INDIVIDUALISATION DE L'EMBRYON DES SELACIENS

Pour ce qui est de la première question, nous avons vu déjà qu’à l’examen extérieur de l’œuf on constatait l’existence, entre l’embryon et le blastoderme, de sillons ou plis, que nous avons distingués en céphalique et latéraux. Ces rainures devenant de plus en plus profondes, on voit l’ébauche embryonnaire s’isoler de plus en plus du vitellus et du blastoderme qui le tapisse, en même temps qu’elle devient de plus en plus importante par rapport à la masse du vitellus. Delà sorte,* au bout d’un certain temps il arrive que le vitellus, enfermé à présent dans le blastoderme d’une manière complète, pend à la manière d’un sac herniaire, le sac vitellin , à la face ventrale de l’embryon (fig. 143), et semble

Fig. 143 . — Embryon âgé de Pristiurus (d’après Fig. 144. — Coupe transversale demi-schématique Balfour), montrant, suspendu à sa face ventrale d’un germe de Sélacien , pour montrer la conspar un pédicule grêle, le sac vitellin, sur lequel titution des gouttières limitantes latérales, s'étalent l’artère et la veine vitellines .

gl, gouttière limitante. — m, mésoblaste. — ec, ectoblaste. — en, entoblaste. — i, intestin. — v, vitellus représenté en partie seulement.

un simple appendice de l’embryon, alors que primitivement c’était l’inverse, l’embryon de très faibles dimensions paraissant une annexe du volumineux vitellus qui le supportait.

L’examen extérieur de l’œuf ne suffit pas pour donner une idée exacte des phénomènes par lesquels l’embryon s'individualise dans l’œuf; mais il faut en outre interroger à cet égard des coupes longitudinales et des coupes transversales, c’est-à-dire les unes parallèles, les autres perpendiculaires à Taxe de l’embryon (fig. 5, pl. II etfig. 144). Ces coupes montrent que les sillons, que les vues de face nous ont révélés, intéressent à la fois tous les feuillets du blastoderme, et qu’au fond de ces sillons on retrouve, déprimés

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vers lo centre de l’œuf, l’épiblaste, les deux feuillets du mésoblaste avec le cœlome, l’hypoblaste enfin. Les gouttières limitantes de l’embryon séparent donc les divers feuillets du blastoderme en deux régions, Tune embryonnaire, l’autre extra-embryonnaire, cette dernière étant la seule qui doive nous occuper encore. De même que l’épiblaste embryonnaire avec le feuillet somatique du mésoblaste embryonnaire forment ensemble la somatopleure embryonnaire, de même l’épiblaste extra-embryonnaire joint au feuillet somatique du mésoblaste extra-embryonnaire constitue la somatopleure extra-embryonnaire ; celle-ci présente une sorte de dilatation ventrale de la paroi du corps de l’embryon, produite par l’accumulation du vitellus qu’elle enveloppe ; elle est, si l’on veut, la peau qui recouvre le vitellus, d’où le nom qui lui a été donné de sac vitellin cutané (i svc , fig. 5, pl. II). Tout comme l’hypoblaste embryonnaire et le feuillet splanchnique du mésoblaste embryonnaire constituent la splanchnopleure embryonnaire, l’hypoblaste extra- embryonnaire et le feuillet splanchnique du mésoblaste extraembryonnaire forment la splanchnopleure extra-embryonnaire ; celle-ci n’est autre qu’un diverticule vendrai de la paroi intestinale de l’embryon, une sorte de hernie de cette dernière due à la masse considérable de vitellus qu’elle doit contenir ; de là le nom de sac. vitellin intestinal qui lui a été donné (svi, fig. 5, pl. II). Il va de soi que le cœlome compris entre la somatopleure et la splanchnopleure peut être lui aussi partagé en une région embryonnaire et une autre extra-embryonnaire (fig. 5, pi. II, cg] et cg 2).

La séparation des feuillets en deux régions, l’une embryonnaire, l’autre vitelline ou extra-embryonnaire, par laquelle l’embryon acquiert son indépendance, se prononce déplus en plus, à mesure que les gouttières limitantes deviennent plus profondes. Par les progrès de ces gouttières, il arrive bientôt que la région de transition entre l’embryon et le reste de l’œuf devient de plus en plus étroite et se réduit aux dimensions d’un pédicule reliant le sac vitellin à l’embryon ; c’est ce que montre la coupe longitudinale (fig. 5, pl. II). De même que nous avons distingué un sac vitellin cutané et un sac vitellin intestinal, de même nous pouvons dire que le pédicule se compose d’un pédicule cutané (dont la coupe 1 est figurée par le cercle extérieur, rouge et noir, de la figure) et

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d’un pédicule intestinal (représenté en section par le petit cercle intérieur, bleu et noir) ; le pédicule intestinal est souvent appelé coudait vitellin , parce qu’il mène en effet du sac vitellin dans l’intestin, de v en i.

§ 2. — Sauropsidés. — a) Pour étudier les rapports du blastoderme avec le vitellus, il est nécessaire que nous remontions assez haut dans le développement de l’œuf des Oiseaux, auxquels nous limiterons le présent aperçu. On se souvient que la surface blastodermique des œufs tout à fait jeunes pouvait être distinguée, d’après les caractères optiques différents qu’elle présente à la périphérie et au centre, en deux régions : l’une centrale, claire, l’aire pellucide ou transparente, dans laquelle se trouve comprise l’ébauche embryonnaire, l’autre périphérique, foncée, l’aire opaque (fig. 145, ap, ao). L’aire transparente, examinée à l’aide d’un grossissement suffisant, montre aux flancs de la ligne primitive, qui la parcourt à ce stade très jeune, presque totalement d’avant en arrière, une opacité plus grande ; cette région plus sombre (fig. 146) correspond à l’emplacement occupé actuellement par le mésoderme (m). Au stade de la figure 145, on peut distinguer déjà, en dehors des limites de faire opaque, une zone blastodermique annulaire, résultant de l’agrandissement de la surface du blastoderme ; cette zone répond à ce que nous avons appelé ailleurs déjà aire vitelline (fig. 145, av). Plus tard, la constitution du blastoderme au niveau de l’aire vitelline permet de distinguer dans celle-ci une « aire vitelline interne » (fig. 147, avi) et une « aire vitelline externe » {ave). Si l’on recherche ce qu’est devenue la plage mésodermique, qui dans la figure 146 obscurcissait la région postérieure de l’aire transparente, on voit, par l’inspection des dessins schématiques de la figure 149, que, dépassant en arrière les limites de faire transparente, elle s’est étendue sur faire opaque (I), qu’elle envahit de plus en plus (II) ; puis, tandis que dans l’intérieur de faire transparente, le mésoderme ne fait que peu de progrès, il se prolonge en avant dans faire opaque en deux cornes qui font presque le tour de faire transparente (fig. 148, fig. 149, III). Elles ne vont cependant pas, au moins temporairement, jusqu’à s’étendre dans la portion antérieure et médiane de

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l’aire pellucide ; mais elles s’arrêtent de chaque côté de la ligne médiane, circonscrivant un espace où le blastoderme n’est formé

FIG. 145. — Œuf de la 15e heure de l’incubation (d’après Duval).

ap, aire pellucide. — ao, aire opaque. — av, aire vitelline.

Fig. 147. — Surface blastodermique de la 24e heure d’incubation (d’après Duval).

ap, aire transparente. — ao, aire opaque devenue vasculaire.’ — avi, aire vitelline interne. — ave aire vitelline externe.

Fig. 146. — Aire transparente de ce même œuf, avec les parties adjacentes de l’aire opaque (d’après Duval).

ao, aire opaque. — ca, croissant antérieur, formé par une disposition particulière du bourrelet entodermo-vitellin à ce niveau. — pp, ligne primitive. — m, région de l’aire transparente où le mésoderme obscurcit le champ qu’il occupe.

Fig. 148. — Aire transparente et vasculaire du blastoderme précédent (d’après Duval). Même signification des lettres que dans la fig. 147.

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que de deux feuillets, une région didermique, ou en d’autres termes, une zone amésodermique (fig. 148 et 149, III, ap') dont les coupes nous ont déjà fait connaître l’existence (voy. p. 280).

Fig. 149. - Trois dessins schématiques représentant le mode d’extension du mésoderme dans le blastoderme du

Poulet (d’après Duv al).

I, II, III, trois stades successifs. — ao, aire opaque. — ap, aire pellucide. — ap\ partie de l’aire pellucide qui est demeurée privée de mésoderme, zone amésodermique.'

Quand ensuite les vaisseaux paraissent dans le blastoderme (vers la fin du lor jour de l’incubation chez le Poulet), on donne à la région qu’ils occupent le nom d’aire vasculaire. Ces vaisseaux se montrent au niveau de la plage mésodermique qui occupe d’abord, avons-nous dit, les régions postéro-latérales de l’aire transparente et les parties adjacentes de l’aire opaque ; c’est à cette étendue qu’est limitée l’aire vasculaire à son début; puis elle s’étend, en même temps que la zone mésodermique, à l’aire opaque

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tout entière; l’aire opaque et l’aire vasculaire coïncident dès lors. L’aire vasculaire s’agrandit de plus en plus, à mesure que le blastoderme s’étend lui-mème davantage. Bientôt le blastoderme ne laisse plus à découvert, au pôle inférieur de l’œuf, qu’une minime étendue de la surface du vitellus, qui n’est complètement enveloppé par le blastoderme que vers le 7° jour (Balfour).

Les rapports du blastoderme avec le vitellus doivent être étudiés aussi sur des coupes totales de l’œuf, qui nous renseigneront également sur la constitution du blastoderme dans les différents points de son étendue. Un coup d’œil jeté sur la figure 151, I, et sur la figure 4 (pl. II) pourra faire comprendre quelle est, aux divers points de sa surface, la constitution du blastoderme. Les deux figures ne sont cependant pas absolument identiques. On peut remarquer en effet que dans la figure 4 (pl. II), empruntée à Ilertwig, l’ectoderme et l’entoderme s’arrêtent sur la surface vitelline au même niveau, à peu près à l’équateur de l’œuf ; en ce point, l’ectoderme et l’entoderme demeurent confondus, comme ils l’étaient primitivement, en un bourrelet blastodermique. Dans la figure 151, I au contraire, l’ectoderme devance l’entoderme dans l’enveloppement du vitellus (Duval).

On se souvient, en effet, que pour Duval le bourrelet blastodermique ne persiste pas chez le Poulet, mais que « l’ectoderme se sépare de l’entoderme primitif sur les bords du blastoderme, et, tandis que l’ectoderme s’étend très loin sur le vitellus, le bord de l’entoderme se soude avec le rempart vitellin, de sorte qu’en partant de ce bord de l’entoderme, et en allant vers la périphérie, on trouve successivement : d’abord, le bourrelet entodermo-vitellin, correspondant à cette soudure, et formé de vitellus se divisant, autour de chaque noyau, en grosses cellules destinées par leurs divisions successives à servir à l’extension en surface de l’ento-

FiG. 150. — Œuf de Poulet du 4e jour (d’après Duval).

A, l’embryon. — st, sinus terminal, limite de l’aire vasculaire. — avi, ave, zones interne et externe de l’aire vitelline. — oo, vitellus non encore recouvert.

RAPPORTS DU BLASTODERME CHEZ LES SAUROPSIDES 289

derme ; puis une large couche de vitellus à noyaux libres (entoderme vitellin) (1); puis enfin une couche de vitellus sans noyaux » (Duval).

Dans la figure 151, II, l’extension du blastoderme a fait des progrès. La membrane vitelline a disparu par résorption dans la région embryonnaire de la sphère vitelline ; cette résorption s’arrête quand elle a dépassé l’équateur de la sphère, et alors il reste une calotte de membrane vitelline, laquelle se rétracte et se plisse

Fig. 151. — Beux coupes totales de l’œuf de la Poule, dont l’un I, est au début, tandis que l’autre II est à la fin du 3« jour de l’incubation ; les coupes sont perpendiculaires à l’axe de l’embryon (d’après

Dtjval).

vi, vitellus. — ravi, membrane vitelline. — alb, albumine représentée en partie seulement. — ex, ectoderme. — en, entoderme. — ms, mésoderme. — am, amnios. (La coquille n’a pas été figurée.)

sur le pôle inférieur de la sphère vitelline. En cette figure, l’ectoderme (ex) est presque parvenu au pôle inférieur de la sphère vitelline, laissant derrière lui l’entoderme (en), qui lui-même devance le mésoderme (ms). Les dessins A, B, G (fig. 152), représentant des coupes pratiquées en différentes régions du blastoderme, montrent que celui-ci est différemment constitué en ces diverses régions (voir l’explication de la figure). Ces dilférences caractérisent les zones que nous avons distinguées, à l’examen

(1) Nous avons vu que ce n’est pas seulement cette région de l’entoderme, mais bien l’entoderme tout entier qu’il convient de qualifier de vitellin.

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extérieur du germe, dans la surface blastodermique : savoir, l’aire opaque (A), Y aire vitelline interne (B), l’aire vitelline externe (G).

b ) Après avoir examiné quels sont les rapports du blastoderme à l’égard du vitellus, il faut voir comment l'embryon se comporte vis-à-vis du blastoderme. Les processus qui se déroulent ici sont sensiblement les mêmes que chez les Poissons; nous les examine-

FlG. 152. — ■ Trois coupes pratiquées sur le blastoderme de l’œuf de la fig. 151, II, en trois régions différentes.

(d’après Duval) .

A, région blastodermique la plus voisine de l’embryon, où tous les feuillets ont une constitution parfaite. — B, région située en dehors de la précédente, où le mésoderme se termine en un bourrelet, le bourrelet mésodermique, et où l’entoderme n’est qu’imparfaitement constitué. — C , région périphérique du blastoderme, où n’existe que de l’ectoderme, qui se termine par un bourrelet, le bourrelet ectodermique, et au niveau de laquelle l’entoderme fait défaut.

ex, ectoderme. — ■ fe, feuillet externe ou somatique du mésoderme. — - pp, cavité pleuro-péritonéale ou, cœlome. — fi, feuillet interne ou splanchnique du mésoderme. — in, entoderme parfait, — invi, entoderme imparfait. — vi, vitellus. ■ — bm, bourrelet mésodermique. (L’explication des lettres in, invi est ici autre qu’elle est donnée dans la légende de l’auteur.) A

rons à nouveau cependant, et nous emprunterons à Hertwig la description de ces phénomènes chez le Poulet.

A l’examen extérieur du disque germinatif, on voit que l’ébauche embryonnaire se distingue, ici comme chez les Poissons, du reste du blastoderme par des sillons, les gouttières limitantes de His. La partie antérieure du corps de l’embryon se délimite la première par une gouttière semi-lunaire à concavité tournée en arrière, conformément à cette loi générale du développement de l’embryon, d’après laquelle l’extrémité antérieure du corps se forme plus vite