II. — VégétmnjL aquatiques

NOMBRE 0E8 STOMATES PAR MILUMATRC CARRR. I-KUR LOMGOBUR

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Face supérieure. Face inférieure. de millimètre.

Nymphwa alba L 255 0 O-'-.OÎ?

Llmnocharis Humboldiii Rich . 125 75 (sur bandes spéc.) O^^.OS?

Hydrocharis Morsus-ranœ L. . 60 Rare<. 0™"',040

Les chiffres consignés dans ce tableau sont un peu différents, quant au nombre des stomates qui se trouvent sur retendue d'un millimètre carré, de ceux que donne M. Ed. Morren pour les espèces que nous avons examinées Tun et l'autre ; je crois cependant pouvoir compter sur Texactitude de mes relevés*. Ainsi ce botaniste indique 345 pour le Chêne sur lequel j'ai trouvé 250 ; il donne 226 pour le Lilas, 154 pour la Vigne, 226 pour le Cerasus Mahdebj 159 pour le Frêne, etc., tandis que j'ai compté 175 sur le premier', 125 pour la deuxième, 170 pour le troisième, 165 4)our le quatrième, etc.

Le plus ou moins de vigueur dans la végétation des plantes, surtout l'inégalité d'âge des feuilles observées de part et d'autre, rendent suffisamment compte de semblables différences.

Au total, les nombres rapportés ci-dessus, rapprochés de ceux dont nous devons la publication aux deuxKrocker, à MM. Thomson, Lindley, Unger, surtout à M. Ed. Morren, conduisent à des conclusions intéressantes dont j'énoncerai seulement les principales : 1** A peu d'exceptions près, les végétaux^ ligneux sont plus riches en stomates que les herbes ; 2^ parmi eux, ce sont surtout ceux à feuilles fermes ou coriaces qui en offrent le plus grand nombre. Le Protea cynaroides fournit une exception saillante à cette sorte de règle générale; mais dans ce végétal, comme dans la généralité de ceux qui forment la famille des Protéacées, ces petits organes ont une manière d'être exceptionnelle à plusieurs égards; 3^ les feuilles charnues sont de celles qui portent le plus faible nombre de stomates ; 4^ les herbes dépourvues de ces petits appareils à leur face supérieure, ou qui ne les y montrent qu'en faible quantité, sont presque aussi nombreuses que celles qui en sont pourvues; 5** parmi ces dernières, quelques-unes en portent plus en

* Pour compter les stomates, j'ai dessiné, à la chambre claire, sous un grossissement de 500 diamètres, un assez grand lambeau d'épiderme. J'ai fait plusieurs de ces dessins pour chaque plante. J'avais découpé d'avance, dans un carton, un vide égal à l'étendue que paraissait avoir, sous le même grossissement, un petit carré dont le côté avait ()mm2. En posant ce carton sur les dessins, il était facile de savoir combien il existait de stomates sur un carré de 0™"'i décote, et par un calcul fort simple sur une surface de 1"«» carré.

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STOMATES. iOy

dessus qu'en dessous, quelques-unes en ont le même nombre des deux côtés, la plupart en offrent plus en dessous qu'en dessus; 6** les feuilles épaisses et allongées, et dans lesquelles on ne peul distinguer nettement deux faces, ont leurs stomates répartis sans inégalité marquée sur tout leur pourtour; T" les stomates sont d'autant plus petits qu'ils sont moins nombreux ; cependant on ne peut prendre cet énoncé comme ayant une rigueur absolue.

Quant au nombre de ces petits appareils qui existent sur une feuille, on peut concevoir combien il est élevé, en raison de celui qu'on observe sur un seul millimètre carré. En effet, d'après mes mesures directes, une feuille de Lilas, de grandeur moyenne, a une surface de 4,500 millimètres carrés environ pour l'une de ses faces seule. Si, de ce nombre, on déduit un dixième pour la portion d'épiderme correspondante aux nervures, où manquent les stomates, il reste 4,050 millimètres carrés; donc, à raison de 175 par millimètre carré, cette feuille portera 708,750 stomates. On arrive de même à voir qu'une feuille moyenne d'Olivier, dont j'ai trouvé l'étendue égale seulement à 450 millimètres carrés, doit avoir environ 86,000 stomates; qu'une feuille de Tilleul, avec une étendue de 7,800 millimètres carrés, si l'on suppose également que sa portion correspondante aux nervures soit égale au dixième de sa surface, portera environ 1,053,000 stomates. Qu'on essaye dès lors de calculer le nombre de ces petits appareils qui existent sur l'ensemble des feuilles d'un Tilleul* parvenu déjà aux proportions qui en font un grand arbre î

Acstion des stomates. — Dès l' instant OU les stomates furent découverts, c'est-à-dire dès l'époque des deux pères de l'anatomie végétale, l'Italien Malpighi et l'Anglais Néhémias Grew, dont les importants ouvrages remontent à 1675 et 1679 pour le premier, à 1682 pour le second, deux opinions différentes furent exprimées à leur sujet. Malpighi les regarda comme analogues à des glandes *; Grew y vit des ouvertures destinées soit à la sortie des liquides superflus, soit à l'entrée de l'air*. De ces deux manières de voir, qui ne reposaient alors que sur des observations incomplètes, la première s'est maintenue dans la science presque jusqu'à

* ... Minimi iumores, veluti glandulae, foramine pcrviîe (De très-petites proéminences, comme des glandes, percées d'une ouverture). Malp. Opéra omnia^ 1687, p. 142.

* Orifices or Pass-ports, either for the better avolation of superfluous sap, or thc admission of air [Des orifices on passages soit pour faciliter la sortie de la sève en excès, soit pour laisser entrer Vair). Grew, Anat, of plants y 1682, p. 153.

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ces dernières années, c est-à-dire même après que le perfectionnement du microscope composé eut permis de pousser fort avant les observations. Ainsi, non-seulement, comme on l'a vu plus haut, Guettard, dont les travaux remontent au milieu du siècle dernier, classait les stomates parmi les glandes, mais encore Rob. Brown et même Meyen, qui écrivait en 1857-1839, admettaient la nature glanduleuse de ces petits appareils, dans lesquels ils se refusaient à admettre l'existence d'une ouverture centrale. Aujourd'hui, ècpendant, Tévidence est devenue telle, qu'il a fallu renoncer à cette idée en désaccord manifeste avec la réalité des faits.

Mais ceux qui ont admis, à l'exemple de Grew, que les stomates sont pourvus d'une ouverture destinée à mettre Tintérieur des plantes en relation directe avec l'atmosphère^ ont pensé que les deux cellules arquées dont est bordée cette ouverture étaient Susceptibles de mouvements dont l'effet était de fermer ou d'ouvrir cet orifice stomatique. En effet, leurs observations leur ont appris que, dans des circonstances différentes, l'ostiole se montre tantôt béant et tantôt fermé; seulement l'interprétation de ce fait a conduit à des contradictions formelles. Les uns, et à leur tête Joseph Banks (1805), ont. pensé que les stomates se ferment par un temps sec, et s'ouvrent, au contraire, par un temps humide, leur rôle essentiel étant d'absorber l'humidité. D'autres, à l'exemple de J.J. P. Moldenhawer (1812), ont admis, au contraire, que l'humidité détermine l'occlusion de l'ostiole stomatique, tandis que l'air sec, et plus particulièrement l'action directe des rayons solaires, en amènent l'ouverture. Cette dernière manière de voir a même été appuyée sur des observations attentives par Amici, qui a reconnu que les stomates se montrent largement ouverts sur des plantes exposées au soleil, tandis qu'ils sont resserrés ou même fermés pendant la nuit ou sous le contact de l'eau.

A la date de quelques années, M. H. Mohl a donné toute son attention à cette question intéressante, et ses recherches lui ont permis de constater que les deux opinions contradictoires de Banks et de J. J. P. Moldenhawer sont également fondées, selon les plantes qu'on observe, les stomates se fermant sous l'eau chez certains végétaux, tandis qu'ils s'ouvrent chez d'autres dans les mêmes circonstances. Ne s'arrêtant pas à cette constatation, le savant professeur dei Tubingue s'est proposé de remonter à la cause même des mouvements des deux cellules qui entourent l'ostiole stomatique, et il a cherché à reconnaître si ces mouvements sont dus à ces cellules mêmes ou bien à celles de Tépiderme, dont elles

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. STOMATES. iii

sont comme encadrées. Par des expériences et des observations sur les feuilles de plantes à oignon, dans lesquelles les stomates sont assez gros pour être aisément étudiés sous le microscope, il a reconnu que les deux cellules stomatiques, une lois débarrassées de leur entourage, ouvrent largement Fostiole, quand elles se gonflent en absorbant de F eau; le ferment, au contraire, quand elles s'affaissent plus ou moins. en perdant de leur contenu. 11 est même des plantes dont les deux cellules stomatiques exécutent les mêmes mouvements, bien qu'on les laisse enchâssées dans Tépiderme; dans ce cas, on voit les stomates des feuilles entières s'ouvrir dans Teau et se fermer plus ou moins à Tair sec. Mais, en général, il en est tout autrement, et les cellules de Tépiderme dont chaque stomate est entouré, se gonflant lorsqu'elles absorbent de l'humidité^ contrarient par ce fait les mouvements des deux cellules stomatiques, et pressent même sur elles au point de les obHger à se fermer dans l'eau. Au. total, il existe un antagonisme complet entre les deux cellules du stomate, qui tendent à ouvrir Fostiole sous l'action de l'eau, et les cellules épidermiques environnantes, qui agissent pour fermer alors cette même ouverture . Selon que l'une ou l'autre de ces deux tendances opposées prédomine, on observe le plus souvent l'occlusion des stomates sous l'eau, plus rarement leur ouverture dans ces conditions. Le même anatomiste a reconnu encore la portion des cellules stomatiques à laquelle on doit attribuer essentiellement les mouvements de celles-ci; il^a constaté que c'est la partie des parois cellulaires qui borde l'ostiole lui-même, et non leur portion placée plus en dehors, qu'il nomme antichambre {Vorhot\ en allem.), ni celle qui se trouve plus en dedans et qu'il appelle arrière-chambre (Hinterhof^ en allemand).

L'histoire des stomates se complétera, dans la suite de ces Éléinents^ par quelques détails qu'amèneront l'examen spécial des organes et l'exposé des phénomènes physiologiques dont certîtins d'entre eux sont le siège.

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