ILES DE SANG ET ILES DE SUBSTANCE

chent une à une, pour tomber dans le liquide sanguin où elles forment les corpuscules du sang. Ceux-ci se multiplient activement par division indirecte, et remplissent les vaisseaux d’une quantité de corpuscules figurés; le sang, d’incolore qu’il était, devient rouge.

Quant aux transformations qui s’opèrent dans les ébauches connectives, c’est-à-dire dans les îlots de substance, elles sont faciles à saisir : leurs cellules’, primitivement sphériques, deviennent étoilées et s’écartent de plus en plus les unes des autres, en sécrétant une substance intermédiaire amorphe (fig. 126) ; les cellules et la substance intercellulaire des tissus conjonctifs sont dès lors constituées.

Depuis qu’au début de ce siècle, ils ont été observés par Wolff et Pander, les aspects que nous venons de décrire ont été universellement reconnus exacts : les rudiments vasculaires ont bien la figure d’un réseau irrégulier, çà et là épaissi par des nodosités, dans les mailles duquel sont situées les ébauches du tissu conjonctif. Mais là où l’accord n’existe plus, c’est sur la question de savoir comment les uns et les autres ont pris naissance, c’est, en un mot, l’histogenèse des rudiments vasculo -conjonctifs qui est encore obscure. Ce qui n’est encore nullement établi d’une façon définitive, c’est le trait d’union entre les éléments d’où naissent les ébauches précédemment décrites et ces ébauches elles-mêmes.

La description que nous avons rapportée plus haut, en l’empruntant à Kôlliker, est la reproduction de l’ancien schéma de Remak : les vaisseaux paraissent sous la forme de cylindres cellulaires, anastomosés en réseau, et deviennent des canaux bourrés d’abord d’éléments cellulaires, puis de plus en plus vides; les cellules axiales de ces canaux sont les futurs globules sanguins ; les éléments périphériques deviendront l’endothélium des vaisseaux. Dans cette manière de voir, globules sanguins et paroi vasculaire sont donc formés en même temps, aux dépens d’une commune ébauche. De plus, la lumière du vaisseau sanguin prenant naissance par écartement de cellules, le tube vasculaire a la signification d’un espace intercellulaire. Le schéma de Remak, repris par Kôlliker, a été adopté par le plus grand nombre des embryologistes (His, Gotte, Disse, etc.).

LE PARABLASTE

Une autre manière de voir a eu pour point de départ les recherches de Schwann, et pour base l’idée que cet auteur s’était faite de la cellule animale. Schwann, considérant les cellules animales comme des vésicules, décrivit la formation de vaisseaux par la juxtaposition de cellules et la résorption des cloisons qui les séparent. De cette façon, la membrane cellulaire devient la paroi vasculaire, et la cavité de la cellule la lumière du vaisseau. Les noyaux constituent les noyaux endothéliaux du vaisseau ; le sang est le contenu cellulaire transformé. Dans cette opinion, les vaisseaux sont donc considérés comme formés d’abord; le sang n’est constitué que secondairement. De plus, la lumière du vaisseau n’étant autre que la cavité cellulaire, le tube vasculaire a la signification d’un espace intra-cellulaire. Afanassieff, Klein et Balfour ont adopté les vues de Schwann et ne diffèrent entre eux que sur des points de détail.

Les vues modernes sur la nature de la cellule ayant fait renoncer à l’idée de cellules-vésicules et par suite fait abandonner le processus de formation vasculaire qui vient d’être exposé, on a substitué à la genèse intracellulaire des vaisseaux leur genèse intraprotoplasmique ; c’est là, si l’on veut, une troisième opinion, qui n’est cependant en réalité que celle de Schwann modifiéei C’est ainsi que Leboucq a considéré les vaisseaux comme naissant de cellules géantes à noyaux multiples, dont le protoplasma se sème çà et là de vacuoles, rudiments de la lumière du futur vaisseau.

Rôle du mésenchyme secondaire dans la formation de V ébauche conneclivo- sanguine. — Nous avons vu (p. 227) que le lieu de formation du tissu conjonctif et du sang est à la périphérie du blastoderme, dans le rempart ou bourrelet germinatif. De la sorte on a pu dire que l’embryon naît dépourvu de sang dans la partie axiale du blastoderme, tandis qu’à la périphérie il n’y a cpie du sang et point d’embryon. Si le germe mésenchymateux est la seule ébauche des tissus connectivo-sanguins, et si le rempart germinatif est le point de départ de ce germe, il faut admettre, pour pouvoir expliquer la présence du sang et des tissus connectifs dans le corps même de l’embryon, une migration centripète du germe mésenchymateux, grâce à laquelle celui-ci s’étend partout dans les espaces

le mésenchyme secondaire et l’ébauche connectivo-sanguine 247

ménagés entre les feuillets et les organes embryonnaires qui dérivent de ceux-ci. Cet envahissement du blastoderme par le germe mésenchymateux est actuellement admis par nombre d’auteurs, His, Kollmann, O. Hertwig principalement. Le processus a été particulièrement suivi chez les Sélaciens. On a vu les feuillets épithéliaux s’écarter les uns des autres, laissant apercevoir entre eux un espace rempli d’un liquide ou d’une substance molle, dans lequel émigrent certaines cellules amœboïdes vennes de la masse connectivo-sanguine périphérique. Les cellules migratrices limitent d’abord leur course à l’espace compris entre le feuillet viscéral moyen et l’entoblaste, où elles forment le soi-disant feuillet intermédiaire; puis elles pénètrent, en longeant la face supérieure du feuillet intestinal, dans le corps de l’embryon même. Là, la masse immigrante se sépare en plusieurs tractus ; une partie pénètre dans les espaces qui entourent la corde, une autre entoure le tube nerveux, une autre enfin s’étend entre Lectoblaste et le feuillet pariétal du mésoblaste. Rappelons que ce sont les propriétés migratrices des éléments du germe connectivo-sanguin qui ont valu à ces éléments de la part de Kollmann le nom de poreutes.

Quoi qu’il en soit cependant, les preuves de cette migration n’ont pas été suffisamment données même par His, pour que l’on puisse en toute sécurité admettre la doctrine de l’envahissement centripète du blastoderme par le germe mésenchymateux.

Il vient alors tout naturellement à l’esprit de penser que les ébauches des vaisseauxet du tissu conjonctif, formées dans le rempart germinatif, dans une région extra-embryonnaire par conséquent, demeurent à peu près là où elles sont, c’est-à-dire en dehors de l’embryon, qu’elles ne forment pas les tissus connectivo-sanguins de ce dernier, mais contribuent à la constitution d’une annexe vasculaire extra-embryonnaire. Force est alors de chercher dans l’embryon lui-même la source du tissu conjonctif et du sang embryonnaires.Orles recherches récentes apprennent que chez FAmphioxus, les Sélaciens et les Poissons osseux le tissu connectif et les vaisseaux ont pour origine le mésoblaste de l’embryon même. Chez les Poissons osseux, c’est une masse cellulaire particulière, la « masse intermédiaire », d’origine mésoblastique, qui est le point de départ

LE PARABLASTE

de la formation connectivo-sangaine (Wenckebach, Ziegler, Henneguy). Chez l’Amphioxus et les Sélaciens, il se fait en une certaine ré gion du mésoblaste un diverticule, une évagination, qui fournit une partdu tissu connectif embryonnaire (Hatschek, Ziegler, Rabl); d’autre part, la surface du mésoblaste, tant pariétal que viscéral, produit par simple délamination cellulaire, des éléments conjonctifs (Ziegler, van Wyhe). Rabl, étudiant à ce point de vue des types de Vertébrés plus élevés (Oiseaux, Mammifères), pense avoir retrouvé, dans les modifications que subit la région du mésoblaste correspondante à cellequi, chez les Sélaciens,s’évaginepourdonnernaissanceautissu connectif, le processus typique des Sélaciens altéré dans sa pureté. Nous ne pouvons qu’indiquer brièvement ici ces faits sur lesquels nous reviendrons à propos des différenciations du mésoblaste.

Il semble donc se faire aux dépens du mésoblaste une production connectivo-sanguine qui représente un mésenchyme en quelque sorte secondaire (vov. p. 185). C’est là le tissu connectif dont Kôlliker défendait l’origine mésoblastique, le mésenchyme axial dont Balfour connaissait l’existence chez les Sélaciens.

Dans quelle mesure ce mésenchyme secondaire doit-il être considéré comme distinct par sa nature du mésenchyme primaire, c’est une question qui a été examinée plus haut (voy. p. 185). Topographiquement les deux ébauches mésenchymateuses ou connectivo-sanguines (périphérique et axiale ou embryonnaire, primaire et secondaire)se confondent certainementetse rejoignent. Peut-être sont-elles reliées par la production mésodermique, vraisemblablement mésenchymateuse, qui se fait, ainsi que Gasser l’a montré chez le Poulet, aux dépens de la région de Tentoblaste vitelliu qu’Uskow a appelée région intermédiaire.

Remarquons enfin que le mésenchyme secondaire, tel qu’on le décrit aujourd’hui, n’était pas connu des Hertwig, quand ces auteurs ont défini le mésenchyme, et que cependant il était prévu par leur définition, où le mésenchyme est considéré comme l’ensemble des cellules qui se dégagent d’un feuillet épithélial du germe, à quelque stade du développement que ce soit.

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