ARTICLE PREMIER. — RACLNE EN GÉNÉRAL

Sa sHuatioii. — La Ragine (radix) est, dans les plantes, la partie que la nature a spécialement chargée d'absorber les matières dont elles doivent se nourrir. Comme ces matières se trouvent généralement dans le sol, c'est dans le sol q«e s'enfonce la racine, dans l'immense majorité des cas; cependant les plantes qui vivent aux dépens d'autres plantes, c'est-à-dire les parasites, comme le Gui (Viscurn album L.) de nos Pommiers, etc., enfoncent leur racine dans le tissu même de celles-ci, pour y puiser leur nourriture; d'un autre côté, un petit nombre de végétaux aquatiques ne plongent la leur que dans le liquide à la surface duquel ils flottent, comme les Lentilles d'eau ou Lemna de nos eaux douces et les Pistia des contrées chaudes ; enfin il existe une catégorie assez nombreuse de plantes, appartenant surtout aux familles des Orchidées, des Broméliacées, des Aroïdées, etc., qui s'attachent au tronc des arbres sans puiser en eux leur nourriture, et qu'on qualifie, pour ce motif, d'épiphytes ou épidendres ; ces fausses- parasites se trouvant ainsi à une distance plus ou moins considérable de la terre, ont leurs racines souvent flottantes au milieu de l'air. On voit donc que, d'après les divers milieux qui les environnent, les racines sont le plus souvent terrestres ou souterraines, parfois aériennis et dans quelques cas aquatiques. ^ Cran^pons. — Comme tous les végétaux ne peuvent exister qu'à ^^ * la faveur de la nourriture qu'ils prennent autour d'eux, tous doivent avoir les moyens de l'absorber. Mais ceux que la simplicité de leur organisation relègue aux degrés inférieurs de la série végétale peuvent exercer cette absorption par toute leur surface ; ils n'avaient donc pas Jjesoin pour cela d'un organe spécial ; aussi sontMls dépourvus de racines, et si l'on trouve chez beaucoup d'entre eux (Algues^ Lichens) des prolongements qui en ont l'apparence, on ne peut voir dans ces fausses racines que des crampons (fulcra) destinés uniquement à les fixer. Dès que l'organisation végétale se perfectionne, l'absorption se localise en elle

Digiti

m BOTAMQUK PHYSIOLOGIQUE.

et dès lors on voit apparaître une racine qui est spécialement

chargée de cette fonction.

On donne aussi ordinairement le nom de crampons aux racines

qui se développent en grande quantité le long de la tige et des

branches du Lierre {Hedera Hélix L.), et qui constituent pour ce

végétal un simple moyen de se fixer aux murs, aux rochers, aux écorces.

Sa racine proprement dite, qui est enfoncée dans le sol, est spécialement chargée d'absorber les matériaux de sa nutrition. Ces racines inactives restent toujours courtes sur les tiges qui grimpent le long des corps et elles y naissent par groupes nombreux, comme r on le voit sur la figure 87. Elles sont

cependant susceptibles de passer à l'état d'activité et de prendre alors' un développement beaucoup plus consi-

FiG.87. — Fragment de tige de Lierre dérablc, COmmC OU le Voit fréqUCmmontraht les racines inactives ou ,<„«„* „,.;«.,«^15U,,: ^«n» !«,« ^r.»»/!.^.^ ^.\ crampons rr, par lesquels elle s'at- "^^nt aUJOUrd hUi daUS IcS jardms OU

tachait. - t, la tige. l'on fait dc charmantcs bordures avec

du Lierre appliqué sur le sol de manière à y implanter ses crampons, qui passent alors à l'état de racines ordinaires.

Suçoirs. — Il est quelques cas dans lesquels des plantes d'ordre supérieur paraissent dépourvues de racine en raison de la courte durée de celle (ju'elles ont développée à la germination, et aussi à cause de la configuration remarquable que prennent chez elles les organes par lesquels est effectuée l'absorption de leur nourriture. Ces plantes sont des parasites dont la Cuscute va nous offrir un excellent et curieux exemple.

Cette plante, si justement redoutée des agriculteurs à cause des ravages qu'elle fait dans les cultures lorsqu'elle les a une fois envahies, germe sur ou dans la terre, comme les plantes ordinaires, et elle y enfonce alors sa racine, qui ne prend qu'un faible développement. Ensuite, aussitôt que sa tige grêle, filiforme même, qui ne porte pour toutes feuilles que de petites écailles, rencontre une plante vivante, elle l'enlace et développe, aux points où elle la touche, de petits corps dont la forme revient en général à celle d'une demi-sphère, de la moitié d'un œuf, ou, si l'on veut, d'une cloche à ventouses, plus ou moins rétrécie en col ou pied à sa base

Digiti

et dont la face tronquée, qui est en contact avec là plante nourricière, se relève à son centre en un cône qui pénètre à travers Fécorce, ou même jusqu'à la moelle de sa victime.

Ces petits corps («, fig. 88), sont des Suçoirs (Haustoria) ainsi nommés parce qu'ils ont pour rôle de sucer les sucs des tiges auxquelles s'attache le parasite. Divers botanistes les regardent comme analogues à des racines qui se seraient développées sur les tiges et rameaux de la Cuscute, de même que nous verrons bientôt qu'il peutsOUVent p,^ ^^^cuscuta major DC. fleuri, nxé à un fragse développer des racines sous ment de Uge vivante. En a on voit cinq suçoirs , p j* • !• rajngés en lile, qui ont été délachés de la plante

la lorme Ordmaire sur ai- nourricière à laquelle ils adhéraient.

verses parties aériennes des

plantes. Seulement, dans le cas particulier des parasites, ces racines prennent une forme et une organisation en rapport avec leur destination spéciale, et deviennent des suçoirs.

Dès l'instant où la Cuscute, le parasite dont il s'agit en ce moment, possède des suçoirs, sa racine souterraine, qui n'avait eu pour elle qu'une faible utilité, languit d'abord, puis meurt. Dès lors il n'existe plus de rapports entre elle et le sol, et elle puise les éléments de sa nutrition uniquement dans les plantes, ^ur lesquelles elle s'étend de proche en proche avec une déplorable rapidité, comme l'ont bien montré les expériences d'Almerico Benvenuti.

Proportions relatives de la racine et de la tîge, — La racine

est le premier organe qui se montre hors de la graine à la germination et celui qui en général prend le plus grand développement, pendant les* premiers temps de Texistence des jeunes planles. Parfois même la disproportion entre elle et la tige devient d'abord considérable, pour s'effacer plus tard ou même pour se prononcer finalement en sens inverse. On voit, par exemple, dans les jeunes Chênes, la racine atteindre d'abord quatre et cinq fois au moins la longueur de la petite tige, tandis que celle-ci efface ensuite cette différence et acquiert même plus tard une longueur qui dépasse

Digiti

198 BOTAMQUK IMIYSÎOl OGIQUK.

de plus en plus celle de la première. Ainsi les proportions relatives de ces deux portions de Taxe peuvent varier, dans une même espèce végétale, aux différents moments de son existence; mais elles arrivent finalement à un rapport qui reste définitif pour elles, et qui n'est pas le même d'une espèce à Tautre. De là certains végétaux sont remarquables pour le développement extraordinaire que prend leur racine, tandis que leur tige n'acquiert que des proportions relativement faibles ; d'autres, au contraire, peuvent élever leur cime à une grande hauteur, leurs racines restant toujours faibles proportionnellement. La Luzerne (Medicago sativa L.) est Fexemple le plus connu qu'on puisse citer parmi les premiers; les arbres résineux (Pins, Sapins, etc.) rentrent dans la catégorie des derniers; aussi les voit-on fréquemment déracinés par les ouragans.

Inlliieiice du sm>1 sur la lonf^nenr des racines. — L'état du sol,

surtout sa perméabilité ou sa légèreté exercent une puissante influence sur le développement que peut prendre la racine. S'il est compacte, elle reste courte ; elle s'allonge, au contraire, d'autant plus qu'il est plus perméable et plus meuble. C'est pour ce motif qu'on a vu la Betterave, le Froment et d'autres plantes de proportions aussi faibles, enfoncer quelquefois leur racine jusqu'à plus de 4 mètres. On cite même (Lardier) des racines de Vigne et de Câprier {Capparis spinosa L.) dont, en creusant un puits, on a trouvé les racines parvenues à 13 mètres (40 pieds) de profondeur. De même on sait que les plantes qui croissent sur des sables mouvants, comme dans les dunes du littoral, y enfoncent profondément leurs racines pour aller chercher l'humidité qui leur est nécessaire.

Influence de l'ean sur les racines. — De SOn CÔté Teau rem*^

plaçant accid|entellement le sol pour les racines exagère leur élongation et surtout leur ramification. Elle détermine ainsi la formation de ce qu'on nomme vulgairement la queue-de-renard; ce n'est pas autre chose qu'une portion de racine qui s'est chargée, pour ce motif, d'une énorme quantité de ramifications déliées. C'est particulièrement dans les conduites d'eau que«e produit ce développement anormal que Duhamel avait réussi à provoquer expérimentalement, et qu'on a vu plusieurs fois, dans ces dernières années, obstruer entièrement des tuyaux de drainage.

Spécialisation des racines selon les milieux. — L'influence

des milieux sur le développement des racines s'exerce également sur leur rôle physiologique, de telle sorte qu'on peut dire qu'elles

Digiti

UACLNE. 199

s'accommodent à ceux qui les entourent et qu'elles ne peuvent en changer ensuite sans s'altérer. C'est ce que reconnaissent journellement les personnes qui plantent en terre des boutures dont elles ont obtenu Tenracinement dans l'eau ; c'est surtout ce qu'ont mis en évidence les expériences de M. J. Sachs ^ Cet habile physiologiste a reconnu que les racines qui se sont produites dans la terre ne peuvent végéter ensuite dans Teau et que réciproquement celles qui ont pris naissance dans l'eau ae peuvent remplir leurs fonctions dans la terre. Dans l'un et l'autre cas, le changement de milieu amène la mort des racines auxquelles il doit en succéder d'autres qui soient aptes à fonctionner dans la nouvelle situation où se trouve la plante. Il résulte de cette circonstance que toutes les expériences qui ont été faites avec des plantes retirées de terre et plongées ensuite dans l'eau, donnent prise à de sérieuses objections, à moins qu'on n'ait laissé à ces plantes le temps de développer de nouvelles racines adaptées à leur nouveau milieu, avant dé commencer l'expérience. Il ftiut ajouter que l'arrachage d'une plante, fût-il même fait avec de grandes précautions, amène toujours des ruptures qui placent alors le végétal dans des conditions nouvelles.

ARrillLE II. — DÉVELOPPEMENT ET STRUCTURE DES RACINES.

§ 1 . — Développement.

A la g^erminatioii et plus tard chez les Dieotylédons. — Lorsqu'une graine de Dicotylédon est soumise aux influences qui seules peuvent déterminer sa germination (humidité, chaleur, oxygène de l'air), le premier effet visible qu'elle éprouve est un gonflement déterminé par une absorption d'humidité. Ce gonflement ai pour résultat de rompre ou déchirer les enveloppes solides qui protégeaient l'embryon, c'est-à-dire le spermoderme et même le noyau du fruit, lorsqu'il en existe un qui renferme la graine. Dès cet instant l'embryon, réveillé de son engourdissement, commence à s'allonger, et c'est sa radicule qui, prenant le premier et le principal accroissement, passe par l'ouverture qui s*est faite devant lui et vient se montrer au dehors. Obéissant à une tendance irrésistible, elle se dirige vers le centre de la terre, soit immédiatement si la situation de la graine le permet, soit après s'être recourbée sur elle-même en crochet, si le hasard de

' Bot.Zeit., 1860, p. 115.

Digiti

rensemericement avait fait que le point par lequel elle sort ne fût pas situé en bas.

Une circonstance qu*il est important de noter c'est que Fextrémité inférieure ou radiculaire de Tembryon s'allonge immédiatement en radicule, de telle sorte que celle-ci se continue directement avec la tigelle qui la surmonte. Ce fait avait été considéré par L. C. Richard comme assez caractéristique des Dicotylédons pour qu'il en eût tiré la dénomination générale d'Exorhizes (de Içw, dehors, et ptÇa, racine) par laquelle il proposait de les désigner.

lia radicvie deirient le pivot. — Une fois sortie de la graine comme nous venons de le voir, la radicule des Dicotylédons s'accroît, en général, beaucoup en longueur en poursuivant sa marche descendante. Mais bientôt elle commence à émettre sur ses côtés des ramifications qui se multiplient dès ce moment de plus en plus, qui se subdivisent ordinairement à leur tour, et ainsi prend naissance graduellement cet arbre souterrain qu'on désigne dans son ensemble sous la dénomination générale de racine.

Parties de la racine d'un iHeotjiédon. — Dans cet arbre souterrain, Taxe de tout le système, duquel émanent les ramifications et qui n'est que la radicule développée, constitue le corps de la racine ou le pivot j qu'on nomme aussi parfois la souche. Les ramifications latérales d'une racine encore jeune ou les petites divisions d'une racine plus développée, sont appelées radicelles^ sans que ce mot ait une application bien rigoureuse, dans la plupart des cas ; enfin, le dernier terme des ramifications d'une racine consiste en un grand nombre de ramules déliés, simples filaments grêles auxquels on donne le nom de fibrilles et dont l'ensemble est appelé le chevelu.

Proportions relatives du pivot et de ses ramilleations. — Chez

un assez grand nombre de végétaux, le pivot reste toujours prédominant par rapport aux ramifications qui naissent de lui. Dans ce cas, la racine est pivotante. S'enfonçant profondément dans le sol, elle y fixe solidement la plante entière et va puiser loin de la couche superficielle la nourriture qu'elle transmet à celle-ci. Ailleurs, au contraire, les ramifications de la racine prennent un développement plus considérable relativement au pivot, qu'elles égalent dans certains cas et sur lequel elles l'emportent notablement dans d'autres. On nomme racines fibreuses celles qui n'offrent qu'un ensemble de ramifications égales ou même supérieures en longueur au pivot, ou enfin non accompagnées d'un pivot appréciable.

Digiti

Digiti

202 BOTANIQU!^ PHYS'OLOGiQUK.

avoir une plante. Nous avons vu que la vraie racine <l'un jeune Dicotylédon, c'est-à-dire sa radicule, n'est pas autre chose que l'extrémité radiculaire de son embryon qui s'est allongée pour la former ; aussi à la base de cette racine vraimeni primordiale n*observe-t-on rien de particulier, rien d'analogue à une coléorhize. Mais plus tard, ce même Dicotylédon pourra développer, même sur ses parties qui vivent dans Tair, des racines d'un autre ordre. Qu'on détache,, par exemple, un fragment de sa tige et qu'on le plante ; on verra des racines naître en général sur la portion enterrée de ce fragment, qui constitue ce que les cultivateurs nomment une bouture. Ces racines n'ont évidemment aucun rapport avec la racine primordiale ou radicule ; aussi les nomme-t-on racines adventives^ parfois aussi racines secondaires (Nebenwurzel de divers auteurs allemands), pour indicpier que leur production est en quelque sorte accidentelle ou tout au moins secondaire, et qu'elles n'entrent pas essentiellement dans la constitution fondamentale du végétal.

Or, un caractère commun à toutes ces racines adventives c'est que, prenant naissance sur le corps ligneux ou au moins sur les faisceaux fibrô-va^culaires, elles ne peuvent se faire jour au dehors qu'en refoulant devant elles et en perçant ensuite les couches superficielles, et que, par conséquent, elles ont à leur base une coléorhize.

Se basant sur ce caractère essentiel des racines adventives, divers botanistes, à l'exemple de M. Schleiden, admettent que, par cela seul qu'ils sont endorhizés, les Monocotylédons développent en général, à la germination, non pas une vraie radicule, mais bien une racine adventive ; ils font mémo remarquer avec raison que certaines Graminées, particulièrement les céréales, donnent alors le plus souvent trois racines également coléorhizées, dont la médiane prend des proportions un peu plus fortes que les deux autres, et que dès lors on serait conduit à dire que ces plantes ont trois radicules, ce qui ne semble guère admissible.

11 importe cependant de ne pas trop généraliser à cet égard. Il est, en effet, des Monocotylédons en assez grand nombre qui germent avec une racine évidemment dépourvue de coléorhize. Cette radicule peut même persister en pivot rudimentaire, comme M. Planchon l'a montré pour \ Aipono^eion^ ou bien elle peut durer assez longtemps, comme chez quelques Palmiers, notamment chez le Dattier; mais plus ordinairement elle n'a qu'une courte existence, et elle est bientôt remplacée par des racines adventives qui naissent, soit d'abord et transitoirement sur sa base, dans les cas où elle se

Digiti

RACLNE. 205

développe quelque peu, soit ensuite principalement ou même uniquement sur la portion inférieure de la tige, où elles apparaissent de plus en plus haut; même chez certaines espèces, cette tige, se détruisant peu à peu à son extrémité inférieure, finit par se trouver soutenue par un piédestal de racines adventives, à une hauteur de un à trois mètres au-dessus du sol. C'est ce qui a lieu surtout pour un beau Palmier d'Amérique, VIriartea exorhiza^ qui a tiré son nom de cette particularité et, comme nous le verrons bientôt, pour quelques autres arbres de la même famille.

En résumé, chez les Monocotylédons, tantôt la vraie radicule se développe à la germination, tantôt elle se montre à peine ou bien elle avorte plus ou moins complètement ; dans tous les cas, elle n'a qu'une importance fort secondaire, et la nutrition de ces végétaux repose sur l'action de racines adventives. qui se produisent soit dès l'origine, soit peu de temps après que la jeune plante a commencé son existence indépendante.

Enracinement des Palmiers. — Cet exposé SUCcinct du premier

enracinement des Monocotylédons ^oit être complété par Tindication des diverses manières dont ces végétaux se comportent pendant les premiers temps de leur exislence et jusqu'à ce que la base de leur tige ait acquis le diamètre qu'elle ne dépassera plus, au moins pour ceux dont la végétation offre ce remarquable caractère. C'est particulièrement au sujet des Palmiers que cette étude a de l'intérêt, à cause du développement considérable que la plupart d'entre eux peuvent acquérir et des diverses dispositions qu'ils offrent à leur base. En effet, certains Palmiers ont leur tige enfoncée assez profondément en terre, tandis que plusieurs affleurent simplement par leur base la surface du sol, enfin que d'autres finissent par être placés tout à fait en l'air soutenus par leurs racines.

D'après les observations de M. Karsten, les Palmiers peuvent s'implanter plus ou moins profondément en terre de deux manières différentes : 1** A la germination, le cotylédon restant enfermé dans la graine, son pétiole s'allonge beaucoup et s'enfonce verticalement dans le sol. Or, comme sa base marque à peu près l'extrémité inférieure de la tige, il s'ensuit que celle-ci est enterrée de la même longueur et même un peu plus. Cet allongement du pétiole peut égaler et dépasser même 0'",65 dans les Copemicia^ Hyphaene^ Phytelephas; il n'est, au contraire, que de quelques centimètres chez les Maximiliana, Attalea, Arenga^ PhœniXy Chamairopsj etc. Cette portion enterrée est le point de

Digiti

départ d'un grand nombre de fortes racines adventivcs, grâc auxquelles le Palmier peut supporter sans peine sa lourde couronne de feuilles gigantesques et braver même les ouragans les plus violents. 2" Un mode de végétation fort singulier existe chez d'autres Palmiers, parmi lesquels le genre Sabal peut être regardé comme type ; tels sont les Klopstockiaj Diplothemiiim^ Trithrinax^ Acrocotnia, Elxis. Chez ceux-ci, jusqu'à ce que la tige ait acquis, à sa base, son diamètre définitif, elle développe en terre une forte pousse latérale, à courts entre-nœuds, qui s'enfonce de haut en bas dans la terre humide et meuble des forêts où croissent naturellement ces arbres. Cette production spéciale se charge de racines adventives à sa face inférieure ; de là la portion souterraine de la tige finit généralement par former une sorte de fer à cheval qu'on retrouve plus ou moins conservé dans les individus adultes.

Quant aux Palmiers qui semblent posés sur le sol, et qui habitent les côtes çt rivages, leur situation superficielle tient à ce que le pétiole de leur cotylédon ne s'allonge pas à la germination. Leur radicule transitoire est remplacée, dès que paraissent les premières feuilles, par de fortes et nombreuses racines adventives qui naissent du bas de la tige et qui forment à celle-ci un revêtement presque impénétrable. Tels sont : les Cocos^ Sagus^ Euterpe^ Œnocarpus^ Chamxdorea^ Bactris^ ainsi que les Palmiers grimpants, Calamus et Desmoncus.

Enfin, il existe des Palmiers, constituant une dernière catégorie, chez lesquels la tige donne naissance de plus en plus haut, et jusqu'à 3 ou 4 mètres au-dessus du sol, à de fortes racines adventives. Les entre-nœuds inférieurs de cette tige sont allongés; ils se détruisent graduellement, d'où il résulte que la base de celle-ci, qui peut atteindre 50 et 60 mètres de hauteur, se trouve de plus en plus hors de terre, reposant sur son piédçstal de racines adventives. Ce fait curieux se présente chez les Iriartea, Deckeriaj Socratea.

Éion^ation de la racine. — Nous avons VU que la tige forme les nouveaux tissus grâce auxquels elle s'allonge, à sa sommité même qui constitue son point végétatif; nous avons vu aussi que chacun de ses entre-nœuds, à partir du moment où il a commencé de se former, conserve la faculté de s'allonger pendant l'espace de temps, assez limité du reste, qu'exige la consolidation de ses tissus. Les choses se passent tout différemment pour la racine, comme l'avaient déjà démontré les observations de Duhamel, et

Digiti

comme l'ont établi de la manière la plus précise les expériences d'Ohlert^ Voici comment a procédé ce dernier observateur afin de reconnaître ce qui a lieu pour cet organe.

Un tube de plomb, long de 1 pied et large de! pouce et demi, fut percé dans sa longueur d'une ouverture large de 3/4 de pouce et longue de 9 pouces d/2, de telle sorte qu'il restât, à un bout, yne portion longue de 2 pouces 1/2 non entaillée. Cette dernière portion fut remplie de terre qu'un treillis fin empêchait de tomber. C'était une sorte de petit vase placé à la partie supérieure de Tappareil et dans lequel on sema des graines. Au moyen de plusieurs tiibes ainsi disposés, on put expérimenter sur des Lupins, des Haricots et des Pois. Ces graines semées, on entoura tout le tube avec du plomb laminé, afin d'en fermer momentanément et la fente et l'ouverture inférieure. Les graines ayant germé, la radicule des jeunes plantes traversa le treillis et descendit dans le tube vide. On n'avait qu'à soulever la feuille de plomb pour les observer à découvert. Lorscpi'une entre autrestle ces raditules eut acquis une certaine longueur, on marqua, à partir de son extrémité inférieure, une série de points rouges espacés de 1/2 ligne, dont le l•'^était le plus haut, dont le 20® était à la pointe même de la racine. Au bout de 24 heures, les points depuis 1 jusqu'à 18 avaient parfaitement gardé leur espacement, indiquant que l'élongation avait été nulle dans cette étendue; le point 20 était resté à la pointe; mais la distance entre 18 et 20 était devenue 6 fois plus grande qu'à l'origine et égalait alors un 1/2 pouce. Cette même longueur, entre les points rouges 18 et 20, 'fut divisée en 10 parties égales au moyen de points verts. Après 24 heures, ces nouveaux points n'offrirent aucun changement de 1 à 8, mais de 8 à 10 on reconnut que l'accroissement avait été de plusieurs lignes. Cet espace entre 8 et 10 fut divisé à son tour en 6 parties égales au moyen de points bleus qu'on retrouva sans changement, au bout de 24 heures, de 1 à 5, tandis que du point 5 au point inférieur vert ainsi qu'au point inférieur rouge s'était produite une élongation de plusieurs lignes.

En poursuivant ce genre d'expérimentation et en le répétant sur différentes espèces de plantes, Ohlert obtint toujours les mêmes résultats. Il démontra ainsi avec rigueur que, dans une racine, toute la longueur jusque près du bout ne peut s'allonger, une fois, formée; que, d'un autre côté, la pointe même reste

* Ë. Ohiert, Ëinige Bemerkimgen ûber die WurzeUasern ; Lian/ra J837, pp. 609-031,

205 EOTAKlQUt: PHYSIOLOGIQUE.

invariable, et que tout le développement porte sur un court espace qui se trouve à une demi-ligne environ de Textrémité même.

Conséquences pratiques. — Ce fait remarquable que les racines ne s'allongent que par un poiiit très-rapproché de leur extrémité, mais non par leur extrémité elle-même, explique pourquoi un pivot, comme une racine quelconque, ne s'allongent plus pour peu qu'ils aient été tronqués à leur pointe libre. Un insecte suffis souvent pour produire ce résultat. C'est ce qui ressort aussi des expériences dans lesquelles Duhamel, ayant tronqué le pivot d*un arbre et ayant mis en terre une brique ou un obstacle quelconque sous la troncature, reconnut que, même dans Tespace de plusieurs années, la racine n'avait pas exercé le moindre effort sur Tobstacle et avait conservé invariablement sa longueur.

Lorsque le pivot d'un arbre ou arbuste perd son extrémité, ne pouvant plus s'allonger, il concentre tout l'effort de sa végétation sur ses ramifications latérales qui en prennent un plus grand accroissement ; on remarque en effet que ces ramifications sont d'autant moins nombreuses et d'autant moindres que le pivot est plus développé, et réciproquement.. Ainsi s'explique et se justifie la pratique babituelle des pépiniéristes qui, lorsqu'ils opèrent la première transplantation du jeune plant venu de graines, c'est-àdire lorsqu'ils font le repiquage de ce plant, ont le soin de rogner l'extrémité de son pivot, avant de le remettre en terre. Il en résulte qu'il se produit, dès cet instant, des racines latérales plus nombreuses, plus développées, et que les jeunes arbres auxquels on a procuré, par ce moyen, un bon empâtement de racines reprennent facilement à la transplantation. On remarque, au contraire, que ceux dont le pivot s'est enfoncé profondément en terre et s*est peu ramifié par cela même, offrent de grandes difficultés soit pour la déplantation, soit pour la reprise lorsqu'on essaie de les transplanter.

Arrangement des radicelles sur le pivot. — Les radicelles ne se développent point sur le pivot au hasard et sans ordre, comme on serait porté à le croire en examinant superficiellement la racine de la plupart des plantes, et comme l'ont professé les auteurs jusqu'à la date de quelques années. Déjà, au milieu du siècle der- . nier. Bonnet, dans le troisième et le cinquième de ses mémoires touchant les usages des feuilles, disait avoir reconnu sur des Haricots, après leur germination sur une éponge humide, que Jes radicelles sont rangées sur la maîtresse racine ou le pivot en quatre lignes exactement parallèles et à égales distances les unes

Digiti

Composées, où, il est vrai, le nombre 2 n'est pas rare non plus, et encore dans la famille des Solanées.

Ce remarquable arrangement des radicelles, qui établit un ordre parfait là où on n'avait su voir pendant longtemps que désordre et irrégularité, se relie, comme Ta montré M, D. Clos, à la structure anatomique, c'est-à-dire au nombre des faisceaux fibrovasculaires qui existent dans la racine. Cette relation était facile à prévoir; mais elle aété parfaitement établie par l'observation directe.

g 2. — r Structure de la racine.

La structure de la racine doit être examinée soit dans Tensemble de cet organe, soit à son extrémité même. C'est surtout à ce dernier point qu'elle offre des particularités importantes et caractéristiques, d'a^tant pins intéressantes à connaître qu'elles expliquent l'accroissement tout local qui la distingue.

f Structure de la racine à son extrémité. — On a décrit la racine, presque jusqu'à ces dernières années, comme se développant par son extrémité même qui, pour ce motif, aurait présenté constamment, à ce point terminal, un tissu cellulaire eu voie de développement, c'est-à-dire d'une délicatesse extraordinaire, telle même que A. P. de Candolle allait jusqu'à dire qu'il était demiliquide. De ces idées sur la grande délicatesse de la sommité des racines on tirait des conséquences diverses, qu'on a été amené successivement soit à contredire, soit à modifier en raison des connaissances plus exactes qu'on possède aujourd'hui à ce* sujet.

Piiorhize. — Des observations attentives ont appris que le tissu qui forme l'extrémité des racines, loin d'être d'une très-grande dér licatesse. par cela même qu'il serait constamment en voie de formation, se montre au contraire de fort bonne heure, parfois même avant qu'elle se soit fait jour au dehors, plus ferme et plus résistant que celui qui se trouve sous lui, à une faible profondeur. Le point réel où se produisent les nouveaux tissus, c'est-à-dire le point végétatif ou bien le cône végétatif de la racine, est situé sous cette couche terminale plus ferme qui lui forme une sorte de coiffe protectrice. Observée avec soin par M. Trécul S cette sorte de coiffe a reçu de ce botaniste le nom de Piléorhue^ que je crois devoir écrire

• Recherclie^ sur Torigine des racines {Ann. des se. nat.f 1846, t. V et VI).

Pilorhize^. Elle a sa plus grande épaisseur à son centre, c'est-à-dire au-dessus du point végétatif auquel elle adhère ; de là elle va en s amincissant à mesure qu'elle remonte le long de la racine et elle s'éteint, si l'on peut le dire, de cette manière à une faible distance du sommet de la racine.

Les recherches qui ont été faites jusqu'à ce jour semblent montrer qu'une pilorhize existe à l'extrémité de toutes les racines, mais que son développement peut varier d'une espèce à l'autre. Elle est bien formée et facile à voir surtout chez les végétaux aquatiques, parmi lesquels nos Lentilles d'eau ou Lemna sont des * plus favorables pour ce« observations. Elle s'offre chez celles-ci comme un petit doigt de gant près de deux fois plus long que large, qui protège efficacement la racine de ces plantes contre le choc des petits corps étrangers et contre la morsure des animaux de faibles proportions.

Parmi les végétaux terrestres, les Conifères ont une pilorhize très-développée et ferme, tandis que celle des Chênes, des Bouleaux et de la plupart de nos autres arbres est notablement plus mince et moins résistante.

D'après Schacht, qui s'est occupé spécialement de ce sujet dès 1855*, l'axe de la pilorhize est occupé par quelques rangées longitudinales de cellules qui renferment quelquefois de l'amidon et qui surmontent le point végétatif de la racine. Quant au reste du tissu de cette coiffe, il consiste en couches cellulaires parallèles à sa surface externe et superposées de dedans en dehors.

ExfoiiatioD de la pUorbize. — La pilorhize, OU le Conçoit sans peine, est un produit de l'extrémité végétative de la racine qu'elle enveloppe ; elle se reproduit ainsi par l'intérieur ; en même temps les cellules qui en forment la couche externe se désagrègent plus tôt ou plus tard et tombent en se comportant de manières diverses. En 1849, M. Goldman' avait publié cette observation intéressante, que du bout de la radicule de diverses plantes, après leur germination dans de la mousse humide et parfaitement nettoyée, se détachait un mucilage jaunâtre dans lequel le microscope

' M. Trécul a formé le mot Pilëorkize, c'est-à-dire chapeau ou coitïe de la racine, en le déduisant des mots grecs 7rï>o;, chapeau, bonnet, et pd^x, racine. Mais ainsi formé, un peu contrairement aux règles de la composition dès mots, ce nom semblerait venir du latin pileùs, chapeau, et du grec piZit, racine. Je crois donc utile de le modifier légèrement pour qu'il soit en 'rapport avec son étymologie. En allemand, on le traduit par Wurzelhaube, Wurzelmûtzey qui a la même signification.

« Flora, d853,.n<>17,

5 Bot. Zeit.; 4849, p. 885-891.

DUCHARTRE. 14

Digiti

210 BOTAISIQUE PHYSIOLOGIQUE.

taisait reconnaître un tissu cellulaire très-délicat, composé de cellules le plus souvent cylindroïdes et faiblement unies entre elles.

Cette remarquable exfoliation du tissu superficiel, à l'extrémité des racines, fut décrite succinctement, vers la même époque, par Link^, et plus récemment elle a été Tobjet d'un travail spécial de- MM. Garreau et Brauwers*. D'après ces derniers observateurs, elle a lieu de manières assez différentes, selon les conditions d'humidité, de température et selon les plantes. Dans le Blé, l'Orge, la Vesce, le Trèfle, la Rose trémière, etc., elle se fait par la désunion complète des cellules au milieu d'une couche visqueuse ; dans le Pavot, la Caméline, la Moutarde noire, le Colza, le Pourpier, la Mâche, etc., elle s'opère sous la forme de coiffes composées de cellules peu adhérentes et pénétrées de matière visqueuse ; dans la Phellandrie, il s'en détache des lambeaux formés de cellules d'épiderme fortement adhérentes au tissu sous-jacent; enfin, dans la Glycérie, la portion qui s'exfolie se montre comme une coiffe composée de cellules très-adhérentes entre elles.

Connéquences de l'exfoiiatfon. — Je me contenterai de faire observer ici en passant que les exfoliations successives que subit la pilorhize ont pour effet de mêler au sol des matières qui faisaient d'abord partie de la plante ; dès que ce fait a été connu, on a pensé qu'il devait exercer une influence notable tant sur le sol lui-même (jue sur les racines des plantes qui y végètent. Je reviendrai plus loin sur ce sujet lorsqu*il sera question de l'idée fréquemment émise que les racines ont la faculté d'excréter, c'est-à-dire de rejeter, après les avoir produites dans leurs tissus, des substances diverses par l'expulsion desquelles on a expliqué ce qu'on a nommé les sympathies et les antipathies des plantes.

Point végétatif de la racine. — J'ai déjà dit que le point végétatif de la racine, c'est-à-dire son extrémité même où se produisent ses tissus nouveaux, et par laquelle dès lors elle gagne graduellement en longueur, se trouve caché par la pilorhize et adhère au centre de celle-ci. Ce point est formé, comme toute partie naissante, de cellules courtes, très-petites, délicates et remplies d'un liquide mêlé de granules, c'est-à-dire d'un parenchyme naissant, semblable à celui qui compose le point végétatif de la tige. Seulement la différence capitale qui existe entre ces deux foyers de production consiste en ce que l'un est à découvert, à l'extrémité même de la tige, et donne naissance soit aux tissus nouveaux de

« Trad. dans Afin, des se. nai., 1850, t. XIV*

» Afin, des se. nat., 1858, t. X, pp. 181-192, pi. 14*

Digiti

l'axe, soit aux l^iuilles, tandis que le second est recouvert par la pilorhizc et ne produit jamais rien qui, de près ou de loin, rappelle les feuilles. Les cellules naissantes qui forment celui-ci, se multiplient en se divisant et donnent ainsi naissance à des iiles longitudinales de cellules qui grandissent peu à peu, s^allongent, et dont certaines, parmi celles qui correspondent aux faisceaux fibro-vasculaires, ne tardent pas à revêtir les caractères de vaisseaux. C/est ainsi qiie l'observation permet de reconnaître le passage graduel de l'extrémité uniquement parenchymateuse de la racine à ses parties moins jeunes et pourvues de leur organisation définitive.

ff Structure de la racine dans son ensemble. — A. Chea les BicotyiédoiiM. — La racine des Dicotylédons possède une structure semblable à celle de la tige, à quelques différences près ; ces différences sont même en général peu importantes. Ainsi elle comprend également un système central ou ligneux résultant de la superposition de couches annuelles, dans les espèces vivaces, et un système cortical ou externe, dans lequel on retrouve les diverses régions dont on a vu qu'est composée Técor ce de la tige. D'un autre côté, ces deux systèmes examinés dansia racine offrent , comparativement à leur manière d'être dans la tige, les particularités suivantes :

1" C'est au sujet de la Moelle qu'ont été émis relativement à la racine les énoncés les plus contradictoires. Presque tous les botanistes depuis Malpighi , Schmiedel , Medicus , etc. , admettent qu'elle manque dans cette partie de la plante, et que son absence entraîne comme conséquence naturelle celle de l'étui médullaire, c'est-à-dire des trachées et des vaisseaux annelés qui caractérisent cet étui ; d'un autre côté, Bemhardi avait fait observer le premier que la racine de la Balsamine renferme une moelle bien caractérisée ; Link, en 1824, avait dit qu'il en est de même chez un petit nombre d'autres plantes ; enfin, M. Schleiden et Schacht ont affirmé plus récemment que la moelle de la tige se prolonge généralement dans la racine. Ce dernier dit formellement : La racine possède, comme la tige, à de rares exceptions près, une moelle centrale qui est seulement plus étroite d'ordinaire que celle de la tige, de telle sorte qu'on l'a souvent méconnue dans les petites radicelles, d'où est issue l'opinion erronée qu'elle nianque dans la racine ^ Cependant ce botaniste lui-mêtne cite le

» Schacht, Urhbuch, 11^ p. 175.

Cicula virosa comme .manquant bien réellement de moelle, et il serait facile d'indiquer d'autres plantes qui sont dans le même cas. D'un autre côté, les botanistes qui posent comme principe général Tabsence de la moelle dans la racine, indiquent le Noyer, l'Érable Sycomore comme remarquables parce que la moelle de leur tige se prolonge profondément dans leur racine, indication dont l'exactitude est, incontestable; il semble donc, au total, qu'on ne peut établir de loi générale à cet égard.

M. Trécul a cru pouvoir poser en principe *■ que le centre des ramifications des racines et celui des racines adventives sont de même nature que la partie sur laquelle ces racines ou ces ramifications reposent. Dans le Nuphar lutea^ dit-il, où les radicelles naissent d'un faisceau vasculaire de la racine, le centre de ces radicelles est vasculaire ; au contraire, chaque racine adventive du Valeriana Pftu, qui couvre une des mailles du système fibro-vasculaire de la tige, a son centre médullaire parce qu'il repose immédiatement sur la moelle de la tige. Quand la racine est insérée à la surface latérale d'un faisceau fibro-vasculaire, son centre est fibreux ou vasculaire et non médullaire. Dans le Chêne, les cellules placées au centre des racines sont de la nature de celles des rayons médullaires qui semblent se réunir pour se prolonger à leur intérieur.

T Le Bois de la racine se produit par couches annuelles comme celui de la tige, et ses couches ligneuses annuelles tirent également leur origine de la zone génératrice; mais, en général, les éléments anatomiques dont il est formé sont plus larges, plus amples que leurs analogues dans la tige. Les fibres, les cellules de son parenchyme ligneux, ses vaisseaux ont, d'ordinaire, un diamètre de deux à quatre fois plus considérable, et cette supériorité de largeur se retrouve d'un autre côté dafts les fibres du liber. Une conséquence remarquable de ce fait se montre chez les Conifères, dans lesquelles les fibres ligneuses de la racine présentent sur leurs parois de deux à quatre files longitudinales et latérales de grandes ponctuations aréolées, tandis que, comme nous l'avons déjà vu (voyez p. 148), celles du bois delà tige n'en portent habituellement qu'une seule file. — Comme par compensation avec la grandeur des éléments constitutifs du corps ligneux, les rayons médullaires sont beaucoup moins nombreux et moins

» Bull. Soc. bot. de Fr,, t. Il, 1855, y. KM).

développés dans la racine que dans la tige, ce qui donne en général un caractère différent au bois de ces deux parties.

Ce qui ajoute à la différence qu'on remarque entre le bois de la tige et celui de la racine, c'est l'irrégularité et renchevêtrement des libres de ce dernier. Cette particularité tient au grand nombre de ramificatiens de la racine qui en rendent le bois comme noueux; de là ce bois est rarement propre aux ouvrages de charpente et de menuiserie; mais on remploie avec avantage pour la tabletterie et même pour Tébénisterie, à cause de T entrelacement de ses veines.

3** VÉcorce rq)roduit, dans la racine, toute l'organisation qui la distingue dans la tige ; elle offre même, dans ses diverses couches, les mêmes éléments anatomiques disposés dans un ordre semblable. Les différences qu'elle offre consistent dans la, largeur plus considérable de' ses fibres libériennes, surtout dans l'épaisseur notablement plus grande qu'acquiert souvent son enveloppe cellulaire, particulièrement chez les végétaux herbacés, enfin dans le développement' hâtif et ordinairement plus grand que sur la tige, par lequel se distingue sa couche subéreuse.

Ce dernier fait est la conséquence de la courte durée de l'épidcrme, et il influe puissamment sur le rôle physiologique de la racine. En effet, partout où celle-ci est couverte d'une couche subéreuse, dont le tissu, comme on l'a déjà vu, est inerte, elle est incapable d'absorber les liquides extérieurs. Par là s'explique le peu d'étendue de la surface absorbante de cet organe, surface que nous aurons bientôt à déterminer

i^ VÊpiderme qui recouvre la racine a une existence fort limitée. On ne le trouve en bon état et actif que sur les parties jeunes ; sur celles qui sont un peu plus avancées, le développement d'une couche subéreuse ou la mortification de l'écorce cellulaire externe ne tarde pas à terminer son rôle physiologique. 11 est recouvert d'une cuticule mince et ne présente jamais de stomates. Dans sa jeunesse il est remarquable par la présence à sa surface de poils unicellulés, presque toujours simples, quelquefois mais rarement rameux (Saxifraga sarmentosa , Anémone apennina , Brassica Rapà)^ formés comme toujours par un accroissement local de ses cellules, et qui sont destinés à concourir puissamment à l'absorption des liquides dans l'intérieur du sol.

Ces poils radicaux ont été étudiés avec soin, dans ces dernières années, par M. Gasparrini, qui les nomme suçoir $ {Succiatori)^ et

Digiti

2U BOTANIQUE PHYSIOLOGIOUK.

qui en a fait l'objet d'un travail important ^ On les trouve vers l'extrémité de la radicule, des radicelles et des fibrilles, à partir dii niveau où finit la pilorhize, de telle sorte que celle-ci n'en présente jamais, si ce n'est dans quelques cas tout à fait exceptionnels qui ont été signalés par MM. Garreau et Brauwers. Le savant italien voit dans ces productions superficielles des racines jeunes l'organe essentiel de l'absorption qui s'opère dans le sol, sans nier toutefois que les cellules épidermiques ne puissent intervenir aussi dans l'accomplissement de ce phénomène essentiel à la vie des plantes, comme le prouve clairement ce fait que certaines espèces en sont constamment dépourvues ; de ce nombre sont : le Safran , VOrobanche Hederx^ YEindendmm elongatum (Gaspar.), YAbies pectinata , le Cicuta virosa^ le Monotropa (Schacht), et d'autres aussi certainement.

Les poils radicaux, considérés en particulier, n'ont qu'une existence temporaire; ils disparaissent dès que le tissu superficiel de la racine passe à l'état inerte, ce qui arrive de bonne heure, comme nous l'avons vu. Mais à mesure qu'ils disparaissent sur les portions vieillies, il s'en forme de nouveaux sur les parties très-jeunes, auxquelles donne naissance l'allongement graduelde l'organe. Examinés relativement au végétal entier, ils peuvent manquer momentanémerit, par exemple pendant l'hiver, chez beaucoup de plantes. Ce caractère d'organes temporaires et caducs a inspiré à M. Gasparrini l'idée que les poils, de même que les ramules radicaux, sont pour l'axe descendant ou la racine ce que les feuilles sont pour l'axe ascendant ou la tige. Je rappellerai que A. Richard avait déjà exprimé une opinion analogue relativement aux dernières ramifications de la racine, c'est-à-dire aux fibrilles du chevelu, qu'il regardait comme de véritables organes appendiculaires, et, par conséquent, comme représentant sur la racine les feuilles que porte habituellement la tige. Cette opinion, basée sur la croyance ancienne que les fibrilles se reproduisent annuellement dans le sol, comme les feuilles dans l'air, n'est pas suffisamment justifiée par l'observation. Elle se relie à cette autre idée que la structure des fibrilles du chevelu diffère de celle des portions moins ténues de la racine; mais Schacht a reconnu que les fibrilles les plus délicates ne diffèrent pas, pour la structure, des portions plus épaisses de la racine; qu'elles se terminent de même par un cône végétatif abrité sous une pilorhize ; enfin que les unes et les autres peuvent,

* Gasparrini, Hicerche sulla natunt dei sticciatori; in-i» ilo Ha pag. o» 8 pi. >ftpl69, 1856.

Digiti

selon les circonstances, devenir avec le temps des racines du plus fort diamètre. Ce qui a pu donner lieu à F opinion répandue depuis longtemps à cet égard, c'est que beaucoup de ces ramifications déliées meurent de bonne heure, tandis qu'il s'en produit de nouvelles sur d'autres points.

B. Stmetnre de la racine ehei les llIonc»cotylédons. — Il existe urie différence notable de structure entre les tiges et les racines des Monocotylédons.

1** Racines des Palmiers. — Chez les Palmiers, on voit celles-ci prendre un développement considérable et acquérir assez souvent l'épaisseur d'une forte corde qui fixe très-solidement le végétal au sol ; les recherches attentives de M. H. Mohl, confirmées par des travaux postérieurs, ont appris que les racines de ces végétaux sont formées, : 1° d'une grosse masse centrale ligneuse, non subdivisée en faisceaux distincts et séparés, et S"" d'une zone externe corticale, épaisse, lâche et spongieuse. La zone corticale est enve- .loppée d'un épiderme ferme, dont les cellules sont courtes et se relèvent à Fextérieur en manière de verrues ; elle-même est constituée en majeure partie par un parenchyme régulier, dont les cellules ont les parois minces et laissent entre elles des méats intercellulaires, excepté à la limite, soit extérieure, soit intérieure de la zone. Vers l'extérieur de cette écoree, on trouve, chez quelques espèces, des fibres de liber qui manquent chez d'autres. La masse centrale ligneuse a une structure à elle propre. Dans son milieu elle offre une portion entièrement celluleuse, à cellules allongées cependant, dans laquelle on ne doit pas être surpris qu'on ait vu l'analogue d'une moelle. Autour de ce centre parenchymateux s'étend la zone fibro-vasculaire ou ligneuse proprement dite, qui forme un tout cohérent et continu, et dans l'épaisseur de laquelle les vaisseaux s'offrent arrangés d'une manière spéciale. En effet, ils sont placés par séries dirigées de dedans en dehors, assez souvent divisées comme en deux bras divergents, de telle sorte que, sur une coupe transversale, la section d'un groupe produit l'image d'un V ouvert vers le dehors. Dans ces séries, les vaisseaux les plus larges se trouvent en dedans et sont réticulés; les petits sont placés plus en dehors, et ils rentrent dans la catégorie des vaisseaux poreux et scalariformes. Les vaisseaux affectent donc dans cette racine un ordre inverse de celui qu'on leur a reconnu dans les faisceaux de la tige. Les petits vaisseaux se forment les premiers. Tout autour des vaisseaux se montrent des cellules allongées, à bases horizontales, et au delà dé celles-ci de véritables

Digiti

fibres ligneuses. Enfin, dans rintervalle entre deux de ces groupes ou séries de vaisseaux, se trouve un faisceau de pellules contenant un suc opaque et granuleux, que M. H. Mohl appelle vaisseaux propres, comme dans les faisceaux de la tige, et dans lesquelles divers botanistes voient du tissu générateur ou cambium.

Ainsi, épaisse zone corticale et zone ligneuse, continue, entourant une masse de parenchyme, remarquable par ses vaisseaux sériés et décroissant de dedans en dehors, telles sont les particularités vraiment saillantes par lesquelles se distingue, à peu d'exceptions près, la racine des palmiers.

2° Racines des autres Monocotylédons. — Les racines des autres Monocotylédons participent plus ou moins à cette union, que nous venons de voir chez les Palmiers, de la masse fibro-vasculaire en une zone unique et plus ou moins continue. En outre, leur zone corticale se fait souvent remarquer, parce qu*elle offre, vers l'extérieur, une ou plusieurs assises de cellules à parois épaisses et dures, que M. Schleiden a comparée à une sorte de gaine ou« d'étui (Kernscheide Schl.), et qu'on voit fort prononcée surtout chez les Smilax.

y Racines aériennes des Monocotylédons. — Les Orchidées et un certain nombre d'Aroïdées épiphytes, c'est-à-dire vivant attachées à récorce des arbres, à une plus ou moins grande distance du sol, développent des racines aériennes généralement en quantité considérable. Ces racines ont une apparence particulière à cause de leur couleur gris clair, quelquefois aussi presque blanche, souvent luisante, et de leur extrémité plus ou moins verte. Elles doivent leur teinte distinctive à la nature foute spéciale de leurs couches superficielles, au sujet desquelles ont été émises, dans ces derniers temps, des idées diverses. Link, en 1824, a le premier signalé l'existence, tout autour de ces racines, d'un singulier tissu spongieux, à cellules spiralées; Meyen, en 1830, dans sa Phytotomte^ disait avoir reconnu que, sous ce tissu extérieur, se trouve une couche remarquable de tissu cellulaire qui lui semblait analogue à unépiderme; enfin, plus récemment, MM. Schleiden, Oudemans, Chatin, Leitgeb, etc., ont fait encore de la structure de ces racines l'objet d'observations suivies.

Voici comment M. Schleiden décrit l'organisation dont il s'agit, dans une Aroïdée, le Pothos crassinervis K D'après lui, ces racines sont pourvues d'un épiderme caractérisé, qui porte des stomates

* Grundz.; 5» («dit., t. I, p 2R4.

Digiti

à deux cellules en croissant remplies d'une matière granuleuse ou brune. Cet épiderme n'est pas extérieur, mais il est recouvert d'un tissu particulier superficiel, composé de cellules un peu allongées de dedans en dehors, lâchement unies entre elles, et dont les parois offrent une fibre spirale disposée a^ec élégance. Ces cellules spiralées sont remplies d'air, ce qui explique la couleur blanchâtre et le lustre de la couche qu'elles composent. Quant à l'extrémité verte de ces racines, elle doit sa coloration à cette circonstance que les cellules de sa couche superficielle étant pleines de liquide, laissent voir par transparence lé parenchyme cortical vert qui se trouve sous elles. C'est en perdant leur liquide intérieur, aussitôt remplacé par de l'air, que les cellules passent à leur état définitif et caractéristique.

Partant de cette idée que la couche de cellules fibreuses (voyez p. 28) spiralées, et plus souvent réticulées, recouvre ce qu'il regarde avec Meyen comme l'épiderme, M. Schleiden la nomme voile des racines (velamen radicum ; en allemand, Wurzelhûlle) ; il fait observer que, chez certaines Aroïdées {Pothos reflexa^ acaulisj violacea^ etc.), les cellules qui la forment ne sont point pourvues d'une spire intérieure.

Les racines des Orchidées épiphytes présentent également les deux couches superficielles- qui viennent d'être signalées; c'est sur ces plantes qu'on a presque toujours étudié ces couches; mais la plus ^intérieure des deux, c'est-à-dire celle que M. Schleiden regarde comme l'épiderme, et que M. Chatin, partageant cette manière de voir, appelle Membrane épiderrhoidale, n'est pas regardée comme telle par M. Oudemans, qui la nomme Endoderme. Cette couche présente une constitution caractéristique ; mais, contrairement à la description* qu'en donne M. Schleiden pour le Pothos crassinervis^ description dont M. Oudemans a vérifié l'inexactitude, elle n'offre jamais de stomates; seulement, entre les cellules allongées, rectangulaires, sériées, à parois souvent épaisses, au moins du côte extérieur, dont elle est formée en majeure partie, se trouvent interposées^isolément d'autres cellules plus courtes, arrondies ou ovales, à parois minces, remarquables par le volume de leur nucléus central (voyez p. 38), que M. Schleiden, et, plus récemment, M. Fockens, assimilent à tort aux stomates. L'assise que forment ces deux sortes de cellules est toujours unique. Quant au voile ou velamen^ qui enveloppe cette même assise, le nombre des couches de cellules fibreuses qui le composent varic^ et, dans les cas où il est peu considérable, cette enveloppe peut

Digiti

!il8 BOTAWIOUE PHYSIOLOGIQUE.

encore porter extérieurement, d'après M. Leitgeb, quelques groupes (Fautres cellules, de conformation différente, que ce botaniste distingue par la dénomination de cellules recouvrantes.

Dans Tétat actuel de la science, il est difficile de préciser une analogie quelconque entre le voile avec lendoderme et les couches qui se trouvent à Textérieur des racines ordinaires ; aussi les opinions varient-elles beaucoup à cet égard. M. Schleiden, surtout M. Chatin, regardent le voile comme un produit de Pépiderme, qui serait, dans ce cas, toujours intérieur; SchachtetM. Oudemans y voient la portion externe de Técorce primaire, que la couche nommée endoderme par ce dernier séparerait de sa portion interne, et pour eux Tépiderme forme l'assise cellulaire externe du voile; enfin M. Leitgeb considère ce même voile comme un tissu cellulaire particulier qui se développerait, à une époque plus ou moins tardive, en dedans d'un épiderme extérieur, et par l'effet d'une division de cellules de celui-ci. Pour décider quelle est la nature réelle de ce tissu singulier, il faudra nécessairement de nouvelles observations et surtout une étude très-attentive de sa première formation.

sLes racines aériennes absorbent-elles la vapeur d*eau? — Cette étrange organisation du tissu superficiel des racines, dans des plantes qui vivent sans le moindre rapport avec le sol, a fait penser à la généralité des physiologistes que cette enveloppe spéciale est destinée à un rôle également spécial ; ils lui ont attribué la faculté d'absorber dans l'atmosphère la vapeur d'eau qui serait, d'après eux, la base essentielle de la nutrition de ces épiphytes. M. Unger a même publié les résultats de deux expériences qui lui semblaient donner la preuve et la mesure d'une absorption d'eau en vapeur invisible par les racines aériennes*. Je regrette, pour ma part, de ne pouvoir partager cette opinion. Des expériences nombreuses et variées, dont j'ai fait connaître les résultats en 1856*, me semblent établir ce fait que les plantes épiphytes, particulièrement les Orchidées, n'absorbent pas la vapeur contenue dans l'air, mais seulement l'eau liquide qui vient les mouiller, et qui provient, soit des pluies, soit des rosées extrêmement abondantes des contrées tropicales. J'ajouterai que, d'après les rapports de divers voyageurs, ces plantes, dans leur pays natal, développent ime masse considérable de racines entre lesquelles s'accumulent

t SiUHnçibertchtfj III «

* Diichartre, Expériences sur la TégéUlion des plante*: épiphytes; Jcmm, de la Soc. iwjK^r. et centr. itHort., t. Il, 1856, pp. 67-79.

Digiti

artificiellement.

Nous avons déjà vu que la partie inférieure de la tige des Palmiers cl des Monocotylédons, en général, produit constamment de ces racines; que c'est môme uniquement par elles que se fixcnl et se

Digiti

nourrissent les végétaux de cet embranchement. Beaucoup de Dicotylédons vivaces, mais non ligneux, perdant leur racine primaire peu d'années après la germination, ne possèdent également, à partir de ce moment, que des racines adventices nées sur leur tige qui, chez elles, se dirige souvent horizontalement, soit à la surface du sol, soit dans son intérieur.

Dans ce premier cas, les racines adventives naissent sur les portions de la tige qui restent plongées dans la terre ou peu élevées au-dessus de sa surface ; mais certains végétaux sont doués de la faculté d'en émettre à une distance considérable du sol, de manière à donner Heu à des faits de végétation très-curieux. En voici quelques exemples qui méritent d'être signalés.

Le Figuier du Bengale, plus connu sous le nom vulgaire de Figuier des Banyans (Ficus benghalensis L.; Vrostigma benghalense Gaspar.), est un grand arbre de Tlnde dont les longues branches s'étalent horizontalement. De celles-ci naissent çà et la des racines adventives qui descendent droit vers le sol pour y enfoncer leur extrémité. Aussitôt qu'elles ont pris terre, elles s'acôroissent, grossissent, et devenant ainsi chacune un foyer d'activité, elles ne tardent pas à prendre l'apparence d'un nouveau tronc, à partir duquel les branches s'étendent plus au loin. Ainsi de proche en proche se forme une sorte de foret au feuillage louffti, qui ne comprend cependant qu'un seul arbre, et qu'on pourrait comparer à un édifice végétal avec de nombreuses arcades. Un autre fait remarquable s'offre encore pour cet arbre vénéré des Indous. Les oiseaux qui en mangent le fruit en déposent quelquefois la graine, non altérée par la digestion, sur d'autres arbres sur lesquels elle germe. 11 arrive assez souvent que le Figuier est ainsi semé sur un beau Palmier, le Borassus flagelliformis L., ou Rondier. Il s'y développe et produit des racines adventives qui embrassent le tronc du Palmier, n'en laissant libre que la sommité, de telle sorte que celui-ci semble implanté sur le Figuier auquel , au contraire, il sert de support. Les arbres ainsi unis sont un objet de profonde vénération pour les Indous.

Des faits analogues à ce dernier se passent fréquemment, dans d'autres régions intertropicales, pour des végétaux divers. Au Brésil, divers Figuiers faux-parasites, qu'on nomme vulgairement dans le pays Gamelleiras^ viennent très-souvent sur les arbres ; ils développent beaucoup de racines adventives qui, dans leur marche vers la terre, se soudent entre elles çà et là et forment au tronc de l'arbre un véritable étui. Si l'arbre ainsi enveloppé est

Digiti

un Dicotylédon, il ne tarde pas à se trouver étroitement serré dans cette enveloppe résistante; il languit alors, périt même; après quoi son bois, détruit peu à peu par les agents atmosphériques, finit par disparaître et par laisser le faux-parasite végéter seul à la place qu'il a usurpée.

Les Clmia donnent lieu quelquefois à des faits analogues.

Les racines adventives brunes et luisantes, qui naissent de la même manière sur Tlmbé du Brésil (Philodendroyi Imbe Schott), deviennent tellement longues et sont d'ailleurs si résistantes, qu'on les emploie en guise de cordes, d'après M. Weddell; elles ont le mérite d'être presque imputrescibles, même dans l'eau.

Les racines elles-mêmes peuvent donner naissance à des racines adventives; c'est sur cette propriété qu'est basée la multiplication d'un assez grand nombre d'espèces de nos jardins, dont il suffit de planter un fragment de racine pour obtenir un nouveau pied ; tels sont lePaulownia^ Y Araliapapyrifera^ le Dais^ et beaucoup d'autres.

Les feuilles de plusieurs plantes ont la faculté de produire des racines adventives, et peuvent ainsi devenir un moyen de multiplication parfois très-commode. Depuis longtemps déjà, Bauer, plus connu sous le nom d'Agricola, dans son curieux ouvrage qui a été traduit sous le titre de V Agriculture parfaite ^, rapportait avoir multiplié l'Oranger en en plantant des feuilles détachées ; on savait également que les feuilles des plantes grasses prennent racine sans difficulté. Dans ces derniers temps, on a reconnu que cette propriété de s'enraciner est beaucoup plus prononcée encore dans les feuilles des Gloxinia^ lorsqu'on en fend longitudinaleraent les nervures, et surtout chez celles de certains Bégonia^ notamment du Bégonia Bex et de ceux qui s'en rapprochent ou qui en sont issus. Dans ces derniers végétaux, l'enracinement est si facile, qu'un jardinier allemand, en ayant haché une feuille en plusieurs centaines de jpetits morceaux, a pu obtenir de ceux-ci autant de pieds distincts et séparés.

Enfin il n'est pas jusqu'aux fruits et aux fleurs de certaines plantes grasses qui ne puissent prendre racine, comme M. Trécul l'avait observé au Texas pour les fruits d'une Cactée et comme M. Bâillon l'a reconnu plus récemment par l'expérience pour ces mêmes plantes.

Retoaniement d'an arbre. — La faculté que possèdent la tige et ses ramifications de donner naissance à des racines adventives,

* V Agriculture parfaite^ par G. A. Agrirôla,; trad. de l'idJemand par B. L. M. In-8». Amsterdam, 1720.

Digiti

"l'I"! BOTA^IIQUE PHYSIOLOGIQUE.

ainsi que celle qu'ont les racines de produire des bourgeons ordinaires, expliquent parfaitement une expérience bien connue qu'on doit à Duhamel. Cette expérience est appelée ordinairement le retournement d un arbre ; elle a fait supposer à tort à plusieurs botanistes que les racines pouvaient devenir des branches, et réciproquement. Notre célè^jre physiologiste ayant obtenu de bouture un Saule à longue tige, arbre dans lequel Tenracincmcnt s'opère avec beaucoup de facilité, imagina d'en arquer la tige de telle sorte que la masse des branches pût être ramenée en terre. Ainsi enterrées, ces branches ne tardèrent pas à s'enraciner ellesmêmes, de telle sorte que le Saule se trouva dès lors implanté au sol par ses deux extrémités. Les choses étant en cet état, il déterra la véritable racine et redressa la tige, après quoi l'arbre se trouva complètement retourné, ses racines étant en Tair en guise de cime, tandis que ses branches étaient enfoncées en terre et déjà enracinées. Or, sur les racines placées ainsi à l'air libre apparurent bientôt des bourgeons, desquels sortirent des branches, et cette portion primitivement souterraine finit par former ime véritable cime feuillée. Mais, comme l'a fort bien fait remarquer De CandoUe, il n'y eut dans ce cas aucune transformation; seulement les branches enterrées produisirent des racines adventives, comme elles le font toujours avec une extrême facilité dans le Saule et dans tous les arbres à bois blanc, et, d'un autre côté, des bourgeons adventifs apparurent sur les racines déterrées, comme ils le font fréquemment sur celles qui sont mises à nu par une cause quelconque, ou même sur celles qui restent enterrées chez les espèces drageonnantes, c'est-à-dire douées de la faculté de développer, souvent loin de leur tronc, des pousses d'origihe souterraine qu'on nomme des drageons.

Celte faculté qu'ont les diverses parties de Taxe végétal de développer des racines adventives dans la terre et des bourgeons dans l'air est encore mise en évidence par une série d'autres expériences faites par Duhamel, dans lesquelles une longu"e branche de Saule, détachée, était disposée de telle manière que certaines de ses parties se trouvassent entourées de terre humide pendant que les autres restaient à l'air libre. Quelle que fût là situation des unes et des autres de ces parties, les premières s'enracinaient toujours, tandis que les dernières développaient des branches feuillées.

Origine et déveloip^eBieiit des raeines «dventive». — Les ra^ cines adventives prennent toujours leur origine à la surface de la

Digiti

RACLNE. 223

partie (ibro-vasculaire de l'organe sur lequel elles doivent apparaître, par conséquent du corps ligneux, quand il s'agit de l'axe. Elles se montrent d'abord sous l'apparence d'une petite masse uniquement cellulaire, recouverte et cachée par Técorce. Cette masse, prenant peu à peu du développement, repousse devant elle l'écorcc, qu'elle finit par percer et qui par suite forme autour de sa base visible une sorte de courte gaine nommée Coléorhize. En même temps qu'elle s'allongeait ainsi pour traverser l'écorce et se faire jour au dehors, elle s'organisait intérieurement; les vaisseaux, les fibres s'y montraient, s'étendaient ensuite de sa base vers son sommet, et elle ne tardait pas à acquérir ainsi sa structure caractéristique.

Où apparaissent d'abord les vaisseaux dans cette racine naissante? Les observateurs en général, notamment en France, Mirbel et M. Decaisne, en Allemagne, MM. Unger et H. Mobl, disent que les vaisseaux naissent d'abord dans la petite masse cellulaire qui constitue la racine naissante et qu'ensuite ils se portent vers le corps ligneux sur lequel est née la racine pour la relier à lui ; au contraire, dans son travail spécial sur Y Origine des racines^, M. Trécul affirme que ce ne sont pas les vaisseaux développés dans les racines naissantes qui vont se mettre en communication avec ceux de la tige, mais que ce sont des vaisseaux partis de cette dernière (jui s'introduisent dans les racines.

Quant au lieu même où prend naissance chaque racine, ce dernier observateur conclut des observations dont son mémoire est destiné à faire connaître les résultats, que c'est toujours un i)oint situé à la surface même du corps ligneux, mais pouvant varier dans ses rapports avec les faisceaux et les rayons médullaires qui forment celui-ci. Ainsi, dit-il, cette origine se trouve soit à l'extrémité d'un faisceau vasculaire ou de plusieurs faisceaux convergeant vers le même point, soit à la partie latérale d'un faisceau, soit au contact de deux faisceaux voisins, soit enfin à la surface d'une couche Ugneuse continue, vis-à-vis ou non d*un ou plusieurs rayons médullaires ; en d'autres termes, ces racines peuvent naître sur tous les points de la surface du corps ligneux, et non pas uni^ quement vis-à-vis d'un rayon médullaire, comme on le dit ordinairement.

Il est à peine besoin de faire observer que, par une conséquence naturelle de la diversité des points où elles peuvent naître^ les

* Ann. des se. nai., 1846, t* V et VI.

racines adveiitives se montrent disposées sans ordre sur la partie qui les porte, différant ainsi essentiellement des radicelles que nous avons vues arrangées en lignes longitudinales sur le pivot. Conséquence eoituraie. — Le développement des racines adventives amène parfois sur les arbres fruitiers un fait qu'il est important de signaler. Ces arbres ont généralement reçu une greffe, c'est-à-dire, comme nous le verrons plus loin, un fragment d'une autre espèce ou variété qui s'est développé sur eux de manière à produire leur cime. Cette greffe a été posée souvent à peu près au niveau du sol, et à ce point il s'est formé un renflement plus ou moins prononcé, par conséquent un point prédisposé à l'enracinement. Or, il arrive assez fréquemment que, lorsqu'on plante de jeunes arbres ainsi greffés dans la pépinière, on les enfonce assez pour que le point qui a reçu la greffe se trouve enterré. Dans cette situation, ce point s'enracine sans difficulté, et, dès cet instant, les racines de l'arbre qui a reçu la greffe et qu'on appelle le sujet, supplantées en quelque sorte par les nouvelles venues, languissent ou même périssent. On dit alors Ique là greffe, qui peut subsister, dès cet instant, avec le secours de ses seules racines adventives, s*est affranchie. Cet affranchissement est avantageux dans quelques cas; mais dans beaucoup d'autres il est nuisible, parce que la mort du sujet, et la désorganisation qui en est la suite, peuvent gagner l'arbre issu du développement de la greffe et en amener la mort. 11 est donc prudent en général de ne pas enterrer le point où a été posée la greffe, lorsqu'on plante des arbres greffés.

1 § 2. — Opérations de culture basées sur le développement des racines adventives.

Dans un livre tel que ces Éléments^ il est évident qu'on ne doit pas s'étendre beaucoup sur les opérations de la culture ; mais il est indispensable, d'un autre côté, de dire quelques mots de celles qui reposent sur les données de la physiologie végétale, ne fût-ce que pour en expliquer la nature et les effets. C'est pour ce motif que je consacrerai quelques pages à deux opérations qui sont mises tous les jours en pratique, je veux dire aux deux modes de multiplication des végétaux qu'on a nommés le Bouturage et le Marcottage.

* Bouturage.

Différentes natures de boutures. — Une bouture est Une portion quelconque d*un végétal qu'on détache pour la planter dans des

Digiti

conditions telles qu'elle produise des racines adventives et, par suite, qu'elle donne naissance à une plante semblable à celle qui Ta fournie. On nomme bouturage l'opération qui consiste à détacher et planter une bouture.

Puisque nous avons vu que presque toutes les parties des plantes peuvent devenir le point de départ de racines adventives, il s'ensuit qu'on peut en bouturer des parties très-diverses. Le plus souvent ce sont des fragments de tiges, de branches ou de rameaux qui constituent les boutures; mais, pour un assez grand nombre d'espèces, le succès est plus assuré quand oh emploie des fragments de racines, et pour quelques-unes, comme je l'ai dit plus haut, il est plus commode ou même plus sûr de se servir de feuilles pour ce mode de multiplication.

Faeiuté delà reprise. — La facilité avec laquelle s'opère la production de racines adventives, c'est-à-dire la reprise des boutures, diffère beaucoup d'une plante à l'autre. En général, elle s'opère promptement et sans dificulté dans les arbres à bois mou, tandis qu'elle est d'autant plus lente et d'autant plus difficile que le bois est plus dur ; aussi voyons-nous tous les jours que, pour multiplier les Saules, les Peupliers, la Vigne, etc., on se contente d'enfoncer en terre par un bout un rameau de ces végétaux qui ne tarde pas à s'enraciner.

La consistance du bois augmentant avec l'âge, on s'explique pourquoi, dans certains végétaux, dont on obtient difficilement la reprise lorsqu'on en bouture des fragments entièrement lignifiés, le succès est aisément obtenu si l'on recourt, dans le même but, à des pousses très-jeunes et par conséquent fort tendres. Dans ces derniers temps, des horticulteurs habiles sont parvenus à multiplier avec une extrême facilité certains végétaux d'ornement, en les obligeant à produire un grand nombre de petites pousses tendres qui leur fournissent la matière d'autant de boutures. C'est ainsi qu'opère M. Lierval pour le Pelargonium zonale^ surtout que M. Rivière multiplie sans difficulté, en s'aidant d'une haute température et de l'obscurité, les Monocotylédons, tels que Dracae/na^ Pandanus^ etc., dont, avant lui, le bouturage ne donnait que lentement de médiocres résultats.

Points prédisposés & FenraéUiemeiit. — Les racines naissent avec facilité sur certains points des plantes, en particulier sur les renflements de toute sorte, tels que les nœuds, l'endroit où s'attache chaque feuille et que marque une petite console nommée coussinet, les bourrelets ou épaississements qu'on détermine

DUCIIARTRE. 15

Digit-ized by

au moyen de ligatures ou d'entailles, les bords des plaies ou déchirures, etc. Se basant sur cette connaissance, on assure fréquemment le succès du bouturage en déterminant d'avance, sur les parties qu'on se propose de détacher pour les bouturer, la formation de bourrelets, en y pratiquant des entailles, en les fendant, les tordant, etc. C'est ainsi, pour en citer un exemple, qu'on se trouve très-bien d'employer pour la plantation de la Vigne des sarments qu'on a eu le soin, au moment de les planter, de tordre pour en déchirer l'écorce, ou d'écorcer, sans entamer le bois, sur deux ou trois bandes longitudinales.

Soins qu'exige le bouturage. — C'est dans les ouvrages d'horticulture qu'on trouve indiqués les soins divers par lesquels on amène l'enracinement des boutures; je dois cependant dire un mot de quelques-uns pour les expliquer. 1° La partie de végétal qu'on détache à titre de bouture doit rester fraîche et vivante jusqu'à ce que la naissance de racines lui donne les moyens de puiser sa nourriture dans le sol. On lui conserve sa fraîcheur en entretenant suffisamment humide la terre dans laquelle on la plante. La section de la bouture s'imbibe alors de l'humidité du sol et supplée ainsi momentanément à l'absence de racines. D'un autre côté, dans beaucoup de cas, on maintient en bon état et frais le fragment bouturé, soit en supprimant les feuilles le plus possible, quand il s'agit de rameaux feuilles, c'est-à-dire en diminuant considérablement la surface de déperdition des sucs intérieurs, soit en couvrant la bouture d'une petite cloche de verre, c'est-à-dire en la tenant dans une atmosphère confinée dont l'humidité constante supprime en elle l'évaporation et par conséquent empêche qu'elle ne sèche. 2** La chaleur favorise le développement des racines adventives ; aussi fait-on les boutures en serre pu sur couche et avec châssis, excepté pour les végétaux dont la reprise est très-facile, particulièrement pour ceux que Ton 'cultive en grand. 3** Une terre meuble facilite, en premier lieu, l'enracinement, et ensuite le développement des jeunes pieds obtenus de bouture. Aussi emploie-t-on avantageusement, pour la plantation des boutures délicates, la terre de bruyère, et pour les autres une terre mélangée de terreau ou tout au moins bien préparée et ameublie.

La lN>utui:e est une extension de rindltridui — Une observation

de la plus haute importance, c'est qu'une bouture n'est pas autre chose qu'une portion d'un individu végétal qu'on met à même de végéter isolément, grâce aux racines adventives qu'on l'oblige à

développer. Par conséquent, le nouveau pied qu'elle produit en prenant de Fàccroissement, n'est qu'une extension pure et simple de rindividu sur lequel la bouture a été prise ; il conserve donc tous les caractères de cet individu,* et toutes les propriétés qui le distinguaient. Il résulte de là que les boutures ne créent rien, ne produisent aucune variété nouvelle, mais qu'elles conservent exactement les variétés existantes et même des variations légères, dont l'apparition est due le plus souvent à des causes accidentelles ou inconnues. C'est en cela qu'elles ont un haut in* térêt pour la culture, qui trouve en elles l'un des meilleurs moyens connus pour conserver les gains qu'elle a pu faire soit par ses procédés, soit seulement en profitant de hasards heureux.

Principaux modes de boâtnrage. — Peu de mots suffiront à ce sujet. Je me bornerai à dire que, d'après la portion de plante qu'on emploie ù titre de bouture, on distingue : 1* les boutures de rameaux faites en général avec des rameaux d'un an.coupés en morceaux de 0'",15.à 0^,20 de longueur, en moyenne, souvent plus courts, quelquefois aussi beaucoup plus longs, et devenant même, dans ce dernier cas, de véritables branches qu'on nomme vulgairement des plançons (ex. : Saules, Peupliers). Ces boutures sont coupées inférieurement sous un bourgeon, supérieurement au-dessus d'un bourgeon. En les plantant on en laisse d'ordinaire deux bourgeons hors de terre. Quelquefois on bouture des rameaux feuilles, particulièrement pour les arbres verts ou à feuilles persistantes. Il est bon de dire que, dans ce dernier cas, certaines Conifères doivent être bouturées au moyen d'une pousse verticale, les rameaux latéraux qu'on utilise à titre de boutures donnant des arbres qui ne s'élèvent pas droit et n*ont jamais un port convenable ou ne forment pas de tête [Abies^ Araucaria^ etc.). On nomme les boutures crossettesy dans la Vigne, lorsqu'à leur extrémité inférieure on laisse tenir un morceau de la branche qui les portait ; enfin j'ai déjà dit plus haut que, pour les végétaux ligneux dont la reprise est diflicile, on fait des boutures avec bourrelet obtenu d'avance, ou incisées' T II n'y a rien de particulier à dire sur les boutures de racines^ ni 3** sur les boutures de feuilles i

** Marcottage.

fin quoi il ecmsiste. — Si le bouturage consisté à isoler une pot-» (ion d'un végétal et à la planter pour en obtenir l'enracinement^

Digiti

le marcottage s'opère en laissant une branche ou un rameau sur le végétal qu'on veut multiplier, et en les plaçant Mans la terre humide^ sur une partie de leur longueur, de manière à amener là le développement de racines adventives. C'est seulement quand cet enracinement a eu lieu qu'on isole la marcotte, qui se trouve ainsi désormais en état de puiser elle-même sa nourriture dans le sol, et par conséquent de former un pied nouveau.

Différences et analogies awee le liontnrage. — Comme OU l'a

vu, lorsqu'on fait une bouture, on doit la conserver fraîche et vivante jusqu'à ce qu'elle se soit garnie de racines capables de la nourrir ; au contraire, ces précautions sont inutiles pour une marcotte qui reçoit du pied-mère toute sa nourriture jusqu'au moment où, s' étant enracinée, elle peut puiser elle-même dans le sol d'abord une partie et ensuite, après son isolement, la totalité des éléments de sa nutrition. C'est là une différence capitale entre ces deux modes de multiplication. La conséquence en est que, pour des espèces dont le bouturage est très-difticile ou même impraticable, le marcottage rend des services réels. Un autre avantage de cette dernière opération résulte de ce que, étant ordinairement pratiquée au moyen de rameaux et de branches vigoureux et plus développés, elle peut donner en moins de temps dei^ pieds plus forts ou en état de fructifier.

D'un autre côté, une analogie importante existe entre l'un et l'autre de ces moyens de multiplication artificielle, puisqu'ils ne font l'un et l'autre que continuer ou étendre un individu avec tous ses caractères, sans donner naissance à aucune variété ni variation.

Conditions pour le sueeès du marcottage. — On marcotte des

rameaux vigoureux, âgés de deux ans au plus, rarement plus vieux. On couche ces rameaux dans une rigole creusée dans une terre préalablement bien ameublie et, quand cela est possible, mélangée de terreau. On laisse sortir de terre, en la redressant, l'extrémité de la marcotte, qu'on a soin de maintenir dans cette direction verticale. La portion enterrée a été préalablement privée de ses feuilles et des pousses qu'elle portait. 11 ne reste plus ensuite qu'à maintenir la terre constamment humide. Lorsqu'on reconnaît que des racines adventives se sont produites, on isole la marcotte en la coupant entre sa portion enracinée et le pied-mère, non pas toujours d'un seul coup, mais souvent en la sevrant^ c'est-à-dire en faisant d'abord une section peu profonde qu'on approfondit davantage au bout de quelques jours. On conçoit que

Digiti

ce sevrage a pour objet d'obliger le nouveau pied ainsi obtenu à se passer de plus en plus de la sève du pied-mère et à se suffire à lui-même.

Dans la pratique, il arrivé souvent que la branche qu'on veut marcotter ne se trouve point placée assez bas, ou bien n*a pas assez de longueur ou de flexibilité pour être couchée en pleine terre. On en introduit alors une portion plus ou moins éloignée du sommet soit dans un cornet de plomb laminé, soit dans un petit pot de • terre muni d'une entaille qui en suit tout un côté et qui se continue jusqu'à la moitié du fond. Ce cornet métallique ou ce petit pot à marcottes sont ensuite remplis de terre qu'on a soin de maintenir constamment humide et dans laquelle se développeront les racines. Quand l'enracinement a eu lieu, on coupe la marcotte au-dessous du pot ou du cornet, en la sevrant, comme on le fait d'ordinaire pour celles qui ont pu être couchées.

On peut marcotter toute Tannée, excepté pendant les gelées ; mais l'époque la plus favorable est la fin de l'hiver, peu avant la reprise de la végétation.

Récemment on a conseillé, pour la Vigne et divers arbres fruitiers, d'employer pour le marcottage des rameaux de l'année encore non lignifiés. L'enracinement s'opérant alors sans retard, on a obtenu, dès le commencement de l'année suivante, un nouveau pied capable de végéter isolément.

Proviirnai^e, eoaehai^. — Le marcottage a été pratiqué de tout temps pour la Vigne dont les marcottes sont vulgairement nommées provins; de là le nom de provignage que certains auteurs emploient en place de celui de marcottage. D'un autre côté, comme les marcottes sont le plus souvent des rameaux couchés en terre, quelques personnes emploient le mot couchage au lieu de celui de marcottage ; mais celui-ci étant plus ancien et le seul général , il n'existe aucun motif pour l'abandonner. J

Harcotui^e naturel. — C'est l'observation de ce qui a lieu fréquemment dans la nature pour certains végétaux qui a conduit à la découverte de l'opération dont il s'agit en ce moment. En effet, ce sont de véritables marcottes que les formations naturelles désignées sous les noms de Drageon ou Surgeon (Surculus), Jet ou Stolon (Stolo), Coulant (Flagellum).

Les drageons sont des pousses qui partent de la racine du piedmère et qui, s' enracinant elle-mêmes tôt eu tard à leur base, peuvent finalement être isolées et former tout autant de nouveaux

Digiti

pieds. Chacun d'eux constitue dès lors une véritable marcotte naturelle non couchée.

Les jets ou stolons sont des rameaux feuilles qui partent de la partie inférieure d'une tige et qui, restant couchés sur le sol, s'y enracinent çà et là. On en voit un exemple sur la figure 89 qui re-

Fin. S9. — Un pied fleuri d'Hieraciwn Pilosella Lin., muni de stolons enracini^s, réduit à un quart environ de sa grandeur naturelle.

présente un pied entier d'Épervière pilosçUe (Hieraeium Pilosella