CORDON CENTRAL DES NERFS GANGLIONNAIRES

cellules. Mes observations sur les mammifères et sur l'homme me portent à considérer les ganglions sympathiques comme les analogues des ganglions spinaux, en ce sens qu'ils contiennent surtout des cellules unipolaires, et très peu de cellules bipolaires. Mais ils en différent en ce qu'ils présentent certainement beaucoup de globules «polaires, que les fibres ganglionnaires qui v prennent naissance -ont plus Unes que celles (pi on rencontre dans les nerls périphérique-, et que très probablement a s fibres sortent du ganglion dans diverses directions. Suivant Kemak, il y aurait aussi des globules multipolaires dans le- ganglions du grand sympathique. — Quant a déterminer d'une manière plus précise le trajet des libres nerveuses dans le grand sympathique, leur origine de telle ou telle branche spinale, et leur terminaison dans telle ou telle branche périphérique, c'est un problème dont la solution doit être réservée pour des recherches ultérieures.

On a prétendu que les petites cellules des ganglions sympathiques différent essentiellement des grosses cellules, celles des ganglions spinaux, par exemple, et qu'elles ne sont uuies qu'a des tubes minces 'Robin). Cette assertion n'est pas tout à fait exacte, comme il ressort déjà en partie des observations de Wagner et deStannius, car, r dans les ganglions des nerts crâniens et spinaux des mammifères et de l'homme, on trouve toutes les transitions possibles entre les gros et les petits corpuscules, et dans les renflements ganglionnaires du grand sympathique on rencontre quelquefois, rarement il est vrai, de grosses cellules qui ont jusqu'à 0""",07 ; 2° on peut se convaincre que le diamèLre des fibres nerveuses issues des ganglions spinaux n'est nullement en rapport avec le volume des cellules. Ce fait peut être vérifié également sur les cellules bipolaires des poissons , cellules qui souvent donnent naissance à deux fibres fort inégales en diamètre , et dont l'une peut être, d'après Stannius , six fois plus épaisse que l'autre chez le pétromyzon. Si par hasard quelqu un était tenté de considérer les petites cellules comme appartenant spécialement au grand sympathique , il me suffirait, pour réfuter une telle opinion, de rappeler qu'en dehors des ganglions qui siègent sur les racines des nerfs crâniens et spinaux, il existe de petites cellules nerveuses sur des points où certes personne ne songera à faire intervenir le grand sympathique, dans la moelle, par exemple, dans l'encéphale, et, pour parler de nerfs périphériques, dans la rétine, dans le limaçon. Quoi qu'il en soit, il est certain que les renflements des nerfs ganglionnaires contiennent généralement des cellules fort petites et qui ne donnent naissance qu'à des tubes minces.

Bidder et Volkmann ont démontré sur la grenouille que la plupart des fibres des branches afférentes du grand sympathique se distribuent à la périphérie avec les nerfs spinaux, et que, par conséquent, un très petit nombre de ces fibres, que ces auteurs font dériver des ganglions spinaux, doivent être regardées comme des racines du grand sympathique. Je crois avoir remarqué cependant que chez le lapin et chez l'homme la plupart des fibres des branches spinales ont une direction centripète. Mais chez l'homme on trouve aussi très souvent , toujours d'après Luschka et Remak, des fibres qu'on doit considérer comme des rameaux que le grand svmpathique envoie aux branches périphériques des nerfs spinaux . et dont quelques filets pénètrent dans les vertèbres. Voyez, pour plus de détails à ce sujet, mon travail Mile. Anal., II, I, p. ôi'ô), et surtout celui de Luschka (Nerven des Wirbelkanals, p. 1 0 et suiv.).

Quant à l'origine véritable des fibres qui des nerfs spinaux se rendent dans le grand sympathique, il est certain que la portion de la branche afférente qui provient de la racine motrice, et qui, d'après Luschka , est toujours représentée par un filet blanc , prend naissance dans la moelle elle-même ou dans l'encéphale ; la portion

fournie par la racine sensitive peut être formée , en partie ou en totalité , de fibres nées dans le ganglion. Deux circonstances rendent la seconde supposition invraisemblable : 1° On concevrait difficilement comment il peut se faire que des impressions portées sur des organes qui reçoivent des nerfs sympathiques puissent produire des sensations perçues ; 2° les fibres qui prennent naissance dans les ganglions spinaux sont de moyenne grosseur ; dans les branches afférentes du grand sympathique, de telles fibres sont très rares , et celles qu'on y rencontre appartiennent aux racines motrices.

C'est ici le lieu de faire encore quelques remarques au sujet des fibres minces des nerfs ganglionnaires. Depuis longtemps on savait que les fibres nerveuses du grand sympathique sont notablement plus fines que celles des nerfs cérébro-spinaux. Mais c'est seulement en l'année 1 842 que Bidder et Volkmann se sont efforcés de montrer que ces fibres ont non-seulement un diamètre moindre , mais encore des caractères anatomiques différents. C'est pour ce motif qu'ils leur ont donné le nom de fibres nerveuses sympathiques , en opposition à celui de fibres cérébro-spinales, sous lequel on désignait les tubes larges. Tout au contraire, Valentin (ReperL, 1843, p. 103) et moi ( Symp., p. 1 0 et suiv. ) nous avons cherché à démontrer que les fibres minces du grand sympathique ne forment point une classe spéciale de fibres nerveuses . et nos efforts me paraissent avoir été couronnés de succès. Voici nos principaux arguments : 1° Abstraction faite du diamètre, les tubes minces et les tubes larges ne présentent aucun caractère différentiel notable ; il existe d'ailleurs entre eux de nombreuses transitions. 2" On rencontre des tubes minces dans une foule d'endroits, en dehors du grand sympathique, et avec les mêmes caractères que dans ce dernier : ainsi, par exemple, chez l'homme et les mammifères, on en trouve dans les racines postérieures des nerfs spinaux, dans les racines des nerfs crâniens sensitifs. Nous avons vu plus haut qu'il est impossible de faire dériver ces fibres du grand sympathique, et qu'elles représentent des fibres cérébro-spinales minces. Dans la moelle et dans l'encéphale des fibres analogues se montrent par milliers ; il en est de même des nerfs qui président aux sens de l'odorat et de la vision. 3° Tous les tubes larges s'amincissent à leur extrémité périphérique, soit en se divisant , soit en diminuant peu à peu de calibre, de telle sorte qu'ils finissent toujours par adopter le diamètre et les autres caractères des tubes les plus fins. 4° A une certaine époque du développement tous les tubes larges présentent une conformation identique avec celle des prétendues fibres sympathiques. De tous ces faits on peut conclure avec certitude qu'il n'est point permis de considérer les tubes minces du grand sympathique comme un élément distinct, appartenant spécialement à ce nerf, et qu'au point de vue anatomique on est mal fondé à classer les tubes nerveux d'après leur diamètre , d'autant plus que beaucoup de fibres présentent successivement tous les diamètres possibles sur les divers points de leur trajet. Mais il est parfaitement juste de faire remarquer le grand nombre de tabès pâles et très fins quon rencontre dans le grand sympathique , fait qui se retrouve dans les nerfs sensoriels supérieurs et dans la substance grise. Quant aux fonctions des tubes nerveux , mon avis est que la finesse des tubes du grand sympathique n'indique pas un usage tout à fait spécial, dévolu exclusivement à ces tubes; qu'elle est liée simplement à un mode de fonctionnement déterminé , qui peut se rencontrer également sur d'autres points.

§ 129. Distribution périphérique des nerfs ganglionnaires» — Du

cordon central du grand sympathique naissent des brandies qtii marchent vers la périphérie. Ces branches renferment toujours des tubes minces et des tubes larges; très souvent elles présentent, en outre, certains éléments spéciaux auxquels elles doivent un aspect particulier. Les unes, en effet, sont blanches comme certaines parties du tronc nerveux, les nerfs splanehniques, par exemple; d'autres sont blanc grisâtre, comme les nerfs intesti-

naux, les nerfs de l'utérus non en gestation (Remak, Darmnervensystem, p. 30) ; d'autres enfin sont grises et en même temps moins dures au toucher : tels sont le rameau carotidien interne , les rameaux carotidiens externes ou mous, les nerfs cardiaques, les nerfs des vaisseaux en général, les rameaux qui unissent entre eux les ganglions et les plexus de la cavité abdominale, les nerfs glandulaires, les plexus pelviens. L'aspect de ces derniers nerfs dépend en partie de la pâleur des fibres fines du grand sympathique lui-même, mais surtout de la présence de certains éléments spéciaux appelés fibres de Remak, du nom de l'anatomiste qui les a découvertes [fibres gélatineuses de Henle). Les fibres de Remak ont été considérées d'abord comme une espèce à part de tubes nerveux, et de nos jours encore plusieurs anatomistes ne peuvent se faire à l'idée qu'elles sont tout simplement du tissu conjonctif disposé d'une certaine manière. Quelquefois elles sont faciles à isoler; d'autres fois elles sont réunies en masses compactes, analogues au tissu conjonctif homogène. Dans le premier cas, elles figurent des fibres plates, pâles, de 0ran\0034 à 0m,l\0056 de largeur sur 0mm,0014 d'épaisseur, formées d'une substance homogène, granulée ou vaguement striée, qui se comporte a l'égard des acides organiques étendus comme le tissu conjonctif, et qui renferme d'espace en espace des noyaux, en général allongés ou fusiformes, longs de 0m,n,007 à 0mm,016, et larges de 0mm,005 à 0mm,007. Ces fibres qui, en certains endroits, s'anastomosent entre elles pour former un réseau, se rencontrent dans presque tous les nerfs ganglionnaires gris. Je ne les ai point trouvées dans un grand nombre de nerfs des plexus pelviens de l'homme, où elles étaient remplacées par un tissu conjonctif très abondant et sans noyaux ; Remak assure cependant que les nerfs de l'utérus gravide en contiennent énormément (Darmnervens., p. 30), et même trois à dix fois plus que de véritables tubes nerveux opaques. Elles forment le plus souvent la couche fondamentale de ces cordons (fig. 170), et sont traversées par des tubes nerveux isolés ou réunis en petits faisceaux ; rarement et seulement au voisinage ou dans l'épaisseur des ganglions, elles paraissent former une gaine à de simples fibres nerveuses très fines. — Outre ces fibres de Remak, les branches périphériques du grand sympathique se font remarquer par une multitude de ganglions plus ou moins volumineux, quelquefois microscopiques, placés sur leur trajet ou à leur terminaison. Les ganglions microscopiques ont été observés jusqu'ici sur les rameaux carotidiens, dans le plexus pharyngé, dans le cœur, à la racine et dans l'intérieur du poumon, sur la paroi postérieure de la vessie, dans la substance musculaire du col utérin de la truie, dans les plexus caverneux. Nous étudierons plus en détail leur distribution en parlant des viscères. Ici je veux faire remarquer seulement, d'une manière générale, qu'au point de vue du volume et de la forme des cellules ganglionnaires, ainsi que sous le rapport des fibres fines qui en naissent, ces ganglions ressemblent complètement à ceux du cordon central. La cloison du cœur de la grenouille (fig. 165) est particulièrement favorable pour montrer que les fibres nerveuses proviennent de cellules unipolaires, et que les cellules bipolaires,

admises en cet endroit par R. Wagner sont excessivement rares. Ainsi ces ganglions sont l'origine de certaines fibres nerveuses, plus nombreuses, par conséquent , dans les rameaux efférents que dans les rameaux afférents, en supposant, bien entendu, qu'elles ne sortent du ganglion que dans une seule direction, ce qui est, en effet, le cas le plus ordinaire. — Un autre fait dont il est très facile de se convaincre, c'est qu'il existe beaucoup de cellules apolaires, c'est-à-dire ne fournissant aucun prolongement en forme de libre (fig. 165). C'est ce qu'on voit le mieux clans les ganglions cardiaques , dans les petits ganglions qu'on trouve sur les parois de la vessie du bombinator, dans les ganglions analogues de la grenouille.

Quel est le mode de distribution de ces différentes espèces de tubes nerveux qui ont leur source dans les branches spinales, dans les ganglions du cordon central et dans les ganglions périphériques? La chose est encore très incertaine. Beaucoup de branches périphériques s'anastomosent avec d'antres nerfs et se dérobent à toute investigation ultérieure : c'est ce qui arrive pour les rameaux carotidiens externes et internes; ce dernier, formé seulement de fibres fines mêlées avec une foule de fibres de Remak, ne me paraît point être une racine dans l'acception ordinaire de ce mot, mais bien plutôt une branche issue du ganglion cervical supérieur, peut-être aussi des autres ganglions cervicaux. Je citerai aussi les rameaux des branches afférentes qui s'unissent aux nerfs spinaux pour s'étendre ensuite vers la périphérie, tels que les rameaux cardiaques, pulmonaires, etc. Certaines branches pénètrent dans le parenchyme des organes, où elles s'amincissent au point qu'il devient impossible de les suivre longtemps. Tout ce que nous savons sur le trajet définitif de ces fibres peut se résumer dans les propositions suivantes : 1° On rencontre souvent des tubes nerveux qui se subdivisent, dans les branches et dans les expansions terminales du grand sympathique, par exemple dans les nerfs de la rate, des corpuscules de Pacini, du mésentère, dans les nerfs qui accompagnent les vaisseaux mésentériques de la grenouille, dans ceux qui se trouvent sur les côtés de l'utérus chez les rongeurs, dans ceux du poumon, du cœur et de l'estomac de la grenouille et du lapin, dans ceux qui suivent les artères méningées de la dure- mère, dans les rameaux sympathiques de l'esturgeon, dans les nerfs cardiaques des amphibies, dans ceux du péritoine de l'homme et de la souris, au voisinage des glandes lacrymales et salivaires. 2° Certains nerfs se terminent par des extrémités libres, comme dans les corpuscules de Pacini, dans le cœur et sur les vaisseaux mésentériques de la grenouille. 3° Les tubes larges du grand sympathique se rétrécissent de plus en plus et finissent par revêtir les caractères des tubes minces ; c'est ce qu'il est facile de constater sur les bran-

Fjg. 165. — Globules ganglionnaires pris dans un ganglion cardiaque de la grenouille. Grossissement de 350 diamètres. Un de ces globules donne naissance à un tube nerveux.

ches qui vont à l'intestin, à la rate, au foie; on trouve bien encore, dans l'épaisseur de ces organes, quelques fibres nerveuses d'un fort calibre, mais elles ne tardent pas à disparaître. Quant à la véritable terminaison de ces nerfs dans le sein des organes, dans le cœur, le poumon, l'estomac, l'intestin, le rein, la rate, le foie, l'utérus, etc., elle est restée ignorée jusqu'à présent. Mais vu l'absence de tubes nerveux opaques dans leurs dernières ramifications, on peut présumer que ces tubes se terminent presque partout par des fibres embryonnaires et privées de moelle. Je dois avouer que jusqu'à ce jour je me suis efforcé en vain de les suivre jusqu'à leur terminaison. Schaffner prétend avoir vu, dans le cœur du bombinator, des fibres nerveuses à contours foncés aboutir à des filaments pâles, extrêmement fins et anastomosés ensemble. Pappenheim (7. c), au contraire , décrit des anses terminales dans les nerfs du rein.

Relativement à la signification des fibres de Remak , quelques observateurs s'en tiennent toujours à l'opinion défendue d'abord par Valentin ( Reperl., 1838, p. 72 ; Mull. Arch., 1 839, p. 107), d'après laquelle ces fibres ne seraient point des tubes nerveux, mais simplement du tissu conjonctif enveloppant ces derniers. Mais on ne saurait nier que la manière de voir de Remak , qui les considère comme des fibres nerveuses, gagne de plus en plus du terrain, et semblerait même devoir être généralement adoptée , surtout depuis que Remak a proclamé hautement, dans ces derniers temps (/. i. c), que tous les éléments qu'il a décrits sous les noms de fibres organiques, fibres grises, fibres à noyaux , sont des fibres nerveuses. Comme ses arguments semblent avoir entraîné même nos autorités les plus compétentes en histologie, je crois que c'est pour moi un devoir de plaider la cause de l'opinion opposée avec la même décision que Remak a portée à défendre la sienne. Aujourd'hui, Hemak représente les fibres en question, qu'il appelle fibres ganglieuses, comme des cylindres de l'axe entourés d'une enveloppe délicate contenant des noyaux. Ces cylindres de l'axe, d*après lui, se ramifient assez fréquemment et présentent, aux angles de bifurcation, des corpuscules bipolaires ou multipolaires jaunâtres, pourvus d'un noyau, à peu près du volume d'une cellule lymphatique, et dont les propriétés chimiques sont analogues à celles des cellules ganglionnaires : il les appelle corpuscules gang lieux. Ces corpuscules ganglieux sont très abondants dans le grand sympathique ; on les trouve tant dans les nerfs eux-mêmes qu'à la surface des gros globules ganglionnaires, dans les points où les gaînes des fibres ganglieuses se détachent des globules. Les fibres ganglieuses, dont le nombre va jusqu'à cinquante et plus, émergent ainsi de la substance des globules ganglionnaires , et forment des faisceaux Des fibres analogues naissent de tous les points de la surface des globules ganglionnaires qui composent les ganglions spinaux , et comme elles se rendent toutes à un même pôle du globule pour s'y réunir en faisceaux entourant les véritables prolongements de ce dernier, elles forment à ce globule une espèce de capsule très épaisse. Tous ceux qui ont manié le microscope, reconnaîtront évidemment dans cette description la gaîne extérieure des globules ganglionnaires et le prolongement de cette gaîne sur les tubes nerveux véritables. Les corpuscules ganglieux de Remak ne sont autre chose que les noyaux de cette gaîne et des fibres qui partent des cellules ganglionnaires. Mais au lieu de considérer avec tout le monde ces gaînes comme de simples enveloppes sans importance, Remak les fait dériver de la substance den globules ganglionnaires, et les range parmi les éléments nerveux. Or, cette manière de voir est on ne peut plus inexacte. Les globules ganglionnaires , entourés de leur membrane de cellule, présentent, en rapport avec la gaîne parsemée de noyaux , une surface parfaitement lisse, qui exclut toute idée d'adhérence entre les globules et cette gaîne. Comme d'ailleurs nous n'avons aucune espèce de motif pour admettre que cette der-

nière soit de nature nerveuse , il ne reste plus qu'à se ranger à l'opinion ancienne , qui voyait dans ces gaines des enveloppes tout à fait accessoires. Ce que je viens de dire des gaines des globules, je l'applique également aux fibres à noyaux des nerfs eux-mêmes, et voici sur quels motifs je me fonde :

\ ° Les fibres de Remak partent des gaines servant d'enveloppe aux globules des ganglions sympathiques ; elles entourent les tubes nerveux qui naissent de ces globules, et se prolongent dans les branches nerveuses. Ce fait est facile à démontrer ; il est d'ailleurs admis par Remak lui-môme. Or, comme nous avons vu que ces gaines sont formées de tissu conjonctif , ce que montrent d'ailleurs les ganglions spinaux , où elles existent également, et avec les mômes caractères, si ce n'est qu'elles sont moins nombreuse?, et ne s'étendent point dans les branches nerveuses, il s'ensuit que les fibres de Remak elles-mêmes ne sauraient être que du tissu conjonctif.

2° Dans les très petits rameaux des nerfs spinaux, dans ceux, par exemple, qui vont à la peau, on trouve de fines fibres à noyaux complètement identiques avec celles de Remak. Or, comme ces fibres n'existent pas dans les troncs de ces nerfs , il est impossible de les considérer comme des fibres nerveuses.

3° Le nombre des fibres de Remak va sans cesse en diminuant vers la périphérie, ce qui ne pourrait avoir lieu si c'étaient des nerfs. Il est vrai que Valentin s'est trompé quand il a dit qu'on ne les trouve plus dans les petits rameaux des nerfs intestinaux ; mais elles y sont bien moins nombreuses que dans les troncs , et ne deviennent visibles que par la compression. Dans les nerfs cardiaques des mammifères elles existent encore, d'après Remak (Müll. Arch., 1 844, p. 464), mais, si j'en juge d'après ce que j'ai vu, c'est seulement au voisinage des ganglions.

4° Les fibres de Remak présentent des anastomoses que j'ai pu voir sur des pièces de Remak lui-même . et leur aspect est celui du tissu conjonctif réticulé ; les prétendus corpuscules ganglieux sont de simples noyaux placés aux points de division des fibres. Fort de ces faits, je crois fermement que la grande majorité des fibres à noyaux qu'on rencontre dans le grand sympathique des mammifères adultes ne représente qu'une des formes du névrilème. En l'absence de recherches suffisantes sur ce point d'anatomie, je n'affirmerai pas que toutes ces fibres doivent être considérées de la même manière. Mais je ne puis m'empêcher de faire remarquer que sur des nerfs qui n'ont point encore atteint leur développement complet , il est impossible, à mon avis , de distinguer ce qui appartient au névrilème et ce qui doit être rattaché aux fibres nerveuses en voie de formation. C'est ainsi que sur un lapin de deux à six mois, le rameau carotidien interne ne présente pas une seule fibre nerveuse développée , mais seulement , en apparence , des fibres de Remak , bien qu'à côté d'elles doivent exister certainement les rudiments des nombreux tubes opaques qu'on y trouvera plus tard ; c'est ainsi également que chez le veau, les nerfs de la rate montrent encore, dans leurs rameaux terminaux , une foule de fibres à noyaux (voy. Cyclopœd. of Anal., III, p. 795, fig. 539 et 540) qui plus tard se transformeront peut-être en tubes nerveux. Il suit de là que des observations faites sur de jeunes animaux ne pourront décider la question. Sur des animaux âgés, les choses sont tout autres; chez eux, une fibre à noyaux ne pourra être envisagée comme fibre nerveuse qu autant qu'elle sera en rapport de continuité avec un tube opaque ou avec un véritable prolongement d'une cellule ganglionnaire. Or, d'après ce que nous avons vu, tel n'est pas le cas des fibres de Remak du grand sympathique. Je ferai remarquer encore que des fibres de Remak se rencontrent également dans les ganglions du cordon central du grand sympathique ; mais elles ne s'étendent, en général, qu'à une faible distance de ces ganglions , de sorte que le tronc lui-même en contient habituellement fort peu.

Dans ces derniers temps, Remak [loc. cit.) a donné une description toute nouvelle du trajet des fibres nerveuses dans le grand sympathique ; cette description est fondée sur l'existence, dans les ganglions sympathiques, des cellules multipolaires qu'il a découvertes dès l'année 1837. D'après lui, le rameau supérieur des branches afférentes, qu'il appelle branches spinales, amène au grand sympathique des racines

motrices et sensitives provenant des nerfs spinaux, racines qui, arrivées au premier ou au deuxième ganglion sympathique, s'unissent avec les cellules multipolaires qu'il renferme. De ces mêmes cellules naîtraient ensuite des tubes larges et des tubes minces, voire même des fibres sans moelle, dont une partie, passant par le rameau inférieur de la branche afférente ou le rameau sympathique, irait rejoindre les nerfs spinaux pour se distribuer avec eux à la périphérie, et dont les autres suivraient la distribution du grand sympathique lui-même, dans lequel elles s'uniraient de nouveau avec des cellules multipolaires , une ou plusieurs fois , suivant le nombre des ganglions périphériques ; ces cellules, naturellement, donnent naissance à leur tour à de nouveaux rameaux périphériques. D'après cela, le grand sympathique , contrairement à l'opinion admise jusqu'ici , ne contiendrait point de fibres nerveuses spinales sans contracter de liaison avec ses éléments , et continueraient à cheminer vers la périphérie. Le grand sympathique ne contiendrait pas non plus de fibres propres, spéciales; il ne serait que la réunion d'un certain nombre de nerfs spinaux dont les tubes offrent des divisions multiples présentant des cellules ganglionnaires à leurs points de division. Ce sont ces cellules et les nombreux tubes nerveux qui en partent pour la périphérie , qui donneraient au grand sympathique son existence indépendante, et qui expliqueraient la multiplication des fibres dont il est le siège, en même temps qu'ils feraient mieux comprendre les phénomènes physiologiques qui se rattachent à ce nerf. 11 est à regretter que Remak ait négligé de nous donner des preuves à l'appui de cette théorie , dont il s'est contenté d'esquisser rapidement les principaux détails. Un seul point me paraît certain dans la doctrine de Remak , c'est l'existence de cellules multipolaires dans les ganglions sympathiques ; fait dont je me suis assuré moi-même, pour la première fois, sur des pièces de Remak. Mais ce que cet anatomiste n'a point démontré, c'est que les cellules unipolaires qui , comme il l'avoue lui-même (p. 4 ) se rencontrent presque exclusivement dans les ganglions sympathiques des poissons, des batraciens et dans les ganglions crâniens des mammifères, que ces cellules, dis-je, présentent toujours des ramifications dans leur prolongement unique ; encore moins un esprit non prévenu admettra-t-il comme fondée sur l'observation la description qu'il donne du trajet des fibres des branches afférentes et des prolongements des cellules multipolaires. Les faits suivants sont en contradiction avec les assertions de Remak . 1° J'ai montré le premier, et je soutiens fermement que la plupart des prolongements , si souvent uniques pour chaque cellule sympathique , se continuent directement avec une fibre opaque, sans se diviser. 2° Toutes les fibres, sans exception, qui naissent des cellules ganglionnaires du grand sympathique , sont des fibres fines , jamais des fibres moyennes ou larges ; donc il n'est point exact de considérer les tubes moyens ou larges qu'on rencontre dans les branches périphériques du grand sympathique , comme provenant des ganglions de ce nerf. 3° Les fibres des branches afférentes du grand sympathique traversent toujours le cordon central et les ganglions en faisceaux compactes, qui cheminent vers la périphérie ; il me paraît donc démontré que l'immense majorité de ces fibres est complètement indépendante des cellules nerveuses des ganglions sympathiques. En présence de ces faits, l'hypothèse de Remak ne peut se soutenir. Je dis l'hypothèse , car quiconque a l'habitude de ce genre de recherches, sera parfaitement convaincu que sur de simples coupes de ganglions il est tout à fait impossible de suivre le trajet des fibres nerveuses avec la précision qu'affecte la doctrine de Remak. Quoi qu'il en soit, la science sera redevable à Remak d'avoir établi l'existence des cellules multipolaires , et mon avis est qu'une étude plus approfondie de ces cellules pourra nous conduire à des données de la plus haute valeur sur les fonctions du grand sympathique. On devra donc rechercher si les prolongements d'une même cellule sont, les uns sensibles, les autres moteurs; s'ils servent à établir une communication entre des cellules éloignées l'une de l'autre, et si peut-être les fibres spinales du grand sympathique s'unissent avec ces cellules, soit par le moyen de rameaux, soit dans les ganglions périphériques.

8 130. Développement des éléments du système nerveux. — Les Cellules

nerveuses, quel que soit leur siège, résultent d'une simple modification des cellules primordiales de l'embryon, dont les unes prennent des dimensions plus considérables, tandis que les autres se garnissent d'un nombre variable de prolongements, et contractent des liaisons avec les fibres nerveuses.

Certaines cellules nerveuses semblent se multiplier plus tard par scission : du moins ai-je rencontré fréquemment deux noyaux dans les cellules nerveuses d'animaux très jeunes, spécialement dans les ganglions. Je ne saurais comprendre autrement ces cellules unies entre elles par un filament, et que plusieurs observateurs ont pu voir comme moi.

Les tubes des nerfs périphériques se développent toujours sur place, mais de telle sorte que leur extrémité centrale parait avant leur portion périphérique. En laissant de côté les terminaisons des nerfs , on peut dire que ces tubes proviennent constamment de cellules fusiformes munies d'un noyau ; ces cellules, qui ne sont autre chose que des cellules formatrices embryonnaires modifiées, s'unissent ensemble pour constituer des tubes ou des fibres pâles, aplaties, allongées, parsemées de noyaux, etmesurant 0mm,002 à 0m",007 de largeur. Au début, les nerfs ne renferment, en dehors de ces fibres, que les premiers vestiges du névrilème.; ils sont alors gris ou d'un blanc mat, comme les filets du grand sympathique. Plus tard, chez les embryons humains de quatre à cinq mois, leur couleur blanche devient de plus en plus éclatante, par suite du développement de la substance médullaire dans leur intérieur. Des trois hypothèses proposées par Schwann pour expliquer le mode de formation de la moelle nerveuse, une seule reste possible dans l'état actuel de la science : c'est celle qui admet que la gaine médullaire est un produit de sécrétion déposé entre l'enveloppe des fibres à noyaux de l'embryon et leur contenu ; ce dernier deviendrait, dans ce cas, le cylindre de l'axe. Mais il se pourrait aussi, ce à quoi Schwann n'a pas songé, que la moelle ne fût que la portion externe du contenu des fibres embryonnaires, laquelle aurait subi une transformation chimique, tandis que le cylindre de l'axe serait la portion centrale non modifiée. Laquelle de ces deux suppositions est la vraie? C'est ce qu'il est difficile de déterminer. Ce que nous montre l'observation directe, c'est que le contenu des tubes embryonnaires, toujours très pâles, acquiert insensiblement des bords de plus en plus foncés, et se transforme, en définitive, en une véritable fibre opaque ; mais elle ne nous apprend absolument rien sur la manière dont se développe la substance

Fig 166. — I. Corpuscule ganglionnaire pris dans un ganglion spinal d'un embryon humain âgé de seize semaines, a, noyau inclus dans le prolongement pâle de la cellule.

2. Tubes nerveux en voie de formation, tirés du cerveau d'un embryon humain de deux mois.

3. Cellules de la substance grise du cerveau du même cmbryo:i.

nerfs -,005

Fig.

s'y montrent sous la forme de fibres

blanche; Mais comme il est démontré que les fibres, en se modifiant, ne changent point de diamètre, il me semble que la dernière supposition devient la plus probable.

Dans les terminaisons nerveuses, le développement procède d'une manière différente , sous certains rapports , de celle qu'on observe dans les troncs. Il est facile à suivre, ainsi que je l'ai indiqué (Ann. des se. natur. , 1846 , p. 102, pl. 6, 7) , dans la queue des larves de batraciens (fig: 167 , 3, fig. 168).

Schwann avait déjà fait remarquer (page 177) que les premiers rudiments des pâles, ramifiées, de 0mm,002 à 0' de largeur , et se terminant toutes par des fibrilles excessivement fines de 0mM,O005 à 0""",0()09. On y reconnaît sans la moindre peine que les fibres résultent de la fusion de cellules fusiformes ou étoilées, car on y trouve encore de ces cellules isolées, placées très près des fibres, et d'autres unies plus ou moins intimement à leurs prolongements ; d'autre part , aux points un peu renflés où ces fibres se divisent, on rencontre

Fig. 167. — 1. Deux fibres nerveuses tirées du nerf scia tique d'un embryon de seize semaines.