DÉVELOPPEMENT DES MUSCLES ET DES TENDONS

encore de là que l'accroissement des tendons doit être attribué toujours, en grande partie, à ce que leurs faisceaux primitifs croissent eu épaisseur de même qu'en longueur. Mais il paraît aussi que, pendant la vie fœtale, de nouveaux faisceaux tendineux viennent s'ajouter à ceux qui existaient primitivement.

Au point de vue du développement des fibres musculaires , plusieurs questions sont encore en litige. Reichert et Holst veulent que les fibrilles résultent chacune d'une cellule unique, et soient, par conséquent, l'équivalent des fibres musculaires lisses, ou fibres cellules contractiles. Cette opinion est erronée, comme il est facile de s'en assurer en examinant des embryons humains ou de mammifères. Suivant Leydig, ce ne serait pas une fibrille isolée, mais tout un groupe de fibrilles qui résulterait de chaque série de cellules; il considère, d'après cela, une fibre musculaire comme un faisceau de plusieurs séries de cellules, et le sarcolemme comme une enveloppe secondaire. Cette manière de voir est fondée sur l'observation de certains faisceaux musculaires spéciaux qu'on rencontre chez les poissons, et qui se composent d'une enveloppe amorphe parsemée de noyaux transversaux et renfermant un certain nombre de tubes musculaires entourés d'une masse finement genue ; les tubes ont le môme caractère que ceux des invertébrés (voy. Leydig, plagiostomes, pl. I, fig. 1 3). Ces faisceaux, qui sont peut-être les mêmes que ceux que Stannius a rencontrés sur le pétromyzon (loc. cit.), sont considérés par Leydig comme les analogues des faisceaux primitifs des animaux supérieurs. Leydig ne cite cependant aucun fait qui justifie ces vues, et l'opinion opposée, d'après laquelle les faisceaux en question seraient des faisceaux secondaires, et les tubes dont ils se composent, les vraies fibres musculaires, me paraît tout aussi fondée. Je suis convaincu que sur ces tubes le sarcolemme peut être démontré tout aussi bien que sur ceux des invertébrés. Mais dans tous les cas, quelle que soit la manière de voir qu'on adopte au sujet de ces faisceaux, il ne sera jamais permis d'en conclure à ce qui existe chez les animaux supérieurs, dont le sarcolemme représente bien certainement les membranes des cellules formatrices primordiales. Chez les batraciens, pendant le développement des muscles du tronc, on rencontre, d'après Lebert et Remak, des cellules isolées, allongées, renfermant, des noyaux en voie de multiplication, cellules dont le contenu subit les mêmes métamorphoses que celui des cellules qui se réunissent en grand nombre pour constituer une fibre musculaire ; mes observations me portent à croire, d'ailleurs, que cette dernière classe de fibres se retrouve aussi chez les batraciens. La partie contractile des fibres musculaires, qu'elle soit striée ou non, qu'elle soit formée ou non de fibrilles, se développe, en général, de la circonférence vers le centre, de sorte qu'au début elle constitue des tubes creux qui ne se remplissent que peu à peu ; rarement il se produit d'abord un cordon sur un des côtés de la fibre musculaire. Dans le premier cas, les noyaux et le contenu primitif des cellules formatrices occupent la partie centrale des tubes musculaires embryonnaires, ou sont situés entre ces fibrilles et le sarcolemme; dans le second cas, ils sont toujours appliqués contre le sarcolemme. Sous le rapport pathologique, nous ferons remarquer ce qui suit. La substance des fibres musculaires striées ne se régénère jamais; les plaies des muscles guérissent en laissant une cicatrice tendineuse. Rokitansky [Zeilschr. d. Wiener A er z te t 1 849, p. 3 31) a trouvé, dans une tumeur du testicule, chez un jeune homme de dix-huit ans, et Virchow [Verh. d. Wiirzb. Ges., I) dans une tumeur ovarique, des fibres musculaires de nouvelle formation. Dans ce dernier cas, que j'ai pu examiner également, c'étaient des cellules allongées, fusiformes, striées transversalement, et munies chacune d'un noyau. V hypertrophie musculaire, qui n'affecte peut-être jamais ou que très rarement les muscles striés, si ce n'est ceux de la langue, du cœur, et de certains muscles de la respiration (Bardeleben), semble dépendre simplement, d'après Hepp et Wedl, de ce que les éléments musculaires gagnent en épaisseur. Le premier de ces auteurs affirme que dans le cœur le volume des faisceaux hypertrophiés est à

celui des faisceaux normaux comme 4:4. Dans la vieillesse, les muscles subissent une véritable atrophie : les faisceaux s'amincissent considérablement, au point de n'avoir plus, quelquefois, que 0n,m,009 à 0mm,018 d'épaisseur; ils se déchirent facilement, leurs stries transversales disparaissent généralement, et leurs fibrilles deviennent fort vagues. De plus, il se dépose dans leur épaisseur une quantité souvent très considérable de granulations jaunâtres ou brunes, ayant jusqu'à 0mn',002 de diamètre, ainsi qu'une foule de noyaux vésiculaires, munis d'un nucléole. Ces noyaux, formant très souvent de longues séries non interrompues ou des amas à la face interne du sarcolemme, présentent tous les signes d'une multiplication endogène très active, absolument comme ceux de l'embryon (voy. plus haut). L'atrophie accompagne aussi beaucoup d'autres états pathologiques des muscles. Lorsqu'il se développe de la graisse dans les muscles, ce qui est très fréquent pour le cœur, par exemple, il se forme, entre leurs faisceaux, du tissu conjonctif et des cellules adipeuses qui les étouffent insensiblement. Dans la dégénérescence graisseuse, au contraire, des granulations graisseuses plus ou moins grosses se déposent en grand nombre au milieu des fibrilles, qui disparaissent progressivement ; ces granulations, d'après Yirchow, sont habituellement rangées en séries régulières, et Donders va même jusqu'à croire qu'elles sont situées dans l'intérieur des fibrilles (?). Il peut aussi se développer , dans cette maladie, des cellules adipeuses à la face interne du sarcolemme. Pendant que ces changements s'opèrent, les muscles pâlissent, deviennent jaunâtres, mous et faciles à déchirer. Reid a toujours trouvé les muscles paralysés amincis, pâles, et Valentin a observé que leurs stries étaient moins distinctes. Plus récemment on les a vus atrophiés et en proie à la dégénérescence graisseuse. Chez les individus émaciés, les muscles sont plus pâles et plus mous, les faisceaux moins volumineux. Rarement les fibres musculaires s'encroûtent de sels calcaires, de manière à se briser en éclats comme de l'asbeste (H. Meyer). Les ossifications des muscles, comme celle qu'on rencontre quelquefois dans le deltoïde, se développent primitivement dans le tissu conjonctif qu'ils renferment ; ce dernier tissu peut aussi, en prenant de l'accroissement, produire la transformation fibreuse des muscles. Dans un cas de cancer du grand pectoral, j'ai trouvé le sarcolemme des fibres rempli de séries régulières de cellules pâles munies d'un noyau. Parmi les pai-asites , nous devons mentionner le cysticerque celluleux et le Trichina spiralis, situés entre les faisceaux musculaires ; puis un vers nématoïde qu'on trouve dans l'anguille, et que Bowman (Cyclop. of Anat., II, p. 512) a rencontré dans le sarcolemme presque entièrement vidé. Chez les rats et les souris on voit quelquefois des produits organisés (végétaux ou animaux? on ne sait) qui consistent en corpuscules blancs, longs de 9 à 16 millimètres, et larges de 0mn,,20 à 0mm,22 ; l'examen microscopique amontré quece sont des faisceaux primitifs creux, remplis entièrement de corpuscules elliptiques, légèrement recourbés, mesurant 0mm, 009 à 0mm,011 en longueur et 0mm,0044 en largeur, et ressemblant à des œufs. Les régions des faisceaux transformées en cavités avaient des parois striées en travers de 0mm,020 à 0mm,022 d'épaisseur: elles se continuaient du reste, à leurs deux extrémités, avec des faisceaux tout à fait normaux (voy. de Siebold., dans Zeitschr. f. W. Zool., V).

§ 91. Considérations physiologiques. — Ce qui frappe le plus dans un muscle, c'est sa contractu lté . A chaque contraction, les faisceaux primitifs diminuent de longueur et augmentent en épaisseur, sans que leur densité croisse d'une manière appréciable. Il est probable, en général, que toutes les parties d'un faisceau se contractent à la fois; il se pourrait, cependant, que le raccourcissement commençât aux points qui sont en contact direct avec les terminaisons nerveuses et dont la contraction précéderait ainsi d'un instant inappréciable celle des portions intermédiaires. Mais il est des circonstances dans lesquelles on observe des contractions successives et partielles. Si, pendant que les muscles se contractent, on a l'œil fixé sur leurs stries

longitudinales et transversales, on voit les premières disparaître, lorsqu'elles existent, pendant la contraction, et faire place à des stries transversales; dans le cas où celles-ci se montraient déjà, la contraction les rend plus évidentes et les rapproche davantage les unes des autres. En examinant les fibrilles, si faciles à isoler, des muscles thoraciques des insectes, on remarquera sans peine que leur aspect n'est pas toujours identique sur des individus différents, et quelquefois sur le môme individu. Tantôt, en effet, elles sont très pâles et à peine striées, tantôt elles ont des bords foncés et des stries transversales plus nettes, et tantôt enfin elles sont très ( ^

distinctement annelées. A ces divers états correspondent des différences dans l'épaisseur des fibrilles et dans l'écartement s des stries transversales : c'est ainsi que les fibrilles le plus nettement striées ont une largeur presque double de celle des autres, et des stries transversales de près de moitié moins écartées. Il sera permis de conclure, d'après cela, que le premier effet de la contraction est de raccourcir et d'élargir les fibrilles, ce qui détermine, dans les faisceaux, les modifications dont nous venons de parler.

Une autre question, c'est de savoir comment les fibrilles se raccourcissent , et quelle est la cause qui produit les stries transversales? Celles-ci sont-elles une manifestation delà vie des muscles, ou bien en sont- elles indépendantes? La réponse ne saurait être douteuse un seul instant, puisque des muscles privés de vie présentent également des stries transversales, et cela avec les mêmes rapports que les muscles vivants: Fig. ho. c'est ce qu'on voit très bien sur des muscles qu'on soumet successivement à des tensions différentes. Il faudra aussi, pour ce motif, écarter toute idée de contraction partielle qui pourrait se présenter à l'esprit de celui qui verrait ces rapports pour la première fois. L'aspect de stries transversales résulte donc tout entier d'une circonstance physique, et non d'un phénomène vital. Elles sont dues, ou bien à ce que les fibrilles ne sont pas homogènes dans toute leur longueur et se divisent en une foule de petits segments inégalement élastiques, ou bien, au contraire, k ce qu'elles sont constituées par des filaments mous qui, en se raccourcissant, se plissent en zigzag ou deviennent onduleuses ou variqueuses. Laquelle de ces deux manières de voir est la vraie? C'est ce qu'il a été impossible de décider jusqu'ici. On peut dire, cependant, en faveur de la première opinion, que les fibrilles qu'on soumet à la macération se divisent facilement en petites particules [sarcous éléments, Bowman), de sorte qu'il est permis de les considérer comme des séries de ces particules unies entre elles par une substance

Fig. 110. — Fibres primitives des muscles de l'aile de la mouche, grossies 3o0 fois, a, fibre mince, à stries transversales délicates et très écartées ; b, fibre plus grosse, à stries plus serrées, alternativement fortes et fines ; c, fibre plus large encore et à stries pins serrées; d, fibre pourvue de petites saillies latérales et alternes. ( Elles sont représentées un peu trop foncées. )

22 Ix HISTOLOGIE SPECIALE.

intermédiaire dont la nature est un peu différente. A l'appui de la seconde hypothèse, au contraire, on peut alléguer la structure des fibrilles du tissu conjonctif, dont l'homogénéité, dans tout leur trajet, n'est soumise à aucun doute, et qui, sous l'influence de l'acide acétique, se raccourcissent et montrent des stries transversales très régulières, donnant souvent à leurs faisceaux une analogie frappante avec les fibres musculaires striées. — Le sarcolemme concourt-il au raccourcissement d'une manière active? On ne saurait le dire; sa composition chimique, toutefois, et ses propriétés physiques, qui le rapprochent beaucoup du tissu élastique, me donnent de la tendance à penser qu'il joue dans la contraction un rôle purement passif. La même chose peut se dire, et avec plus de certitude, de la substance albumineuse qui réunit les fibrilles en faisceaux. Ce ne sont donc pas les faisceaux musculaires pris en masse, mais bien les fibrilles dont ils se composent, qu'il faut considérer comme les éléments contractiles ; si dans les muscles lisses et dans un grand nombre de muscles des invertébrés (dans ceux qui ne sont point composés de fibrilles), il existe des relations différentes, cela ne détruit nullement la proposition précédente.

Ce n'est pas ici le lieu de nous étendre sur les causes qui déterminent, qui produisent la contraction. Je me bornerai donc aux réflexions suivantes. Il est parfaitement certain que la faculté de se raccourcir appartient en propre à la substance musculaire, et que le rôle des nerfs se borne à mettre cette faculté en exercice. Mais ce qui n'est pas moins évident, c'est que nous ne connaissons aucun fait qui prouve d'une manière indubitable que les fibres musculaires striées puissent se contracter en l'absence d'une influence nerveuse antécédente. Que se passe-t-il dans les fibrilles pendant la contraction? Nous l'ignorons ; mais il nous est permis d'espérer qu'une étude plus approfondie des lois des courants électriques dans les muscles, étude que Du Bois Reyniond {Untersuchungen über thier. E lektricität , Berlin, 1848 et ^9, ï et II, 1) a inaugurée avec un grand succès, jettera un peu de jour sur ces questions encore si obscures. Quant à vouloir expliquer le mode d'action des nerfs sur les muscles, ce serait plus que de la témérité, attendu que les phénomènes qui se passent au sein des nerfs sont encore plus obscurs que ceux qui ont leur siège dans les muscles. Il est certain, cependant, que dans les phénomènes de ia contraction les nerfs doivent exercer leur influence à une certaine distance autour d'eux, puisque l'anatomie nous apprend que, chez un grand nombre d'animaux, les fibres nerveuses motrices ne touchent les faisceaux musculaires qu'en des points très restreints, sans jamais pénétrer dans leur intérieur. Un fait très remarquable, qui'résulterait des obser-' vations de M. Duchenne, c'est que des muscles atrophiés, et ne se contractant plus volontairement, pourraient, par des galvanisations convenablement répétées, être tirés de cet état d'atrophie, et replacés sous l'empire delà volonté. S'il était constaté, comme M. Duchenne l'assure, que quelque chose de semblable peut avoir lieu aussi dans des muscles devenus insensibles aux excitations galvaniques, on ne pourrait se refuser à admettre que, dans ces cas, le galvanisme agit directement sur les fibres musculaires, dont il modifie

le mode de nutrition au point de les rendre de nouveau aptes à exercer leurs fonctions.

Les muscles jouissent aussi d'une certaine sensibilité, mais qui a quelque chose de spécial. En effet, on peut piquer, brûler, couper les muscles sans déterminer de sensation appréciable ; au contraire, après une contraction longtemps prolongée, ou pendant les crampes, tous les muscles sont le siège de douleurs et d'une sensibilité très vive cà la pression. Il est certain aussi que nous avons une conscience parfaite des divers états de contraction des muscles, et que, sous ce rapport, nous sommes à même d'apprécier des différences très faibles. Ces faits, en apparence contradictoires, s'expliquent facilement quand on songe que les muscles ne reçoivent que très peu de libres sensitives, ainsi qu'il est faeile de le constater sur les muscles de l'œil, par exemple. Ces fibres sensitives, auxquelles appartiennent très vraisemblablement les quelques filaments qui se répandent sur tout le muscle, sont en trop petit nombre pour le rendre impressionnable aux agents locaux, mais suffisent néanmoins pour transmettre au sensorium la perception du degré dépression qu'elles éprouvent pendant la contraction de toute la masse musculaire, et pour produire une douleur lorsque cette contraction est trop forte, lorsqu'elle se répète trop souvent, ou lorsque le muscle est comprimé pendant qu'il est rigide.

Pour étudier les muscles, il est indispensable de les examiner à l'état frais et après les avoir traites par différents réactifs. Les faisceaux musculaires primitifs sont très faciles à isoler sur des muscles soumis à la coction ou conservés dans l'alcool, préparations qui présentent aussi, le plus souvent, de très belles stries transversales ; on peut en dire autant des muscles traités par le sublimé ou l'acide chromique. Pour l'étude des stries transversales, il est en outre nécessaire de voir des muscles à différents degrés de tension ou de contraction (fig. 11 I ). La chose est assez facile pour ce qui est du premier état : il suffit pour cela d'étendre, sur un porte-objet de bois percé à son centre d'une ouverture fermée par un verre , un muscle mince et d'une certaine longueur, le muscle hyoglosse de la grenouille , par exemple , et de l'examiner à divers degrés de tension. Le muscle étant complètement revenu sur lui - même , on voit les stries transversales très étroites (0""",009 de largeur) et très rapprochées, les faisceaux larges, au contraire; tandis que si le muscle est aussi fortement tendu que possible , les stries ont ümm,ÖOI6 de largeur et d'écartement , et les faisceaux sont devenus plus étroits. Pour observer ce qui se passe dans la contraction , on peut se servir de muscles frais encore palpitants, qu'on humectera avec du sérum, du blanc d'œuf ou de l'humeur vitrée; ou bien suivre la méthode d'Ed. Weber, qui consiste à placer le muscle à examiner, par exemple les muscles abdominaux, quelques muscles très minces des membres de la grenouille, les mus-

Fig. 111. — Faisceau primitif d'un mus'cle de la grenouille, à divers états de tension.

A. Faisceau tendu , étroit , présentant de larges stries transversales , écartées les unes des autres.

B. Le môme faisceau relâché, plus large, et offrant des stries fines et serrées»

Fig. 111.

cles cutanés, le diaphragme de certains petits mammifères, etc., sur un morceau de miroir dont le tain a été enlevé dans un point, et à le galvaniser au moyen d'un appareil à rotation. Un des fils conducteurs doit traverser une ouverture pratiquée dans le porte-objet, ou être fixé, n'importe de quelle manière, à côté de ce dernier, de manière à être invariablement en contact avec un des côtés de la feuille d'étain. Si alors on examine le muscle à un grossissement d'environ 1 00 diamètres, pendant qu'avec l'autre fil conducteur on touche le côté opposé de la feuille d'étain, on voit, au moment où la chaîne est fermée, les fibres musculaires se raccourcir en ligne droite, s'élargir, et leurs stries se rapprocher (voy. la fig. 1 I I , qui s'applique aussi à un muscle raccourci et relâché). Cet état reste le même tant que dure le courant galvanique ; dès que ce dernier est interrompu, les fibres s'allongent avec la même rapidité qu'elles s'étaient raccourcies, et se plissent en zigzag, si le muscle n'est point fixé ; ce plissement n'a point lieu si le muscle est tendu immédiatement par des petits poids suspendus par des fils à ses extrémités. Il résulte de là que si, pendant la vie, les muscles sont quelquefois plissés en zigzag, ce qui n'est point démontré, cela ne peut être que lorsqu'ils sont à l'état de repos et non quand ils sont tendus : ainsi, par exemple, on pourrait rencontrer ce plissement sur un fléchisseur qui, après avoir produit tout l'effet dont il est susceptible, aurait cessé d'être contracté. Le sarcolemme est facile à montrer sur les muscles des amphibies et des poissons, sur des préparations conservées dans l'esprit-de-vin, où, le plus souvent, il s'écarte notablement, par places, des fibrilles musculaires. Chez les animaux supérieurs et chez l'homme, on le voit quelquefois sur des faisceaux qu'on déchire sous le microscope, sur des muscles qu'on a fait macérer dans l'acide ehlorhydrique étendu, qui ont été soumis à 1 ebullition, ou à l'action de l'acide acétique ou des alcalis. Je recommanderai surtout la soude caustique, qui rend ordinairement le contenu des tubes musculaires tellement fluide, qu'il s'écoule de leur intérieur sous forme d'un courant continu qui entraîne les noyaux , après quoi les gaines se voient très distinctement. Nulle part, cependant, les gaines ne se montrent aussi bien que sur des muscles ramollis, atrophiés, ou qui ont subi la dégénérescence graisseuse, et cela d'autant mieux que l'altération des fibrilles est plus avancée. Les fibrilles des muscles frais ne se voient d'une manière constante que sur des coupes transversales, et sur les muscles thoraciques des insectes, mais surtout chez les coléoptères (Aubert); partout ailleurs on ne les rencontre qu'accidentellement. Il est facile de les isoler artificiellement sur des muscles qui ont été conservés dans l'alcool, principalement sur ceux des perennibranches (siredon , protée , etc.), qu'on a traités par l'acide chromique (Hannover), ou qu'on a fait macérer pendant huit à vingt et un jours, à la température de 1 à 8 degrés R., dans de l'eau additionnée d'un peu de sublimé, pour empêcher la putréfaction (Schwann). La macération dans les liquides buccaux produit le même effet (Henle), tandis que dans l'estomac, suivant Frerichs ( Wagn. Handivorlerb., III, '1 , p. 81 4), les faisceaux se divisent en disques de Bowman, ou du moins se brisent en travers. Lehmann assure que le même phénomène se produit lorsqu'on fait macérer les faisceaux dans l'acide nitrique ou ehlorhydrique concentré, dans le nitrate acide de mercure (qui, à la longue, colore en rouge les fibrilles, mais non le sarcolemme), ou dans le carbonate de potasse. Les noyaux des faisceaux musculaires se voient très bien après l'addition d'acide acétique: la soude (voy. plus haut) peut servir à les isoler, et la potasse à les gonfler (Donders). Pour plus de détails relativement à l'influence des divers réactifs sur les éléments des muscles, voy. les mémoires de Donders {Holland. Beitrœge) etdePaulsen [Observ. microchem., Dorp., 4 849)-, et le traité de Lehmann (Phys. Chem., t. III). Les vaisseaux des muscles doivent être étudiés sur des muscles frais très minces et sur des pièces injectées ; les nerfs, sur les plus petits muscles de l'homme, sur ceux des petits mammifères, sur le muscle cutané du thorax de la grenouille, avec ou sans addition de soude. Le périmysium, la forme et la disposition des fibres musculaires sont très nets sur des coupes transversales des muscles à demi desséchés ; il en est de même des élément» des tendons. La manière dont ces derniers s'insèrent aux os, ainsi que les cellules cartilagineuses