SIGNIFICATION GENERALE DU CANAL NEURENTERIQUE ET DE L’ANUS

siste chez les Amphibiens comme une lacune dans la suture du blastopore, chez les Sélaciens il est une néoformation de cette suture même, une perforation se faisant secondairement au niveau du point a , où l’ectoderme et l’entoderme sont directement en contact et forment une plaque anale. En un stade ultérieur (B), toute la partie d’intestin comprise entre l’anus [a) et le canal neurentérique (n) constitue l’intestin caudal ou post-anal (rc), très long

Fig. 140. — Coupes longitudinales schématiques de l'extrémité postérieure de l’ébauche embryonnaire chez

différents Vertébrés.

A, Amphibien. — B, Sélacien. — C, Amniote. — A’, B’, C’ sont des stades plus avancés de l’Amphibien du Sélacien et de l’Amniote. — i, intestin. — n, gouttière et canal neurentérique. — a, membrane anale et anus. - c, ébauche caudale. — ic, intestin caudal ou post-anal. — Les flèches correspondent dans les dessins A, B, C au blastopore, dont elles marquent l’étendue.

dans ce groupe. Chez les Amniotes (fig. 140, C), la ligne et la gouttière primitives représentent la suture blastoporique, qui s’effectue de très bonne heure (si même elle ne préexiste pas au développement ontogénétique). La partie antérieure du blastopore seule persiste, constituant le rudiment de l’invagination gastruléenne et réalisant une communication neurentérique ( n ). Le passager/, n’est en effet pas autre chose, comme van Beneden l’a montré, que la continuation de la gouttière primitive en avant. En arrière, la suture blastoporique se termine par une plaque anale (a), qui, en se perforant ultérieurement, donne lieu à l’anus. Plus tard, l’anus

CONSTITUTION DE L’EMBRYON

est reporté à la face ventrale de l’embryon par suite de l’incurvation de la ligne primitive (G \ à). La ligne primitive est le rudiment de la queue (c). Il existe aussi ici un court intestin caudal ou postanal (C’, ic).

En somme, le canal neurentérique et la membrane anale, c’està-dire le futur anus, ne sont pas autre chose que des régions du blastopore. Aussi Bonnet appliquant chez les Mammifères le nom de blastopore cordai à l’orifice externe du canal neurentérique, a-til appelé blastopore anal l’ouverture extérieure de la lumière qui paraît dans la plaque anale. Keibel, Giacomini se sont exprimés dans le même sens, pour les Mammifères également. Schwarz a montré que les autres Amniotes, les Oiseaux en particulier, se comportaient comme les Mammifères. C’est à Schwarz également que nous avons emprunté l’idée de la comparaison des Sélaciens avec les Amniotes et avec les Amphibiens. Nous avons vu combien sont nombreux les auteurs qui chez ces derniers ont affirmé la nature blastoporique de l’anus, celle du canal neurentérique n’étant plus à mettre en doute.

Ainsi nous devons considérer le canal neurentérique et l’anus comme représentant ontogénétiquement des restes de la bouche primitive* Plusieurs auteurs ont cherché à reconstituer phylogénétiquement les processus ontogénétiques que nous venons de voir, BaJfour, Sedwick, van Wijhe, Kupffer (van Wijhe principalement) ont montré qu’il devait avoir existé des prédécesseurs marins des Vertébrés actuels, chez lesquels l’eau cheminait dans le tube nerveux grâce à l’action de cils vibratiles, y entrant par un neuropore antérieur (encore présent chez l’Amphioxus), en sortant par un neuropore postérieur. Derrière le neuropore postérieur était situé le blastopore, lequel jouait le rôle d’un anus primitif. Plus tard le neuropore postérieur et le blastopore se sont confondus en un orifice unique, le blastoneuropore ; celui-ci servait aussi bien au rejet de l’eau qui avait baigné le tube nerveux qu’à l’excrétion fécale. Après cela s’est formé l’anus définitif. L’intestin caudal, devenu post-anal, n’a plus dès lors été utilisé pour le rejet des matières fécales, mais pour l’expulsion de l’eau qui par le canal neurentérique coulait du tube neural dans l’intestin caudal, et finalement était éliminée au dehors aussi bien que les excréments par l’anus définitif. S’il en est ainsi, le canal neurentérique n’a plus, comme Balfour et Kupffer l’ont exprimé, que la signification d’un rudiment. L’intestin caudal ou post-anal (intestin anal primitif) s’est conservé par hérédité, tout en perdant ses fonctions, et se montre encore dans les premiers temps de l’ontogénèse. Ontogénétiquement, il existe en quelque

RÉGION ANTÉRIEURE DE l’ÉBAUCHE EMBRYONNAIRE

sorte dans l’évolution du blastopore trois phases successives. Cette formation se présente tour à tour comme blastopore, comme canal neurentérique, comme diverticule intestinal enfin, ces états correspondant à trois périodes de l’évolution du germe : le stade du blastopore correspond à la période gastruléenne ; celui du canal neurentérique marque une période de transition, et pour ainsi dire l’envahissement de la gastrula par l’embryon; le stade enfin de l’intestin post-anal indique que la gastrula a cessé d’être et que l’embryon s’est constitué à ses dépens.

Nous avons dit plus haut que chez les Amniotes il n’existe normalement qu’une seule communication neurentérique, située à l’extrémité antérieure du blastopore, c’est-à-dire de la ligne primitive, mais que cette communication, en se déplaçant en arrière, prend successivement des connexions différentes, ce qui a fait croire à l’existence de canaux neurentériques développés successivement (dans le temps et dans l’espace). On comprend toutefois que si la ligne primitive représente la suture blastoporique, et le canal neurentétique une lacune constante dans cette suture, il puisse se faire accidentellement tout le long de la ligne primitive des trous, accessoires et fortuits, qui seront autant de passages neurentériques. Düval a décrit de ces trous, et Rauber a émis l’idée que nombre de passages neurentériques recevaient à l’aide des considérations qui précèdent une interprétation satisfaisante, c’est-à-dire devaient être considérés comme le résultat d’un défaut de réunion des lèvres du blastopore.

B. — Région antérieure de l’ébauche embryonnaire (1).

Elle est beaucoup moins intéressante à étudier que la région postérieure. La gouttière médullaire s’est fermée à ce niveau en un tube fort spacieux, qui est le rudiment de l’encéphale. C’est vers le milieu de la dilatation cérébrale que débute la soudure des lèvres de la gouttière médullaire, qui de ce point se propage en avant comme en arrière. La corde dorsale ne parvient antérieurement qu’au niveau environ du milieu de la dilatation cérébrale; dans cette région antérieure, elle n’est pas encore recouverte inférieurement par l’entoderme.

Dans la partie du blastoderme qui confine à l’extrémité céphalique de l’ébauche embryonnaire existe une disposition remarquable, signalée par Strahl et Hoffmann chez le Lézard et le Lapin,

(1) De la région moyenne nous ne dirons rien, n’ayant à signaler aucune disposition importante qui ne soit déjà connue.

CONSTITUTION DE L’EMBRYON

que van Beneden et Julin ont les premiers décrite d’une façon suivie chez les Mammifères, que Selenka a retrouvée chez ces animaux, et qui a été étudiée également chez les Reptiles et les Oiseaux par Strahl et par Ravn.

Sur la ligne médiane, le mésoderme fait défaut au blastoderme dans une certaine étendue antéro-postérieure, ainsi que l’on peut s’en convaincre par l’examen d’une coupe longitudinale et médiane (pl. III, fig. 3 ,zp). Une coupe transversale de la région préembryonnaire du blastoderme montre jusqu’où s’étend latéralement cette zone sans mésoderme, et où s’arrête le mésoderme (fig. 141).

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Fig. 141. — Coupe transversale du disque germinatif, au-devant de la tète de l’embryon, chez un Poulet

de 42 heures (d’après Ravn).

cp, cavité pleuro-péritonéale (cœlome). — am, zone amésodermique.

L’examen que nous ferons plus tard, sur des vues de face du blastoderme, du mode d’accroissement du mésoderme nous expliquera la formation de la zone mésodermique au-devant de l’ébauche embryonnaire.

Au stade où en est de son développement cette région du blastoderme où l’ectoderme et l’entoderme sont en contact, tandis que le mésoderme fait défaut, elle peut être nommée avec Ravn zone

amésodermique .