyen axial, le mésoblaste un organe moyen latéral. Tous deux sont (sauf chez les Sélaciens) le résultat de la transformation ad integrum de Tentoblaste gastruléen. Tout d’abord continus, ils se séparent ensuite l’un de l’autre.

L’entoblaste vitellin est produit par la différenciation en un feuillet des éléments les plus superficiels du vitellus. Une fois différencié, l’entoblaste vitellin se décolle du vitellus et en devient indépendant. Cette différenciation et ce décollement sont très précoces chez les Amniotes, si bien que Tentoblaste vitellin représente chez eux, dès la formation du blastoderme, le feuillet profond de ce dernier.

Parallèlement à la distinction de Tentoblaste en entoblaste gastruléen et entoblaste vitellin, on peut distinguer dans l’intestin primitif une partie réellement gastruléenne et une partie vitelline (1). Leur limite, nettement tranchée pour les Amniotes, ne peut être regardée que comme fictive pour les Sélaciens et l’Amphioxus. La raison en est que, tandis que chez l’Amphioxus et les Sélaciens le système de l’intestin primitif (intestin, gouttière cordale et diverticules cœlomiques) se forme d’un seul coup, et que la gastrulation se fait en un seul temps, elle est dédoublée chez les Amniotes, Tintestin primitif avec ses dépendances se constituant en deux fois, par suite de modifications cœnogénétiques dont le mécanisme nous échappe. Chez les Amniotes se constituent d’abord une cavité sous-germinale et un feuillet interne ou entoblaste vitellin, qui représentent une partie de l’intestin primitif et une partie de l’entoblaste, la partie vitelline. Ensuite seulement se fait la véritable gastrulation, qui consiste dans la formation de Tentoblaste gastruléen par invagination, suivie de la différenciation ultérieure de cet entoblaste en mésoblaste et corde dorsale, et dans la formation des cavités cœlomique et cordale correspondantes. Les deux processus se raccordent ultérieurement. Chez les Mammifères, par suite de l'absence du vitellus, le premier processus ne s’effectue pas; ou plutôt il est représenté d’une part par la disparition du vitellus (laquelle n’a plus à se répéter ontogénétiquement), qui a pour résultat la formation de la partie vitelline de la cavité intestinale, et d’autre part par l’étalement du feuillet profond autour de la cavité blastodermique (2).

Chez les Amniotes la distinction des parties gastruléenne et vitelline de l’intestin primitif est nette, et la limite entre elles toute naturelle. La por-

(1) Il est essentiel de faire observer que le dédoublement de la gastrulation dont il s'agit ici ne vise pas ce phénomène de gastrulation qui consiste dans l’enveloppement du vitellus par le blastoderme. Nous laissons pour le moment complètement de côté ce processus, sur la nature duquel nous nous sommes expliqué plus haut (voy. p. 130), et que nous avons regardé comme une déformation profonde de la gastrulation typique,- propre à tous les œufs chargés de vitellus. Nous n’entendons parler ici que de la gastrulation proprement dite.

(2) L'idée d’un dédoublement de la gastrulation chez les Amniotes a été exprimée par Keibel, sans que cet auteur ait du reste cherché à lui donner quelque consistance.

ÉLÉMENTS D’EMBRYOLOGIE

DESTINÉE DES FEUILLETS PRIMAIRES

tion gastruléenne est représentée uniquement chez eux par la cavité cordale et le cœlome. La partie vitelline de l’intestin primitif devient l’intestin définitif des Amniotes, limité de tous côtés par l’entoblaste vitellin ; le plafond de l’intestin définitif est constitué de très bonne heure ; son plancher et ses parois latérales ne le sont que beaucoup plus tard, par un méca- I nisme encore mal connu d’ailleurs. Il en est peut-être de même chez les Amphibiens.Mais chez les Sélaciens et l’Amphioxus la limite entre les deux régions de la caviié gastruléenne n’existe plus. Si l’on veut en établir une, on devra la tracer de telle sorte que d’un côté (côté dorsal) de cette limite se trouve l’entoblaste gastruléen, de l’autre côté (côté ventral) l’entoblaste vitellin. Dans ces conditions on voit que la partie gastruléenne de la cavité intestinale primitive comprendra non seulement la cavité dorsale et le cœlome, mais encore une partie de l’intestin définitif. En résumé, au lieu que chez les Amniotes la cavité intestinale définitive est entièrement un espace vitellin, elle ne l’est qu’en partie chez les Sélaciens et par suite aussi chezl’Amphioxus. C’est là une conséquence de l’unité de la gastrulation chez ceux-ci, de son dédoublement chez ceux-là.

Quant au processus même de l’invagination gastruléenne proprement ! dite, il est abâtardi chez les Amniotes par des influences cœnogénétiques j qui en altèrent la pureté. Au lieu d’une invagination creuse, on trouve un bourgeon plein (prolongement céphalique) s’enfonçant profondément. Cette masse pleine se creuse ultérieurement d’un canal. Mais celui-ci, au lieu de procéder de la surface vers la profondeur, paraît tout d’abord en plein prolongement céphalique, et se raccorde ensuite avec um cæcum de la surface du blastoderme. Ce n’est que chez les Reptiles, lesquels présentent évidemment des dispositions plus primitives que les autres Amniotes, que l’invagination creuse progresse régulièrement de la superficie du blastoderme vers la profondeur.

On retrouve un phénomène analogue dans la formation du cœlome. Le cœlome est dû à la fissuration de la masse mésodermique ; mais chez les Amniotes cette fissuration débute loin de l’intestin primitif, et au lieu de procéder de la cavité de l’archentéron vers l’extérieur, elle se propage du dehors vers cette cavité,qu’elle n’atteindra d’ailleurs jamais. La formation du cœlome se fait en somme ici suivant le mode schizocœlique. Malgré cela, le mésoderme, clivé effectivement chez certains Vertébrés en deux lames pariétale et viscérale, peut être, chez d’autres comme les Am- | niotes où un tel clivage ne s’observe pas en fait, décomposé théoriquement ! en ces deux lames, conformément aux vues des Hertwig.

En résumé, la gastrulation, c’est-à-dire la reproduction dans le développement ontogénétique des Vertébrés d’une forme larvaire représentée dans l’évolution phylogénétique, d’un germe à deux feuillets emboîtés Lun dans l’autre, est réalisée typiquement chez l’Amphioxus. Là l’hémisphère végétatif en s’invaginant totalement devient un entoblaste primitif, qui se différencie ensuite en corde, mésoblaste et entoblaste définitif.

L’apparition du vitèllus déforme chez les Sélaciens et les Amniotes le type de la gastrulation. Celle-ci, par une sorte de « division du travail » (Duval), s’opérant en deux (Keibel) et même plusieurs temps, se dédouble en deux et même plusieurs processus, dont un seul reproduit le type primitif, sous une forme d’autant plus réduite que la masse du vitèllus formatif devient elle-même plus faible par rapport à celle du vitèllus nutritif. L’épibolie ou^enveloppement du vitèllus (lécitbophore de van Beneden) par le blastoderme (blastophore de van Beneden) d’une part, la formation de cavités vitellines (vitèllus liquide) telles que la cavité sous-germinale des Sauropsidés et la cavité blastodermique des Mammifères d’autre part nous apparaissent comme des processus de gastrulation cœnogénétiquement modifiés, véritables tentatives faites par le germe pour se constituer, malgré l’obstacle vitellin, en deux feuillets enveloppas l’un dans l’autre conformément au schéma.

Chez le Sélacien, l’épibolie est certainement une modification de la gastrulation vraie ; car le « bord d’enveloppement » n’est que le bord blastoporique cœnogénétiquement déformé (Rückert), et le vitèllus n’est qu’un blastopore vitellin ou lécithopore non perméable. L’invagination gastruléenne, partie des confins du blastophore et du lécithophore, a pour plancher le vitèllus et plus tard un entoblaste vitellin, pour plafond l’entoblaste d’invagination ou gastruléen issu du blastophore. L’entoblaste gastruléen forme la corde et le mésoblaste, ainsi qu’une partie de la paroi du tube digestif, le reste de cette paroi étant fourni par l’entoblaste vitellin. Le tube digestif, ainsi limité par un entoblaste d’une double origine, participe à la fois de la cavité gastruléenne et de la cavité sous-germinale confondues. L’invagination gastruléenne des Sélaciens représentera donc à la fois l’invagination gastruléenne vraie et la formation de la cavité sousgerminale des Amniotes. Cet état est, pour un germe chargé de vitèllus tel que celui des Sélaciens, le plus voisin possible de celui de l’Amphioxus; car il suffit, pour permettre la comparaison de l’un avec l’autre, de remplir de vitèllus toute la partie inférieure (teintée en bleu, fig. 1, pl. III) du tube digestif de l’Amphioxus ; celle-ci peut être de la sorte, elle aussi, réputée vitelline.

Chez les Amniotes, outre l’épibolie, qui est accomplie par un bord d’enveloppement comme chez les Sélaciens, et qui se termine par le recouvrement complet du blastopore vitellin, c’est-à-dire du vitèllus, la vraie invagination se dégage de la formation de la cavité vitelline (sous-germinale des Sauropsidés, blastodermique des Mammifères). L’entoblaste gastruléen ne fournit plus que la corde et le mésoblaste, et la lumière de l’invagination n’est plus que celle de la cavité cordale et du cœlome. Le tube digestif a pour origine la cavité vitelline, et sa paroi dérive d’un entoblaste vitellin dont la production est la conséquence de celle de la cavité vitelline. La formation de la cavité vitelline et de l’entoblaste vitellin apparaît comme une tentative du germe pour se constituer en deux feuillets empruntés l’un

DESTINÉE DES FEUILLETS PRIMAIRES

à l’hémisphère animal, l’autre à l’hémisphère végétatif de l’œuf, et emportant avec eux les prérogatives et les destinées de l’un et de l’autre. L’entoblaste vitellin serait ce qui de l’hémisphère végétatif peut se constituer en un feuillet assez à temps pour tenter, si cela était possible, la formation d’un entoblaste pareil à celui de l’Amphioxus. Que dans une figure schématique de blastula d’Oiseau avec cavité sous-germinale, l’on joigne le bord d’enveloppement (où se termine l’épibolie), au rempart#germinatif (où s’arrête la cavité sous-germinale), on obtiendra une gastrula d’Amphioxus. La formation de la cavité sous-germinale est un évidement du germe au lieu d’être un enveloppement; le rempart germinatif est le bord intérieur de la gastrula, comme le « bord d’enveloppement » en est le bord externe. La présence du vitellus rend les deux processus indépendants et distincts les deux bords.

La précocité de ces deux parties de lagastrulation est remarquable. Nous avons vu que la formation de la cavité sous-germinale des Sauropsidés, à laquelle correspond celle de la cavité blastodermique des Mammifères qui n’a plus à se faire ontogénétiquement, se fait, ainsi que la différenciation de Tentoblaste vitellin, de très bonne heure, puisqu’elle est contemporaine de la période de blastula. Très précoce aussi est le début de l’épibolie, que l’on peut faire remonter jusqu’à la phase de segmentation (Mammifères), tandis que le phénomène prend fin avec l’occlusion du blastopore vitellin des Sauropsidés et des Mammifères, plus ou moins .rapidement effectuée. Après ces préliminaires delà gastrulation, condamnés déparia présence du vitellus àn’être que des essais sinon infructueux du moins incomplètement fructueux, ou, si l’on veut s’exprimer phylogénétiquement, après ces ressouvenirs de la gastrulation de l’Amphioxus, se fait beaucoup plus tardivement la véritable gastrulation, dégagée de l’encombrement, vitellin, comme épurée par les phénomènes préparatoires qui l’ont précédée, mais par contre bien déformée et bien réduite aussi quantitativement.

L’exposé qui précède s’inspire des considérations théoriques des Hertwig, de Kupffer, de van Beneden et de Rabl, de Keibel.

C’est ainsi qu’il emprunte aux Ilertwig la théorie du cœlome, qui fait de la cavité générale des Vertébrés un dérivé de l’intestin primitif.

De même il reproduit l’opinion de Kupffer d’après laquelle le feuillet interne des Amniotes est un entoblaste vitellin et doit être distingué de l’entoblaste d’invagination. On lit en effet dans Kupffer : « Je suis d’avis de rassembler, dans tout œuf méroblastique en général, le blastoderme invaginé, la couche corticale du vitellus où se produisent d’une façon spéciale des éléments cellulaires (parablaste), et enfin le vitellus nutritif passif et inorganisé sous la dénomination commune d’entoblaste et de les comparer aussi à l’entoblaste formé exclusivement par invagination, ainsi que dans la gastrula de l’Amphioxus; dans les deux cas en effet, de cet entoblaste composé et de cet entoblaste simple naissent les mêmes choses, savoir l’épithélium de l’intestin et la totalité du mésoderme. Mais si l’on entre

dans les détails de la comparaison, on devra reconnaître que seul le blastoderme invaginé de l’œuf méroblastique est génétiquement l’homologue de l’entoblaste de l’Amphioxus, tandis que e vitellus ne l’est qu’en tant qu’il est situé dès le début dans l’intérieur de l’œuf mûr et qu’il complète fonctionnellement le blastoderme invaginé. Pour cette raison, je n’ai pas conservé une dénomination unique pour la double ébauche du futur épithélium intestinal, mais j’ai distingué dans cette ébauche lors de ma première publication un entoderme primaire et un entoderme secondaire. Plus tard je me suis servi pour ce dernier de l’expression de feuillet vitellin ou paraderme, pour exprimer ainsi du même coup l’origine aux dépens du parablaste et le mode de formation. Car tandis que l’entoderme au sens étroit du mot est, en tant que blastoderme invaginé, d’origine épithéliale, le paraderme naît des cellules isolées spéciales du parablaste..., etc. »

Van Beneden a reproduit les idées de Kupffer, en les appliquant plus particulièrement aux Mammifères. « Il est clair, dit van Beneden, que le soi-disant stade diploblastique des Mammifères précède la gastrulation, c’est-à-dire l’invagination... et que les deux couches respectives ne correspondent pas à l’ectoderme et à l’entoderme de l’Amphioxus. Cette conclusion découle de ce que non seulement les organes de l’épiblaste, mais encore la corde et le mésoblaste tout entier se forment aux dépens de la- couche externe. Si l’œuf était riche en deutoplasma, les cellules de la couche profonde ne pourraient atteindre que beaucoup plus tard le pôle inférieur de la vésicule germinale. Le soi-disant stade diploblastique de la vésicule germinale des Mammifères correspond au stade blastuléen de^ Amphibiens. Je nomme la couche superficielle blastophore (couche germinative, formation germinative) ; elle est homologue à l’hémisphère supérieur segmenté des Amphibiens. Quant à la couche profonde, correspondant à l’hémisphère inférieur moins segmenté des Amphibiens, je l’appelle lécithophore. Cette interprétation s’applique aussi aux Sauropsidés... Les deux couches primitives du Poulet, telles qu’elles sont connues depuis Panderet von Baër, ne sont pas des unités morphologiques que l’on puisse comparer à l’ectoderme et à l’entoderme de l’Amphioxus. La couche interne n’est que l’entoblaste vitellin (lécithophore). La couche externe est l’ébauche commune de l’épiblaste, de l’archentéron, de la corde, du mésoblaste et du bouchon vitellin. »

Notre exposé s’inspire enfin de l’interprétation nouvelle fournie par van Beneden de la gastrula des Amniotes en général et des Mammifères en particulier; mais il profite en même temps des rectifications que Keibel a cru devoir apporter à l’interprétation de van Beneden. De l’observation des faits « on est autorisé, dit van Beneden, à conclure : 1° que la gouttière primitive est l’homologue de la bouche primitive des Anamniotes; 2° que la cavité cordale correspond à l’archentéron ou canal intestinal ; 3° que le prolongement céphalique est une ébauche d’invagination gastruléenne ». Comme conséquence, dit ailleurs van Beneden, la cavité blastodermique des

DESTINÉE DES FEUILLETS PRIMAIRES

Mammifères et la couche qui la délimite représentent morphologiquement le vitellus nutritif ; elle est de par son origine un espace intracellulaire et ne peut être comparée au tube digestif des Anamniotes. Elle n’entre que secondairement en communication avec Parchentéron (canal notocordal).

Keibel enfin a montré, par la comparaison des Amphibiens avec les Amuiotes et en particulier avec les Mammifères, qu’il était impossible de voir avec van Beneden dans le seul canal cordai Parchentéron et l’homologue du tube digestif des Anamniotes, et que leur représentant devait être cherché aussi dans la cavité sous-germinale des Sauropsidés et dans une partie de la cavité blastodermique des Mammifères. Il a à ce propos émis l’hypothèse que la gastrulation se fait en deux temps et est dédoublée chez les Amniotes.

Dans notre exposé nous avons essayé d’utiliser le plus complètement possible ces données et d’autres encore telles que celles de Duval, et nous avons tenté de les réunir en un tout. Cet exposé n’a pas d’autre but cependant que d’indiquer la voie dans laquelle il semble que l’on doive chercher aujourd’hui la solution du problème de la signification des feuillets chez les Vertébrés. Il est loin de prétendre à donner cette solution.

Celui qui maintenant voudrait se rendre compte du chemin que les vues suggérées par les auteurs précités ont fait faire à l’embryologie des Vertébrés pourrait se reporter à un ouvrage d’ensemble tel que celui intitulé: Origine des feuillets blastodermiques chez les Vertébrés, Paris, 1886, par Assaky. Il y trouvera reproduites scrupuleusement et successivement les manières de voir les plus diverses sur la formation des feuillets chez les différents types de Vertébrés et sera en présence d’un véritable chaos scientifique. 11 y verra le mésoderme produit chez un Vertébré donné, et suivant les auteurs, tantôt par l’invagination de l’ectoderme, ailleurs par l’entoderme, ailleurs encore par une différenciation sur place ; avec des Vertébrés différents apparaîtront de nouvelles divergences; il en serait de même pour la corde dorsale, etc. L’histoire des feuillets est là faite avec le seul secours de l’anatomie embryonnaire, et les connexions entre feuillets ou entre formations embryonnaires quelconques décident de leur origine. Mais si la méthode comparative, s’autorisant de la doctrine de l’évolution, vient éclairer ce coin de l’embryologie, les divergences disparaissent en s’expliquant et ne sont plus que des modifications d’un type commun à tous les Vertébrés.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE (1

Généralités et considérations théoriques sur le développement des feuillets. — Remak. Untersuchungen iiber die Entiv. der Wirbètthiere. Berlin, 1850*55* — Koelliker. Traité d' embryologie. — Huxley. On the classification of the animal

(1) Pour les travaux indiqués seulement par le nom de. l'auteur, voir l’index du chapitre précédent.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

Kingdom. Qvart. J. of liftier. Se., 1875. ■ — Id. The anatomy of invertebrated animais, 1877. — Ray-Lankester. Notes on the embryology and classification of the animal Kingdom, etc. Quart. J. of micr. Se., 1877. — O. et R. Hertwig-. Studien zur Blâttertheorie, H. 1-5, 1879-88. — Id. Die Cîiaetognathen. Ihre Anatomie , etc., Iena, 1880. — Id. Die Coelomtheorie. Versueh einer Erhlàrung des mittleren Keimblattes. Iena, 1881, et Jenaische Zeitschrift , Bd. XV, 1882. — Id. Die Entwichelung des mittleren Keimblattes der Wirbelthiere. Iena, 1888. — O. Hertwig. Lehrbueh der Entwichelung sgeschichte. Iena, 1886. — Balfour. Traité d'embryologie. — Hat- SCHEK. Lehrbueh der Zoologie, L. 1. Iena, Fischer, 1888. — C. Rabl. Ueber die Bildung des Mesoderms, et Ueber die Differenzierung des Mesoderms. Anat. Anz., 1888, n° 23-25. — Id. Théorie des Mesoderms. Morph. Jahrbueh, Bd. XV, 1889. (Ce travail contient l’analyse des mémoires parus sur le mésoderme des Invertébrés, savoir ceux de Kowalewsky, Selénka, Hatschek, Bobretzky, C. Rabl,Hallez, etc.). — Roule. Études sur le développement des Annélides, etc. Annales des Se. nat., t. VII, n° 3- 6, 1889. — Ziegler. Der Ursprung der mesenchymatischen Gewebe bei den Selachiern Arch.f. mihr. Anat., Bd. XXXVI, 1888. — Van Wijhe. Ueber die Mesodermsegmente des Rumpfes, etc. Arch. f. mihr. Anat. Bd. XXXI, H. 4, 1888. — His. Der Keimwall des Hühnereies und die Entstehung der parablastischen Zellen. Zeitschr.f. Anat. und Entn\, 1876. — Id. Die Lehre vom Bindesubstanzkeim (Parablast). Arch. f. Anat. und Phys., Anat. Abth., 1882. — Rauber. Ueber den Ursprung des Blutes und der Bindesubstanzen. Sitz. der naturf. Gesells. zu Leipzig, 1877. — Kupffer. Die gastrulation an den meroblastischen Eiern der Wirbelthiere, etc. Arch.f. Anat. und Phys., Anat. Abth., 1882 et 1884. — Kollmann. Der Randwulst und der Ursprung der Stützsubstanz. Arch. f. Anat und Phys., Anat. Abth., 1884. — Agassiz et Whitman- On the development of some pelagic Fischeggs.-Pm?. of the Amer. Acad, of Arts and Sciences, 1884. — Swaen. Études sur le développement de la Torpille. Arch. de Biologie, t. VII, f. III, 1887. — E. van Beneden. Erste Entwiekelungsstadien von Sâugethieren. Tageblatt der 59. Vers, deutscher Naturf. und Aerzte zu Berlin , et Anat. Anz., 1886. — Id. Verhandl. der Anat. Gesells. zu Wiirzburg, et Anat. Anz., nos 23- 25, 1888. — Keibel. Zur Entw. der Chordabei Sâugern. Arch. fur Anat. und Phys., Anat. Abth., 1889.

Exposé de faits.

Ectoderme et système nerveux. — Kowalewsky. — Hatschek. — Calberla. Morph. Jahrb., 1877. — Scott. Morph. Jahrb., 1882. — Hensen. — Rauber. Die erste Entw. des Kaninchens. Sitz. d. Naturf. Gesells. zu Leipzig, 1875. — Lieberkuehn. — Koelliker. Die Entw. der Keimblatter des Kaninchens. Festschrift fur Würzburg. Leipzig, 1882. — Kupffer. Das Ei von Arvicola arvalis, etc. Sitz. d. K. bayr. Ahad. der Wiss., 1882. — Balfour. Traité d'embryologie. — Henneguy. Recherches sur le développement des poissons osseux. Journal de V Anatomie, 1888.

Entoderme, corde dorsale, mésoderme.

Amphibiens. — O. Gcette. — van Bambeke. — Scott et Osborn. — A. Johnson. — O. Hertwig. — Bellonci. — O. Schultze. Zur ersten Entw. des braunen Grasfrosches. Gratulationsschrift f. v. Koelliher. Leipzig, 1887. — Id. Die Entw. der Keimblatter und der Chorda dorsalis von Rana fusca. Zeitsch. f. miss. Zool., 1888 (analyse et critique par Houssay, in Arch. de zool. expér., 1889, n° 2). — Schwink. Ueber die Entw. des mittleren Keimblattes und der Chorda dorsalis der Amphibien. Munich, 1889.

Sélaciens. — Balfour. — Swaen. -- - Rueckert. — Kastschenko. — C. Rabl. Morph. Jahrb., 1889. — Schwarz. Zeitschr.f. wiss. Zool., Bd. XLVIII, H. 2, 1889.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

Reptiles. — Strahl. — Id. Beitrâge zur Entw. der Reptilien. Arch. f. Anat. und Phys., Anat. Abth ., 1883. — Weldon. — C. K. Hoffmann. — Kupffer. Arch.f. Anat. wnd Phys., Anat. Abth., 1882. — Mitsükuri et Ishikawa.

Oiseaux. — Voir, outre les travaux signalés à l’index du chapitre III : Gasser. Der Primitivstreif bei Yogelembryonen. Schr.d. Ges. z. Bef. d.ges. Naturw. in Marburg. Bd. VI, 1878. — Id. Arch. f. Anat. nnd Phys., Anat. Abth. 1882. — Léo Gerlach. Ueber die entodermale Entstehungsweise der Chorda dorsalis. Biol. Centralblatt, 1881. — M. Braun. Die Entw. der Wellenpapageis. Arb . ans dem zool. Inst. Würzburg, 1882. — C* K. Hoffmann. Ueber die Entw. der Chorda dorsalis. Beitr. zur Anat. und Embryol. Festgabe fier TIenle , 1882. — Id. Die Bildung des Mesoderms, die Anlage der Chorda dorsalis, etc. Verhandl. der Kônigl. Akad. d. Wiss., Amsterdam, 1883. — Balfour et Deighton. A reneved Study of the germinal Layers of the Chick. Quart. J. of micr. Sc., vol. XXII, 1882. — Bellonci. Atti délia B. Ac~ cad. dei Lincei, 1884. — C. Rabl. Morph. Jalirb ., Bd. XV, 1889. — Schwarz. Zeitschr.f. wiss. Zool., Bd. XLVIII, H. 2, 1889.

Mammifères. — Hensen. — Van Beneden. — Id. Anat. Anz., 1886 et 1888. — Lteberkuehn. — Id. Marbürg . Sitzungsber., 1882. — Id. Ueber die Chorda bei Saugethieren. Arch. f. Anat. und Phys., Anat. Abth., 1882 et 1884. — Heape. — Id. The development of the Mole. Quart. J. of micr. Sc., 1887. — Koelliker. Ueber die Chordahëhle und die Bildung der Chorda des Kaninchens. Wiirzb. Sitzungsber., 1882. — Bonnet. — Id. Anat. Anz., 1888. — Id. Arch. f. Anat. und Phys., Anat. Abth., 1889. — Strahl. Zur Bildung der Cloake des Kaninchen-Embryo. Arch. f Anat. und Phys., Anat. Abth., 1886. — Strahl et Carius. Untersuch. iiber den Kopffortsatz des Kaninchens. Marbiirger Sitzungsber ., 1887. — Id. Verhandl. der Anat. Gesells. zu Würzburg , et Anat. Anz., 1888. — Carius. Ueber die Entw. der Chorda, etc., Dissert., Marbourg, 1888. — Fleischmann. Biol. Centralblatt, 1887.— Id. Embryol. Untersuch., H. 1 (Raubtiere). Wiesbaden, 1889. — Graf Spee. Anat. Anz., 1888. — Selenka. Studien iiber Entw. der T hier e , H. 4 : das Opossum Wiesbaden. — Giacomini. Sul canale neurenterico e sul canale anale nelle vesicole blastodermiche di coniglio, Torino, 1888, et Arch. ital. de Biologie. — C. Rabl. Morpli. Jahrb., Bd. XV, 1889. — Keibel. Die Entwickelungsvorgange am hinteren Ende des Meerschweinchenembryos. Arch. f. Anat. und Phys., Anat. Abth., 1888. — Id. Zur Entw. der Chorda bei Saugern. Arch. f. Anat. und Phys., Anat. Abth., 1889. — Schwarz. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XLVIII, H. 2,1889.