INDIVIDUALISATION DE L’EMBRYON DES SAUROPSIDES
que l’extrémité postérieure. La gouttière limitante antérieure est déjà accusée chez le Poulet au premier jour de l’incubation ; elle est située immédiatement au-devant des replis médullaires. A un stade ultérieur, le corps de l'embryon est également délimité de chaque côté par des gouttières latérales, dont la netteté diminue d’avant en arrière. Ce n’est que plus tard qu’une gouttière postétérieure, à concavité tournée en avant, isole du reste du blastoderme l’extrémité caudale de l’embryon. De la sorte, une faible partie des feuillets, seule employée à la formation du corps embryonnaire, est séparée, par une fossette limitante qui l’entoure complètement, d’une région extra-embryonnaire beaucoup plus étendue.
Pour se rendre un compte exact de la façon dont se produisent les gouttières limitantes, il est indispensable d’examiner des coupes du blastoderme intéressant ces gouttières, telles que celle que représente la figure 153. On y voit que le feuillet externe et le feuil-
cm, canal médullaire. — ch, corde dorsale. — ia, ip, intestins antérieur et postérieur. — aia, aip, aditu intestinalis anterior, aditus intestinalis posterior. — gl’, gV’, gouttières limitantes antérieure et postérieure. — en, canal neurentériaue. — cg1, cg 2, parties embryonnaire et extra-embryonnaire de la cavité générale. — m1, m2, feuillets somatique et splanchnique du mésoderme. — • ra, rp, replis antérieur et postérieur de l’amnios. — Le feuillet moyen est indiqué par les traits ; le feuillet
interne l’est par le trait xxxxxxx ; le feuillet externe est marqué par un trait simple et continu.
let somatique du mésoderme, formant ensemble la somatopleure, se sont enfoncés en se plissant vers le centre de l’œuf, constituant un pli dont le sommet est dirigé en dessous, vers le vitellus. L’espace que les deux feuillets ainsi plissés circonscrivent a la forme d’une gouttière; c’est la gouttière limitante (gl\ gl ”). Les gouttières limitantes n’étant autres que des replis des feuillets superficiels du blastoderme, nous pouvons distinguer des replis céphalique, latéraux et caudal.
CONSTITUTION DE L’EMBRYON
Le repli céphalique paraît le premier ; grâce à lui se trouve formée l’extrémité céphalique de l’embryon, dès lors séparée de la partie extra-embryonnaire des feuillets. Ce repli, d’abord tourné directement en bas, du côté du vitellus, dirige son sommet à mesure qu’il grandit, de plus en plus en arrière, vers l’extrémité caudale de l’embryon. Les conséquences de ce processus sont la formation d’abord, l’agrandissement ensuite de l’extrémité céphalique de l’embryon. En effet, si dans la figure 153, on néglige le repli (va) (dont il sera question plus tard), on voit que, par la production et l’enfoncement au-dessous de l’embryon du repli céphalique (gl*), une petite saillie du corps de l’embryon a pris naissance ; cette saillie, qui contient l’extrémité antérieure du tube nerveux, de la corde et du tube intestinal, proémine au-dessus des feuillets germinatifs (le repli ra étant, nous le répétons, provisoirement négligé) ; cette proéminence est le début de la tête de l’embryon. La lame supérieure du repli céphalique, en se dirigeant en arrière et en dessous, forme tout à la fois la paroi ventrale de la tête de l’embryon et la voûte de la gouttière limitante; la lame inférieure du repli constitue le plancher de cette dernière et se continue avec la partie extra-embryonnaire du blastoderme. La tête de l’embryon, par les progrès du repli et de la gouttière qui augmentent l’étendue de sa face inférieure, deviendra par la suite de plus en plus longue.
L’extrémité caudale de l’embryon se développe de la même façon que l’extrémité céphalique, mais seulement un peu plus tard, par un repli caudal ($/”), dont le sommet est tourné en avant, opposé par conséquent à celui du repli céphalique.
C’est également de la même manière que les parois latérales du tronc de l’embryon prennent naissance, c’est-à-dire au moyen de replis, les replis latéraux, dirigés d’abord directement en bas. Plus tard, le sommet de ces replis s’incline vers le plan médian de l’embryon ; les replis latéraux se rapprochent donc l’un de l’autre, progressant au-dessous de l’embryon, qu’ils délimitent inférieurement, en constituant sa paroi ventrale.
Nous venons de voir que parle plissement des feuillets superficiels du blastoderme, de la somatopleure en un mot, se constituent les parois du corps de l’embryon, en se distinguant par de nettes
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limites de la région extra- embryonnaire des mêmes feuillets. Le même processus de plissement atteint les feuillets blastodermiques profonds, la splanchnopleure, qui suit la somatopleure dans son mouvement d’invagination. 11 en résulte nécessairement que la portion d’intestin, que renferme la proéminence céphalique, s’individualisera sous la forme d’un tube, l'intestin céphalique. Un peu plus tard il en sera de même de la portion d’intestin située dans la proéminence caudale ; devenue plus ou moins indépendante, elle formera l’intestin caudal. Ces deux parties du tube intestinal sont fermées du côté de l’extérieur, et ne s’y ouvriront que plus tard, l’une par la bouche, l’autre par l’anus; mais elles sont ouvertes en dedans ; car si l’on soulève l’aire transparente avec l’embryon au-dessus du vitellus, et qu’on l’examine par sa face inférieure, on voit que l’intestin céphalique et l’intestin caudal présentent chacun une ouverture, par laquelle on peut pénétrer de la face vitelline dans chacune de ces cavités; l’orifice de l’intestin céphalique a reçu le nom d’aditus intestinalis anterior (porte antérieure de l’intestin) (fig. 153, aia) ; celui de l’intestin caudal a été nommé aditus intestinalis posterior (porte postérieure de l’intestin) (fig. 153, aip). La portion moyenne du canal intestinal, comprise entre les deux portes de l’intestin céphalique et de l’intestin caudal, n’est encore nullement distincte de la cavité vitelline. Mais bientôt, ainsi qu’on peut le constater sur des coupes transversales de l’embryon (fig. 6 et 7 de la pl. II), l’entoblaste se déprime sur la ligne médiane en une gouttière d’abord très superficielle (fig. 6), mais qui, devenant de plus en plus profonde (fig. 7, i), finit par se rendre presque indépendante de la cavité vitelline, et par se transformer en un tube presque complet.
On conçoit sans peine que tous les replis, antérieur, postérieur et latéraux, tant de la somatopleure que de la splanchnopleure, convergeant en dedans, au-dessous de l’embryon, ont pour effet de pédiculiser celui-ci, en l’isolant de plus en plus du reste du blastoderme et de l’oeuf. C’est ce dont on peut se rendre bien compte à la vue des figures et de la planche. On y voit le blastoderme, étranglé au-dessous de l’embryon à la suite des processus que nous venons de décrire, former un véritable pédicule creux ayant la figure d’un tube très court, par lequel la portion embryon-
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naire du blastoderme se rattache à la partie extra-embryonnaire. Ce pédicule doit être décomposé en deux tubes emboîtés l’un dans l’autre. Par l’un de ces tubes, le pédicule cutané , la portion embryonnaire de la somatopleure se relie à la région extra-embryonnaire de la somatopleure ; l’autre, le pédicule intestinal , nommé plus souvent conduit vitello-intestinal , ou brièvement conduit vitellin, rattache la splanchnopleure embryonnaire à la splanchnopleure extra-embryonnaire. La somatopleure de même que la splanchnopleure extra-embryonnaires limitent chacune un sac, dont l’un contient l’autre. Le premier, circonscrit par la somatopleure, peut être nommé sac vitellin cutané ; le second, formé par la splanchnopleure, est le sac vitellin intestinal , ou brièvement sac vitellin , et renferme le vitellus. Chacun de ces sacs se rattache à l’embryon par un pédicule dont l’un entoure l’autre. Le point d’attache du pédicule extérieur, le pédicule cutané, à la face ventrale de l’embryon se nomme Y ombilic cutané (marqué sur les fig. 2 et 3 de la planche par deux traits, l’un noir, l’autre rouge) ; le point d’insertion correspondant du pédicule intestinal sur l’intestin se nomme Y ombilic intestinal (indiqué sur les figures par deux traits curvilignes, l’un noir, l’autre bleu). L’embryon lui-même peut être considéré comme composé de deux tubes emboîtés l’un dans l’autre ; l’un externe est limité par la paroi du corps, par la somatopleure embryonnaire et peut être appelé « tube somatique »; l’autre est circonscrit par la paroi intestinale, par la splanchnopleure embryonnaire; c’est le « tube intestinal ». Les deux tubes, dont est essentiellement constitué l'embryon, sont d’ailleurs séparés par la cavité générale. Celle-ci se continue entre les deux pédicules cutané et intestinal de l’embryon, dans la partie extra-embryonnaire du blastoderme, où elle s’étend entre le sac vitellin intestinal ( cg 2 , fig. 1 et 2 de la pl. II) ; cet espace, qui correspond à ce que Kolliker a nommé « cavité du blastoderme » doit être appelé cœlome extra- embryonnaire ou cœlome externe.
La description qu’on vient de lire, calquée sur celle d’O. Hertwig, nous montre qu’ici, comme chez les Sélaciens, l’embryon s’isole par des gouttières limitantes de plus en plus profondes du reste du blastoderme ; la portion non embryonnaire du blastoderme, enveloppant le vitellus, forme un sac vitellin, appendu à la face infé-
