COMPOSITION DE LA SUBSTANCE RÉNALE

périphérique de l'organe ainsi que les cloisons de séparation des pyramides, ou les colonnes de Berlin (fig. 248, q\ qui s'étendent jusqu'au bile, Elle semble former un tout continu dans le rein entier ; mais examinée au microscope, elle se décompose en autant de segments qu'il y a de pyramides. 11 s'ensuit qu'on peut considérer le rein comme constitué par un certain nombre de lobes distincts , mais unis intimement entre eux.

§ 191. Composition de la substance

rénale. — L'une et l'autre substance rénale se composent essentiellement de canalicules cylindriques , qui ont en moyenne 0mm,03/t à 0mm,054 de largeur, et qui portent le nom de canalicules urinifères. Ces canalicules naissent , dans chaque lobe ou segment du rein , de cette portion de la pyramide qui est entourée par le calice, en d'autres termes de la papille rénale , par 200 à 500 ouvertures deOmm,05 à 0",n,,02 de diamètre, qui occupent toute la surface de la papille : dans la pyramide, ils marchent en ligne droite les uns à côté des autres, d'où leur nom de tubes droits ou de Bel- Uni (fig. 249, k ). Pendant ce trajet, chaque tube droit se divise à plusieurs reprises en deux (fig. 249 /), plus rarement en trois ou quatre tubes, qui se séparent en général à angle aigu, et dont le calibre est notablement inférieur à celui du tube principal. Il résulte de ces divisions successives un faisceau de petits tubes

nombre

Fig. 249. — Section verticale d'une portion de pyramide et de la substance corticale correspondante sur un rein de lapin injecté. Figure demi-schématique , grossissement de 30 diamètres. Les vaisseaux se voient à gauche, les canalicules urinifères à droite a, artères interlobulaires et glomérules de Malpighi; b, vaisseaux afférents de ces derniers; c, vaisseaux cfl'érents ; cl, capillaires de la substance corticale; e, vaisseaux efférents des corpuscules les plus externes, qui se continuent avec les capillaires de la surface du rein ; f, vaisseaux efférents des glomérules internes, qui se continuent avec les artérioles droites, ggg ; h, capillaires des pyramides, fournis par ces dernières; i, veinule droite naissant dans la papille; k, origine d'un canalicule urinifère droit dans la papille; /, division du canalicule; m, canalicules tortueux de la substance corticale, représentés dans une portion seulement de leur trajet ; w, les mômes canalicules à la surface du rein; o, continuité entre ces canalicules et les canalicules droits de la substance corticale ; p, mode d'union des canalicules avec les capsules de Malpighi.

va en augmentant de plus en plus vers la périphérie, d'où la forme pyramidale de ces faisceaux. En outre, vers la base des pyramides, l'union entre les tubes de Bellini devient plus lâche par suite de l'interposition, à des intervalles égaux, de gros faisceaux vasculaires [artères et veines droites) ; les tubes s'écartent les uns des autres dans tous les sens, si bien que sur des coupes verticales les pyramides (à l'exception de leur portion papillaire) semblent se diviser en un grand nombre de petits faisceaux ou pinceaux, pyramides de Ferrein des auteurs, qui, comme le montrent des coupes transversales, ne sont point des groupes de tubes urinifères aussi nettement délimités qu'on l'a cru. Déjà les canalicules urinifères commencent à devenir légèrement flexueux, mais c'est surtout dans la substance corticale qu'ils affectent un trajet tortueux ; là, en effet, ils sont tellement contournés sur eux-mêmes, qu'au premier abord ils semblent inextricables et entrelacés sans aucune régularité. Mais une observation attentive montre que les canalicules flexueux sont disposés parallèlement les uns aux autres, de manière à produire des espèces de colonnes de 0mm,7 à Ümra,4 de largeur, qui traversent toute l'épaisseur de la substance corticale, et qui, malgré leurs contours peu nets, peuvent néanmoins être désignées sous le nom de petits faisceaux corticaux, lobules du rein, ou, avec les anciens anatomistes, pyramides de Ferrein. Dans ces lobules (fig. 249) les canalicules offrent, en petit, la même disposition que dans les gros lobes, de sorte que ceux de la partie centrale sont droits, ceux delà périphérie plus flexueux. Un examen minutieux fait voir que les tubes de Bellini, qui pénètrent en faisceaux dans un lobe cortical, sont encore droits pendant un trajet assez long (fig. 249 o). Bientôt cependant quelques canalicules, et leur nombre augmente (fig. 249 m) à mesure qu'on avance vers la surface du rein, se recourbent en dehors pour gagner, en décrivant de nombreuses circonvolutions, les rameaux artériels qui avoisinent les lobules corticaux, jusqu'à ce qu'enfin, à une certaine distance de la surface du rein (ou à la partie moyenne de la colonne de Bertin), tout le faisceau se soit transformé en canaux flexueux. Ces tubes flexueux ou de la substance corticale se terminent, comme Bowman l'a découvert en 1842, chacun par une extrémité renflée en vésicule, de 0mm,14 à 0mm,02 de diamètre, et renfermant un plexus vasculaire disposé d'une manière toute spéciale : c'est ce qui constitue les corpuscules de Malpighi. Les corpuscules de Malpighi (fig. 249, b), qui donnent naissance aux canalicules urinifères, sont disséminés dans toute l'épaisseur de la substance corticale, depuis les pyramides jusqu'à une distance de 0"un,05 de la surface du rein, et dans les cloisons de Bertin jusqu'à la scissure rénale. Ils sont si nombreux et répartis si régulièrement autour des lobules de l'écorce, qu'une section verticale à travers la substance corticale montre toujours, entre deux lobules, une traînée rouge formée par les corpuscules. En général, chaque traînée est composée d'une petite artériole portant 2 à 4 séries irrégulières de corpuscules, dont les uns appartiennent à l'un des lobules, les autres à l'autre. Chaque faisceau de canalicules urinifères, dès son entrée dans la substance corticale, se trouve donc entouré complètement de corpuscules

CANALICULES URINIFÈKES. 535

de Malpighi, et l'on comprend dès lors que les eanalieules se séparent plus ou moins vite du faisceau commun pour se rendre à leurs corpuscules respectifs. Du reste chaque canalicule de la substance corticale, à son origine, est très flexueux ; il marche d'abord un peu en dehors, puis se recourbe pour se réunir aux eanalieules droits du faisceau cortical.

Le nombre des eanalieules urinifères flexueux répond à celui des corpuscules de Malpighi; il doit donc être extrêmement considérable. Suivant Husehke, il y a 200 eanalieules dans chaque faisceau cortical, et chaque pyramide renferme 700 faisceaux; comme il y a ordinairement 15 pyramides dans le rein, on peut estimer à 2 millions environ le nombre des eanalieules urinifères et des corpuscules de Malpighi de cet organe. Puisque chaque papille présente environ 500 orifices, si ce n'est plus, il serait possible que chaque faisceau cortical procédât d'un tube de Bellini unique. Dans tous les cas, on voit que chaque tube droit se bifurque au moins dix fois dans son trajet.

§ 192. eanalieules urinifères. — Les canal icules urinifères présentent partout les mêmes éléments, c'est-à-dire une membrane propre et un épit hélium. La membrane propre est complètement amorphe ; elle est transparente, mince (0ram,0009 à 0""",ü01/i d'épaisseur), mais relativement solide et élastique; sur les eanalieules droits , en particulier, il est possible de l'isoler dans une très grande étendue, et l'on voit alors qu'elle a de la tendance à se plisser, de manière à présenter un aspect strié comme le tissu conjonctif. Cette membrane a exactement les mêmes caractères chimiques que le sarcolemine (voy. § 62). A sa face interne se trouve une couche simple de cellules polygonales assez épaisses, qui s'altèrent avec une très grande facilité, circonstance qui a donné lieu à une foule d'erreurs touchant la structure des eanalieules urinifères et de leur

contenu. Ces cellules, en effet, traitées par l'eau, se gonflent par endosmose et prennent l'aspect de vésicules disposées très irrégulièrement; les eanalieules urinifères, dans ces cas, sont remplis complètement, en dedans de la membrane amorphe , par de grosses vésicules arrondies qui ne laissent aucune place à un canal. Souvent aussi ces vésicules crèvent, et alors on ne voit plus dans les eanalieules qu'une substance finement granuleuse, avec des noyaux et des gouttelettes transparentes d'al- FiG 25o bumine qui se sont échappées des cellules. Les mêmes altérations se produisent spontanément dans les reins au bout d'un certain temps ; il est donc important d'examiner le rein à une époque très voisine de la mort, et en évitant d'employer toute substance capable de l'altérer. Le contenu des cellules épithéliales, abstraction faite d'un noyau sphérique, est une substance en général finement granulée qui, traitée par

Fig. 250. — Deux eanalieules urinifères droits, provenant d'un rein humain. L'un de ces eanalieules présente un épithélium complet, l'autre est à moitié vide, a, membrane propre; b, épithélium.

l'eau, ne subit aucune altération, si ce n'est qu'elle laisse échapper desgout telettes transparentes, un peu jaunâtres, formées probablement d'albumine ; sous l'influence de 1 acide acétique, elle pâlit d!abord ainsi que la membrane de cellule, puis se dissout complètement ; les noyaux pâlissent en même temps, mais ne se dissolvent complètement, avec les membranes, que sous l'influence des alcalis caustiques. Outre cette substance granulée, que je n'hésite pas à considérer comme une matière protéique, et l'albumine dissoute dans le contenu cellulaire, on trouve encore le plus souvent, dans les cellules épithéliales, quelques gouttelettes opaques de graisse, plus rarement quelques granulations pigmentaires de couleur jaunâtre.

A côté de ces caractères communs, les canalicules droits et les canalicules flexueux présentent quelques particularités différentielles. Les premiers ont dans l'origine le diamètre considérable de 0mm,12 à 0mpi,2 ; mais à mesure que leurs bifurcations se multiplient, ils diminuent de calibre, au point de n'avoir bientôt plus que 0mm,02, 0m,",03, 0m'n,0/i ; dans les faisceaux de Ferrein, cependant, ils reprennent un diamètre de O'nm,05 à 0mni,06, qu'ils conservent jusqu'à leur entrée dans la substance corticale ; là ils s'élargissent encore, car les canalicules flexueux ont jusqu'à 0mm,07 de largeur; mais ils

se rétrécissent très légèrement tout près de leur origine. Dans les canalicules flexueux, la membrane propre est plus mince ( elle a 0"'m,0007 à 0",m,0009 d'épaisseur) et plus difficile à isoler ; l'épithélium, au contraire, est composé de cellules plus grosses ; ces cellules ont de 0m,",018 à 0",m,027 de largeur et 0"u,',0()9 à 0mm,01 d'épaisseur, tandis que celles des canalicules droits n'ont que 0n"",009 à 0mm,0'U de largeur sur 0"'m,009 d'épaisseur. Une circonstance qui me parait intéressante au point de vue physiologique, c'est que ces dernières cellules renferment une substance transparente, peu granuleuse, d'où la couleur blanche de la substance médullaire vide de sang, tandis que la substance corticale paraît jaunâtre.

Les corpuscules de Malpighi ont une structure toute spéciale ; ce sont des appendices vésiculeux des canalicules urinifères, contenant chacun un plexus vasculaire compacte etsphérique, c'est-à-dire un glomérule

FiG. 251.

Fig. 251. — \. Corpuscule de Malpighi A, avec le canalicule nrinifère BC qui en provient. Chez l'homme. Grossissement de 300 diamètres. Figure demi-schématique, a, enveloppe du corpuscule de Malpighi, se continuant avec la memhrane propre, b, du cariniiculc urinifére; c, épithélium du corpuscule de Malpighi; cl, épithélium du canalicule nrinifère ; c, cellules épithéliales détachées; f, vaisseau afférent; g, vaisseau efféreut; /}, glomérule de Malpighi.

2. Trois cellules des canalicules flexueux à un grossissement de 300 diamètres; dans l'une d'elles on voit des gouttelettes de graisse.

CANAL1CÜLES URIN 1FÈ RES. 5o7

de Malpighi qui, abstraction faite de lepithélium, les remplit complètement, et dont la structure sera étudiée plus bas. La membrane propre descanalicules urinifères se continue sur les corpuscules (lïg. 251, a)en s'y épaississant un peu (0""",001 à ()""", 0018 d'épaisseur), et leur épithéliuni pénètre dans ces sortes de capsules; mais ses éléments y sont plus petits et moins distincls. Il est à remarquer que l'épi tliéli um recouvre également la portion de surface, du glomérule qui est tournée vers la lumière du canalicule. Ce dernier, un peu rétréci ordinairement (fig. 251, B), se détache de la capsule, en général, par le côtéopposéà celui par où pénètrent les vaisseaux afférents et eiférents, et sa cavité ne se prolonge que très peu dans l'intérieur de cette capsule, qui, comme nous l'avons dit, est pour ainsi dire complètement remplie par le plexus vasculaire et par l'épithélium.

Les cellules vibratiles découvertes par Bowman dans le collet des corpuscules de Malpighi et clans les premières portions des canalicules urinifères de la grenouille, sont très faciles à constater, lorsqu'on a évité d'ajouter de l'eau à la préparation. Ces cellules, qui produisent un courant dirigé vers l'uretère, n'existent point chez les oiseaux(cependant Gerlach croit les avoir observées une fois chez la poule) ni chez les mammifères. Je ne les ai point rencontrées non plus sur deux, suppliciés, examinés spécialement à ce point de vue. On trouve, au contraire, cet épithéliuni vibratile chez les serpents, la salamandre, le triton, le bombinator, le crapaud, et surtout chez les poissons ; Kemak et moi l'avons observé également dans les reins primitifs des embryons de lézard, qui ont la même structure que les reins. Dans ces deux derniers cas, il existe même dans des canalicules éloignés des corpuscules do Malpighi.

Parmi les nombreuses altérations pathologiques des canalicules urinifères, je mentionnerai seulement les suivantes. La memDrane propre de ces canalicules est souvent épaissie au point d'avoir 0"'m,002 el0""",005 ; elle présente quelquefois, dans ces cas, à sa face interne, des stries transversales très serrées. Les cellules epitheliales , celles de la substance corticale surtout, renferment très fréquemment une notable quantité de gouttelettes graisseuses: elles ressemblent alors, à s'y méprendre, à des cellules hépatiques, car leur diamètre est en général accru jusqu'à 0""",05. Outre la graisse on rencontre aussi, même dans les canalicules droits, des granulations pigmentaires (principe colorant de l'urine?) ; au contraire, les concrétions d'urates et de sels calcaires, qui s'amassent si fréquemment, chez les vertébrés, dans la lumière des canalicules, n'ont pas encore été démontrées avec certitude dans les cellules épithéliales ; chez les poissons, Simon (Thijmus, p. 69) a souvent trouvé des cristaux dans les cellules du rein. Il n'est pas rare de rencontrer dans les cellules épithéliales des masses d'un jaune pâle, analogues à la substance colloïde; les cellules, dans ces cas, sont généralement plus grosses et forment des espèces de vésicules étroites, longues de G"n,ryi à 0""",15, qui finissent par se rompre; la matière colloïde est alors versée dans les canalicules urinifères, et apparaît également dans l'urine. Un autre mode de développement des cellules en vésicules, tel que l'admettent J. Simon et Gildemeester [Tydsch d. Nederl. Manisch, 1850), ne s'est pas encore présenté à mon observation. J'ai vu, au contraire, comme Johnson, dans un rein atrophié, les canalicules flexueux se diviser en vésicules closes qui ont la même structure que les canalicules urinifères, et en partie la même largeur, tandis que d'autres étaient dilatés en vésicules de 0""",2 de diamètre; cette altération des canalicules résulte, selon toute apparence, du développement, dans leurs intervalles de tissu conjonctif qui les étrangle. — Les corpuscules de Malpighi, à leur tour, peuvent, en se dilatant, former des kystes remplis d'un fluide transparent et sur la paroi desquels on retrouve souvent le glomérule vasculaire atrophié. Les substances anormales qu'on rencontre dans les canalicules urinifères sont : 4 0 dit sang ; on le trouve surtout dans les premières por-

tions des canalicules flexueux, spécialement ceux de la surface, et cela souvent en telle quantité qu'on voit à l'œil nu des points rouges de la grosseur d'une tête d'épingle, qu'on avait à tort considérés comme des corpuscules de Malpighi renflés ; 2° de la fibrine, sous forme de cylindres correspondant à la lumière des canalicules ; 3" la substance colloïde, dont nous avons parlé plus haut; 4° les concrétions des canaux de Bellini, formées surtout, chez l'adulte, par du carbonate et du phosphate de chaux, chez le nouveau-né par des urates ; ces derniers donnent aux pyramides une très belle couleur jaune d'or et se rencontrent généralement, si ce n'est exclusivement, chez les enfants qui ont déjà respiré (entre le troisième et le vingtième jour). — Dans la maladie de Bright, un grand nombre de canaux urinifères, qui ont perdu leur épithélium par suite d'exsudations plastiques dans leur intérieur, s'atrophient à une période plus avancée, et finissent par disparaître complètement; tandis que d'autres groupes de canalicules se remplissent d'une exsudation qui se métamorphose en graisse, qui les dilate par places, d'où résultent de petites nodosités auxquelles on a donné le nom de granulations (Christison).

§ 193. ¥aisseaux et nerfs des reins. — L'artère rénale se divise, clans la scissure du rein, en un certain nombre de branches qui, après avoir fourni aux organes contenus dans le bile, pénètrent dans la substance corticale située entre les pyramides (colonnes de Bertin), en marchant au-dessus et au-dessous des veines rénales. Là elles se bifurquent un grand nombre de fois et cheminent exactement sur la limite entre les deux substances, de sorte que chaque pyramide est entourée de ramifications artérielles très nombreuses qui, en général, proviennent de deux branches principales et ne s'anastomosent point entre elles. De ces ramifications et du côté tourné vers la substance corticale naissent très régulièrement, et le plus souvent à angle droit, de petites artères qui, après s'être divisées un certain nombre de fois, forment des ramuscules de 0mm,1Zi à 0mm,2 de largeur ; ces derniers marchent en ligne droite, entre les petits faisceaux de la substance corticale, vers la superficie du rein : on pourrait donc les appeler artères interlobulaires(ûg. 249, a). Ces artères portent les corpuscules de Malpighi, et, abstraction faite de quelques ramuscules destinés aux enveloppes de l'organe, elles servent uniquement à la formation de ces pelotons vasculaires. En effet, chaque artère interlobulaire, dans toute sa longueur, fournit un grand nombre de petits ramuscules qui s'en détachent sur deux, trois ou quatre faces. Les ramuscules, qui ont la structure des artères et dont le diamètre est de 0mm,018 à 0mm,05, après un court trajet, perforent la capsule d'un corpuscule de Malpighi, soit directement, soit après s'être bifurqués, et constituent le vaisseau afférent du glomérule vasculaire. Chaque glomérule (fig. 251, 252) est formé d'un lacis serré de vaisseaux très fins qui ont 0"ltn,009 à 0""",01S de largeur, et dont la structure est la même que celle des capillaires (membrane amorphe et noyaux) ; il reçoit un vaisseau afférent et donne naissance à un vaisseau etférent. Le mode de communication entre ces deux vaisseaux n'est pas celui qu'on observe habituellement entre les artères et les veines, mais bien celui des réseaux admirables appelés bipolaires : chaque artère afférente, en effet, immédiatement après son entrée dans la capsule de Malpighi, se divise en cinq à huit branches, puis chacune de ces dernières en un faisceau de capillaires qui décrivent de