LA LARVE DES AMPHIBIENS

saillie dans la cavité de l’intestin primitif, dont elles constituent la paroi inférieure. Quant à la forme générale du germe, elle est à peu près sphérique.

Les deux coupes (fig. 130 et 131) montrent les principales transformations que subit ultérieurement la larve du Batracien.

Fig. 130. — Coupe longitudinale d’un embryon de Grenouillle (d’après Goette).

en, canal neural. — n, canal neurentérique. — i, canal intestinal. — b, blastopore. — m, mésoderme — v, cellules vitellines. — en, entoderme. — ec , ectoderme.

Dans la première (fig. 130), la forme de l’embryon est plus allongée que dans la figure précédente ; aux deux pôles de l’œuf

Fig. 131. — Coupe longitudinale d’un embryon avancé de Bombinalor (d’après Goette).

Même signification des lettres que pour la figure précédente. De plus ch, corde dorsale. — a, diverticule de l’intestin au niveau duquel se formera l’anus. — /, diverticule de l’intestin qui donnera naissance

au foie.

commencent à paraître de légères proéminences, les extrémités céphalique et caudale. La partie intermédiaire, le futur tronc,

CONSTITUTION DE L’EMBRYON

s’incurve en se déprimant un peu. La masse vitelline, bien qu’ayant moins d’importance que dans la figure 129, proémine encore fortement à la face ventrale de l’embryon. On nomme ce renflement ventral le sac mtellin; il subira de jour en jour une régression plus marquée et finira par disparaître. La cavité intestinale débouche toujours à l’extérieur par le blastopore. Comme chez l’Amphioxus, une libre communication est établie entre le canal neural (en) et le tube intestinal (i) par le canal neurentérique (ri).

Quel est le sort du blastopore? Quel est celui du canal neurentérique? C’est là une question fort controversée.

Si l’on jette les yeux sur la figure 131, on voit que le canal neurentérique fait encore communiquer le tube digestif et le canal médullaire, mais que le blastopore a disparu. Par contre il va se faire en aune ouverture secondaire de l’intestin à l’extérieur, qui s’annonce ici par la formation d’un diverticule intestinal ; cette ouverture sera l’anus. La figure 131 vient donc à l’appui de cette thèse que le blastopore disparaît et ne devient pas ranus.définitif, celui-ci étant de nouvelle formation. Cette opinion a été défendue par Balfour et Sidebotham. Voici ce que dit à ce propos Balfour : « A l’origine, le mésentéron (intestin primitif/ communique librement avec l’extérieur par l’orifice du blastopore. Les lèvres du blastopore se rapprochent graduellement et forment un canal étroit, sur le côté dorsal duquel le tube neural s’ouvre comme il a été dit plus haut (voir fig. 130). L’orifice externe de ce canal finit par se fermer, et le canal lui-même persiste comme un diverticule étroit, conduisant de l’extrémité postérieure du mésentéron dans le canal neural (voir fig. 131). 11 forme Y intestin post-anal qui se rétrécit graduellement et finit par s’atrophier. A son bord antérieur, sur le côté ventral, on peut voir un petit diverticule du tube digestif à direction ventrale, qui commence à se montrer à un stade antérieur (fig. 130) ».

« Ce diverticule s’allonge (fig. 131 , a) et rencontre une invagination du tégument... Cette invagination épiblastique est 1 eproctodaeum , et il finit par apparaître une perforation à son extrémité supérieure. » La figure 132 montre quel est le sort du blastopore, qu’un bouchon épiblastique vient obturer ; elle fait voir le canal neurentérique ; elle permet de comprendre le mode de formation

BLASTOPORE ET CANAL NEURENTERIQUE DES AMPHIBIENS 257

de la perforation anale, déjà effectuée dans la figure; elle indique enfin la situation de l’intestin post-anal (de x à y), à la constitution duquel s’emploie en partie ie canal neurentérique, tandis qu’au-devant de l’anus se trouve l’intestin pré-anal (de y à z).

Avec les phénomènes ci-dessus décrits, qui se passent à l’extrémité postérieure de la larve du Batracien, disparaissent les dernières traces de l’organisation gastruléenne de la larve, en même temps qu’ils sont le prélude de la formation de l’ébauche embryonnaire.

La manière de voir qui vient d’être exposée a été combattue par de nombreux auteurs (Gasser,

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FiGv 132. — Coupe longitudinale de l’extrémité postérieure d’un embryon de. Grenouille (cl’après Sidebotham, un peu modifiée).

Cn, canal neural. — n, canal neur entérique. — i, intestin. — ec, bouchon ectoblastique qui est la marque de l’oblitération du blastopore. — pa, diverticule post-anal qui jadis se continuait par le blastopore. — da, diverticule anal de l’intestin . — pr, diverticule anal de l’épiblaste, ou proctodaeum. Les lignes pointillées indiquent quelles étaient les limites de ces diverticules avant l’établissement de la perforation anale. De x à y, le futur intestin post-anal ou caudal. De y à z et au delà, l’intestin pré-anal.

Johnson, Johnson et Sheldon,

Spencer, Durham). Pour ces derniers le blastopore se transformerait directement et totalement en anus définitif.

D’après Schanz, dont l’opinion est appuyée par O. Hertwig, la bouche primitive se partagerait en deux régions, dont l’une devient le canal neurentérique, tandis que l’autre est l’anus. C’est là une

manière de voir intermédiaire entre les deux précédentes, qu’elle concilie. Cette opinion est aussi celle qu’a adoptée à présent, ce semble, Goette dans un travail récent (Goette cité par Schwarz).

Il n’est pas sans intérêt de noter que chez bon nombre de formes d’Amphibiens le canal neurentérique n’est pas un conduit perméable, mais un cordon plein, résultant de la fusion de l’épiblaste et de l’hypoblaste (Gasser. Johnson et Sheldon, Schanz). Il en est de même chez la Lamproie (Shipley, Goette).

Quant aux rapports des organes embryonnaires sur les coupes

ÉLÉMENTS D’EMBRYOLOGIE. 17

CONSTITUTION DE L’EMBRYON

transversales ils nous sont suffisamment connus pour qu’il soit inutile d’y revenir (voy. fig. 85, 86, 87).

§3. — Sélaciens et Téléostéens. — Les rapports des organes chez un embryon de Sélacien en un stade assez jeune (stades D-E de Balfour) nous sont connus ; ils ont déjà été représentés (fig. 91). L’ébauche du système nerveux est encore à cette époque un sillon médullaire ; l’intestin n’est non plus sur la plus grande partie de son étendue qu’une gouttière; ce n’est que dans la région antérieure que cette gouttière se complète par la formation d’un plancher entoblastique vitellin. Entre le plafond de la gouttière intestinale et le plancher du sillon médullaire est interposée la corde dorsale. Sur les parties latérales, c’est le mésoblaste qui se trouve intercalé entre l’ectoblaste et l’entoblaste ; ce mésoblaste se montre en dehors clivé en ses deux lames pariétale et viscérale.

Les coupes A et B, qui intéressent la région la plus reculée du disque germinatif, méritent d’attirer l’attention. En B, l’ectoblaste et l’entoblaste sont soudés sur la ligne médiane en une masse axiale qui forme tout à la fois la voûte et le plancher de la goût tière intestinale très superficielle à ce niveau et du sillon médullaire. En A, cette masse axiale a disparu ; la gouttière intestinale et le sillon médullaire se continuent alors l’un par l'autre; en d’autres termes nous nous trouvons en présence d’une gouttière neurentérique. Celle-ci n’est pas autre chose que la partie antérieure de l’échancrure qui, sur une vue de face du disque germinatif, sépare les deux lobes caudaux ; elle est autrement dit la portion antérieure de la bouche primitive.

Quand plus tard la gouttière médullaire devient tubuleuse dans toute sa longueur, même à son extrémité postérieure, et que la gouttière intestinale se ferme également en un tube, la gouttière neurentérique devient un canal neurentérique. C’est ce que fait voir la série des coupes (fig. 133) appartenant à un embryon du stade G de Balfour. On voit sur ces coupes que le système nerveux est représenté presque partout par une ébauche tubulaire (m). Le tube digestif (i) se présente encore dans les coupes B* D à l’état de gouttière, plus ou moins largement ouverte inférieure-

EMBRYON DES SELACIENS

ment; mais en avant (A) et en arrière (E-F) il est fermé par en dessous. Un cordon cellulaire règne entre le tube médullaire et le tube digestif; c’est la corde, d’un diamètre très considérable en certains points. La corde est réunie en arrière (F) à l’entoderme. Au-dessous de la corde, entre elle et le tube digestif, on voit un

Fig. 133. — Série de coupes transversales menées à travers un embryon de Torpédo ocellata ( stade G de

Balfour).

A est la coupe la plus antérieure, I la plus reculée. — n, tube nerveux. — i, tube intestinal ou gouttière intestinale. — ch, corcle. — sch, tige subnotocordale. — m, mésoderme. — a, région du futur anus.

— c, ébauche caudale.

petit organe (sch), qui naît comme une proéminence de la paroi dorsale du tube intestinal (D, G), se rend indépendante, et plus en avant s'accole à la corde (B) ; c’est la v tige subnotocordale ».

Dans les coupes A, B, l’ébauche embryonnaire n’est pas distincte du reste du blastoderme ; elle s’en isole déjà en C et en est tout à fait indépendante en D. On voit alors l’ectoderme se réunir

CONSTITUTION DE L’EMBRYON

aux bords de la gouttière intestinale. Plus en arrière (E), celle-ci s’est fermée inférieurement, et les bords de l’ectoderme qui lui étaient auparavant soudés se sont rejoints au-dessous du tube intestinal, de manière à former désormais à l’ébauche embryonnaire une enveloppe ectodermique complète. A la face inférieure de l’ébauche de l’embryon et sur la ligne médiane, l’entoderme et l’ectoderme sont contigus ; c’est à ce niveau que se fera la perforation anale. Sur la coupe suivante (F), outre que la corde est soudée à la paroi supérieure de l’intestin, les deux masses mésodermiques latérales se sont réunies à la face inférieure du tube digestif avec l’entoderme, se confondant avec lui en une masse axiale de plus en plus épaisse (F, G, H). En G, la corde n’est plus distincte, mais elle est représentée par une masse de cellules qui réunit la paroi médullaire à la paroi intestinale. Cette masse présente en son milieu une fente qui est un prolongement supérieur du tube digestif, et qui semble devoir atteindre la lumière du tube médullaire. Elle y débouche, en effet en H, établissant ainsi une communication entre l’intestin et le canal neural ; cette communication est le canal neurentérique. La paroi du canal neurentérique peut être regardée comme n’étant pas autre chose que la corde rendue bifide par la présence du canal même, et qui a perdu toute individualité par suite de sa continuité avec le tube médullaire du côté dorsal, avec le tube intestinal du côté ventral (Perenyi). En I, la lumière du tube digestif n’existe plus et se perd à l’intérieur d’une masse cellulaire considérable, formée par la fusion des plaques mésodermiques (lobes caudaux), avec l’entoderme ; cette masse axiale est le rudiment de la queue.

Toute l’étendue du tube digestif comprise entre la coupe E où se fera la perforation anale ( a ) et l’extrémité postérieure du blastoderme est un intestin post-anal; celui-ci se continue donc en arrière avec le canal neurentérique. L’intestin post-anal n’a, au stade que nous considérons, qu’un diamètre très réduit; mais à une période un peu plus avancée du développement, on le trouverait à peu près au niveau de la coupe G, c’est-à-dire juste audevant du canal neurentérique, dilaté en une vésicule, F « ampoule terminale» de Balfour. Plus tard encore, tout l’intestin post-anal disparaît en perdant sa lumière, et le canal neurentérique subit Je

VÉSICULE DE KUPFFER

même sort, tandis que la masse qui résulte de la fusion des lobes caudaux, c’est-à-dire l’ébauche caudale, s’accroît de plus en plus (Bal four).

Nous ne pouvons passer ici entièrement sous silence une disposition très remarquable que présente l’extrémité postérieure de l’ébauche embryonnaire des Téléostéens. Sur une coupe d’un embryon de Poisson osseux, dont le plan correspondrait à celui de la coupe G (fig. 133), c’est-à-dire à l’endroit où la corde cesse d’être distincte en se soudant à la paroi médullaire et à la paroi intestinale, existe une cavité, entrevue par Coste et décrite pour la première fois par Kupffer, d’où le nom de vésicule de Kupffer qui lui a été donné. Cette vésicule, sur la nature de laquelle on a beaucoup discuté, est placée à l’extrémité antérieure du « bourgeon caudal » d’Oellacher, que nous savons être représenté chez les Sélaciens par la masse cellulaire résultant de la fusion axiale des lobes caudaux, et qui a comme cette dernière la valeur d’une ligne primitive rudimentaire. En cette situation, elle correspond, ainsi que Balfour l’a avancé, à la « vésicule terminale » des Sélaciens dont il a été question plus haut, c’est-à-dire qu’elle est placée juste au-devant du canal neurentérique. Elle représente, semble-t-il, la partie inférieure ou antérieure du canal neurentérique, comme Henneguy l’a soutenu, ou ce qui revient au même, une partie de l’intestin post-anal (Balfour). Quant à établir une communication entre l’extérieur et la surface du vitellus, il est possible que la vésicule de Kupffer le fasse, et que, ainsi que Kupffer le prétend, elle naisse chez certains Poissons sous forme d’une invagination ectodermique représentant ainsi une invagination gastruléenne (Cunningham, v. Kovalewski, Ziegler). En tout cas, elle ne peut faire communiquer en un stade ultérieur le canal médullaire avec l’intestin ; un canal neurentérique ne peut se former chez les Téléostéens où l’ébauche de l’axe nerveux est pleine ; il ne peut y avoir qu’un cordon et non un conduit neurentérique.

§ 4. • — Amniotes. — La complexité du sujet nécessite des divisions; nous étudierons les rapports des organes embryonnaires successivement dans la région postérieure, dans la région moyenne et dans la région antérieure de l’ébauche de l’embryon.

CONSTITUTION DE L EMBRYON

A. — Région postérieure de V ébauche embryonnaire.

a) Reptiles. — • L’étude de coupes transversales du blastoderme chez les Reptiles nous a montré l’existence, à une certaine période de développement, d’une invagination partie de la surface du disque germinatif et s’enfonçant dans une masse cellulaire qui n’est autre que l’extrémité antérieure de la ligne primitive (fig. 134, A). L’ensemble des parois de cette invagination forme un prolongement de la ligne primitive obliquement dirigé en avant et en dessous, le prolongement céphalique. L’invagination ne tarde pas à se faire jour à la face profonde du disque germinatif ; elle représente alors un canal dont la paroi antérieure et supérieure est formée par la corde dorsale et par la continuation de celle-ci avec l’épiblaste du sillon médullaire, la paroi postérieure et inférieure étant constituée par une masse cellulaire indifférente qui n’est autre que L extrémité antérieure de la ligne primitive même (fig. 134, B). Lecanal, dirigé de haut en bas et d’arrière en avant a deux orifices, l’un supérieur, l’autre inférieur; l’orifice supérieur nous est connu, c’est l’ouverture du cæcum qui a été le début du canal ; l’orifice inférieur donne accès sur la face inférieure ou vitelline du blastoderme, et se montre taillé en biseau de telle sorte que le canal s’ouvre à la manière d’un cornet par une gouttière de moins en moins profonde d’arrière en avant, la gouttière cordale. Nous avons fait de ce canal le représentant chez les Reptiles de l’invagination gastruléenne des Vertébrés inférieurs. Remarquons que ce canalmène dusillon médullaire au-dessous del'entoderme, c’est-à-dire dans la cavité intestinale ; il 'réalise par conséquent une communication neurentérique. Cette communication est de tous points comparable à la gouttière neurentérique que l’on trouve chez les Sélaciens quand le sillon médullaire et l’intestin ne sont pas encore formés en un tube, et que les lobes caudaux qui représentent la ligne primitive sont déjà soudés en arrière de la communication. Quand les replis médullaires se seront réunis au-dessus du sillon médullaire, le transformant en un tube, celui-ci débouchera tout naturellement au-dessous du disque germinatif parla communication neurentérique, que l’on a l’ha-