ARTICLE 111. -- STOMATES

En 1819, le botaniste allemand Link a nommé Stomates^ (de cTcjjLa, bouche; Spaltôffnungeny en allem.) de petits appareils qui dépendent de Tépiderme, dont le rôle physiologique est d'une importance majeure pour la vie des plantes, et dont la configuration rappelle assez bien une bouche pour justifier le nom qui leur a été donné. En effet, chacun d'eux consiste en une petite ouverture oblongue, nommée Ostiole (de ostiolum^ petite porte), que bordent deux cellules symétriques et arquées, dont la disposition rappelle assez bien celle des deux lèvres autour de la bouche (fig. 47). Ces petits appareils ont été envisagés de manières diverses, avant qu'on fut définitivement fixé sur leur destination, et ils ont reçv, pour ce motif, beaucoup de noms qu'il

* Je crois devoir faire observer que Link écrivait au pluriel stomatia. tandis que la plupart des auteurs écrivent aujourd'hui stomata.

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1052 liOTANIQUE PHYSÎOLOGIOCE.

est bon de rappeler, bien qu'ils ne soient plus employés, afin

qu*on puisse en reconnaître la signification à la lecture des ouvrages dans lesquels on en a fait usage. Ainsi Guettard les nommait Glandes miliaires, de Lamétherie Glandes épidermoidales^ de Saussure Glandes corticales^ Hedwig Pores évaporatoir es jUirhel Pores allongés ou Grands PoreSy de Candolle Pores corticaux.

On voit par les dénominations qui ont

"reume-uë"S: '(t-rC été données successivement aux stoorientaiish.) vu par-dessus, avec mates, quc pendant longtemps les bota-

le commencement des cellules , »»• j ij

qui reniourent. uistos out cru quc c étaient des glandes

épidermiques, et cette idée avait encore cours à une époque récente; Moyen, par exemple, en 1857-1839, les appelait Ilautdrûsen^ c'est-à-dire Glandes épidermiques, et il s'attachait à montrer que Guettard avait eu raison de les ranger parmi les glandes sous le nom de Glandes miliaires.

DéYeloppemeiit des stomates. — L'épiderme qui recouvre les organes jeunes consiste en une couche de cellules intimement unies entre elles par toutes leurs faces latérales, c'est-à-dire qui ne laissent nulle part entre elles des méats intercellulaires. Cette continuité parfaite des cellules, qui fait alors de Fépiderme une enveloppe parfaitement close, persiste sur certains organes pendant toute leur existence ; mais sur plusieurs autres, particulièrement sur les feuilles et les parties vertes en général, il s'opère bientôt un changement important. On voit certaines cellules de l'épiderme, éparses à la surface de l'organe, devenir le siège d'un travail intérieur. Chacune de ces cellules, généralement arrondie à ce moment, renferme, comme ses voisines,.un nucléus. Celui-ci, qui était jusqu'alors appliqué contre la paroi celluftiire en un point quelconque, se détache et se porte vers le milieu de la cavité de la cellule. Peu après, on le voit se diviser en deux nucléus distincts qui ne tardent pas à s'écarter l'un de l'autre. Bientôt une cloison délicate se forme d'un bout à l'autre de cette cellule, entre les deux nucléus, et dès lors aussi à la cellule primitive ont succédé deux cellules distinctes, adhérentes l'une à l'autre pasr toute leur surface de contact que détermine la; cloison récemment formée. Ce sont là, on Ta déjà compris, les deux cellules constitulives du stomate. Pour compléter celui-ci, cette cloison se dédouble

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STOMATES. i05

bientôt dans son milieu en deux feuillets qui se dissocient et s'écartent, laissant entre eux un petit vide qui n'est pas autre chose que Tostiole, et, dès ce moment, le stomate est complètement formé.

Cette marche du développement des stomates a été reconnue par M. H. Mohl, et vérifiée par plusieurs autres observateurs, parmi lesquels je citerai surtout M. Weiss*, qui s'est attaché à montrer que les choses se passent bien comme on vient de le voir.

Sur la figure 48, à côté de stomates entièrement formés et pourvus de leur ouverture centrale ou ostiole (ccc), on en voit un autre fr, dans lequel la cellule-mère vient seulement de se partager en deux, sans que la cloison, qui a ^ déterminé cette division, se soit encore dédoublée pour donner ^ naissance à l'ostiole. On y voit même en a une cellule stomatique beaucoup moins avancée, puis-

^..,) 'il 1 rr 1 • j • FiG. 48. — Lambeau d'épiderme delà feuille

qu elle n offre pas le momdre m- du Sedum Telephium L montrant des sto-

dice de division mates entièrement formés ccc, et un

* autre b, moins avancé, dans lequel la cel-

Pendant que le stomate se lule-mère vient seulement de se diviser en

û^„.^ • 1 j 'i • deux; b', l'une des cellules qui encadretorme comme on vient de le voir, ^ont ce stomate; en «. celluli très-jeune

le parenchyme de la feuille oui se *i*" "® *'«** p«* «"<»'* <*»^*^ «•> <ï«"»

*• J* • !• pour former le Stomate; fl*, Tune des cel-

(rOUVe au-dessous de ce point subit Inles qui doivent Jencadrer.

une dii^location de laquelle résulte

la formation d'un petit vide ou d'une sorte de chambre que circonscrivent dans tout son pourtour les cellules mêmes de ce parenchyme.

Cette chamWe aérienne ou sous-stomatiqtie (c/ï, lig. 49) communique avec l'atmosphère par l'ouverture de l'ostiole; d'un autre côté, les méats intercellulaires qui s'étendent entre les cellules du parenchyme foliaire viennent s'y ouvrir; elle forme donc un carrefour où aboutissent ces méats et que l'ostiole fait communiquer avec l'atmosphère, c'est-à-dire un réservoir qui permet les échanges de gaz entre l'atmosphère et la plante. La figure 49 est particulièrement destinée à montrer : 1" la situation des deux cellules, du stomate, dans chacune desquelles de

' « Verhnndl. deêZoolog.-BoUm. Vereitu in Wien. 1857.

104 BOTANIQUE PIIYSIOLOGIQUK.

très-petits granules verts sont réunis en un plan médian, et qui

si se trouvent ici placées à fort peu

^ 7/ près au niveau de l'épidémie ep,

sans le dépasser ; 2° la position de la chambre à air et des cellules à chlorophylle qui en forment les parois, soit latérales, soit F.c. 49. - Coupe menée perpendiculaire^ inférieure, tandis quc SOU plafond

ment à l'épiderme d'une feuille de Jacin- ggl; cOUStitué par l'épidcrmc et le the {Hyacinfhtts orientalis L.) et passant i • a

par le milieu d'un stomate st. — ép, l'é- stomatC lui-mcme. piderme entre les cellules duquel est «... ^. ^ ^ ^ » ^.

comme enchâssé le stomate; ^.cuticule S»*»atfoii dem «tomateB relatl-

qui recouvre extérieurement l'épiderme; ^renient A répidenne. — La situa-

cA, chambre à air située sous le stomate; ,. j , x j 'é. *a

p, parenchyme de la feuille dont les cel- tlOU dCS StomateS dOlt ClrC COUSl-

Iules renferment des grains de chloro- ^A«Ap rplfltivpmPTlt an nlan dp l'p-

phylle en grand nombre. On voit aussi "f^^® rciaiivemeni au pian QC l C-

des grains de chlorophylle former une pidcrmC et SOUS le rapport de

couche au milieu de chacune des deux cel- , ,. . , % „ ,

Iules du stomate. leur dispersion a la suriace de

celui-ci.

1** Relativement à la membrane épidermique, les stomates sont" fréquemment au même niveau, de manière à être compris dans le plan de celle-ci, comme le montre la figure 49. Ailleurs et plus rarement ils sont soulevés, au point de faire sensiblement saillie à la surface de l'organe; ailleurs aussi, et ces cas méritent une mention particulière, ils sont enfoncés au-dessous du niveau extérieur de l'épiderme. Des végétaux fort remarquables sous ce rapport sont ceux de la famille des Protéacées, chez lesquels la disposition des stomates a été étudiée avec beaucoup de soin par M. H. Mohl. Chez eux le véritable stomate est fort petit, caché au fond d'une sorte de puits dont la profondeur égale l'épaisseur de l'épiderme et dont l'orifice arrondi ou un peu ovale est sensiblement resserré. Aussi faut-il des préparations spéciales pour le mettre à découvert.

La feuille du Laurier-rose {Nenum Oleander L.) est encore plus remarquable sous ce rapport. Longtemps on a pensé qu'elle était dépourvue de stomates, et cette erreur se retrouve jusque dans l'un de nos meilleurs traités récents de botanique. L'épiderme de cette feuille est très-épais et composé de trois assises superposées de cellules intimement unies entre elles ; il est creusé d'enfoncements ovales, on pourrait presque dire de poches rétrécies à leur orifice et tapissées de poils dans leur intérieur. C'est au fond de ces poches et entre ces poils que sont cachés de forf petits stomates réunis en assez grand nombre dans chacune d'elles.

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Béimrtition des stomatcft. — U existe OU peut exister des sto-^ mates sur toutes les parties des plantes que la nature a destinées à vivre entourées d'air ; mais c'est particulièrement sur les organes verts qu'on les voit en plus grande quantité, c'est-à-dire sur les feuilles, sur les tiges jeunes et peu consistantes, sur celles d'entre les parties de la fleur qui sont colorées de la même teinte. On a souvent dit que ces petits appareils manquent sur les organes floraux qui offrent une couleur autre que la verte, notamment sur les folioles de teintes si variées et si vives qui donnent à la plupart des fleurs tout leur éclat, c'est-à-dire sur les pétales de la corolle; cependant M. Weiss et d'autres observateurs ont montré qu'ils y existent le plus souvent, et que, s'ils s'y trouvent généralement en nombre peu considérable, ils ne laissent pas d'y abonder dans quelques cas.

Un fait très-curieux consiste dans la présence des stomates à l'intérieur même de la cavité de l'organe de la fleur qui doit devenir plus tard le fruit. Cette particularité remarquable a été signalée par M. Schleiden chez les Crucifères et les Passiflores * ; l'exactitude en a été vérifiée récemment, pour les Crucifères, par M. E. Fournier, qui l'a retrouvée aussi chez le Réséda.

On pose également comme règle générale que les stomates manquent sur les parties pourvues d'un épiderme qui vivent au milieu du sol ou en contact avec l'eau. C'est là un fait général qui souffre cependant des exceptions ; ainsi j'ai signalé et décrit des stomates parfaits sur les petites feuilles conformées en écailles charnues et blanchâtres de la Clandestine (La^Arâ^ Clandestina L.), singulière plante parasite souterraine, qui ne montre au jour que ses fleurs ; d'un autre côté, bien que les plantes dont les feuilles flottent sur Feau manquent généralement de stomates sur leur face foliaire inférieure qui touche le liquide (Nymphxa, Nenuphar'j etc.), j'ai reconnu qu'il en existe un petit nombre à la même face sur les feuilles de VHydrocharis Morsus-ranx L., et une quantité beaucoup plus considérable chez le Limnocharis Humboldtii Rich.

Les plantes que la nature a créées pour vivre submergées sont dépourvues de stomates sur toute leur surface ; mais ce fait est une conséquence naturelle de leur organisation spéciale et non, selon toute vraisemblance, Teifet direct de la submersion, car je me suis assuré, il y a plusieurs années, sur les Jacinthes qu'on

• Grtêndz., 5-édit., H, p. 52'é

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oblige à so développer renversées dans un vase plein d'eau, que ce liquide n'altère ni leurs stomates ni l'épiderme dont ceux-ci sont une dépendance.

C'est sur les feuilles qu'il e*t essentiel de connaître la répartition des stomates. En général, ils occupent seulement la face inférieure de ces organes ; c'est le cas notamment pour les arbres et arbrisseaux, ainsi que pour beaucoup de plantes plus petites et à tige non ligneuse, c'est-à-dire d'herbes. Il en est autrement chez un assez grand nombre d'autres herbes dont les feuilles portent dés stomates à leurs deux faces, ordinairement en plus grand nombre à l'inférieure, quelquefois aussi plus abondamment à la supérieure.

Sur les feuilles qui flottent à la surface de l'eau, c'est la face supérieure qui généralement est pourvue de stomates ; à la face inférieure, chez les Nymphxa^ on voit seulement des cellules éparses çà et là, arrondies, à parois épaisses, remplies d'un liquide mucilagineux, qui probablement représentent les stomates arrêtés dès les premières phases de leur développement.

Sur les feuilles, les stomates correspondent aux parties uniquement cellulaires, c'est-à-dire qu'ils se trouvent dans les espaces circonscrits par les faisceaux fibro-vasculaires ou nervures. Là ils sont disséminés sans ordre, chez les arbres de nos pays et les végétaux analogues d'organisation (Dicotylédons), à peu d'exceptions près; ils sont, au^ contraire, disposés en files longitudinales sur les feuilles des Graminées, des Iris, des Lis et des plantes voisines de celles-ci (Monocotylédons). Ils sont également rangés par séries longitudinales sur des bandes spéciales de petites cellules, à la surfece des feuilles en aiguilles des Pins et autres Conifères.

IVombre et grmnd^ÊT des stomates. — Les stomates existent

sur les feuilles en nombre dont il serait difficile de se faire une idée, si on ne les comptait avec soin. Il est bon, dès lors, de donner des chiffres qui puissent fixer à cet égard. Dans ce but, plusieurs observateurs ont fait connaître le résultat de leurs observations, et, récemment, M. Ed. Morren, après avoir résumé les travaux des autres sur ce point, a donné le tableau de ses propres appréciations sur trente-huit espèces de plantes différentes K J'ai moi-même compté les stomates sur les feuilles de trente-sept plantes spontanées aux environs de Paris ou cultivées dans les

* Détermination du nombre des stomates, etc., Btdletin de V Académie royale de Belgique, 2* série, XVI.

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jardins. Je crois devoir donner ici le tableau des nombres moyens: que j'ai obtenus, en y joignant Findication de la longueur moyenne de ces petits appareils épidermiques. Je ferai remarquer cependant qu'on ne peut espérer, dans des relevés de ce genre, d'arriver k autre chose qu'à une simple approximation, à cause des variations auxquelles ces petits organes sont sujets dans leur distribution sur les feuilles et dans leurs dimensions ; mais cette simple approximation est assez, instructive pour qu'on ne doive pas la négliger.