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BOTANIQUE l'IlYSIOLOGIQUK.
superposées. La tige des Ménispermacées a donc pour caractères : 1^ des. fibres de iiber allongées et à parois épaisses autour de la zone ligneuse interne ; 2"* entre les couches ligneuses postérieures un parenchyme résultant de la subdivision de fibres libériennes à parois minces ; 3° enfin des couches ligneuses dont un fort petit nombre sont circulaires, tandis que la plupart sont unilatérales. 3° Type des Bauhinia. — Chez plusieurs lianes du genre Bau-
hinia^ qui appartient à la grande famille des Légumineuses - Papillonacées, Tinégalité de développement du bois a heu symétriquement sur deux côtés opposés de la tige; celle-ci en devient aplatie en ruban, comme on le voit, sur la figure 77, par sa section transversale a.
Pendant les premières années, les couches ligneuses sont, en fort petit nombre, circulaires et concentriques; mais ensuite elles ne se produisent plus que sur deux places étroites et opposées de la circonférence. On peut donc concevoir chacune de ces tiges rubanées comme offrant, à droite et à gauche d'un centre régulier et à moelle centrale, deux grandes ailes ligneuses opposées. Pour compléter cette irrégularité, le ruban ligneux se bombe fortement à chaque naissance de feuilles, et celles-ci s'y attachant alternativement sur le milieu des deux grandes faces, il en résulte une série de gaufnires arrondies, dirigées
FiG. 77. — Longue portion d'une lige de Bauhinia, dont la base est presque arrondie et cannelée, tandis que plus haut elle devient rubanée, gaufrée alternativement à droite et à gauche. — a, section de la portion rulxinée ; fff, points o«i s'attachaient des feuilles.
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comme l'étaient les feuilles. On peut se faire une idée de cette ourieuse disposition en examinant la figure 77, où Tinsertion des feuilles est indiquée par fff. Quant à Técorce, elle ne présente pas d'anomalie, et elle recouvre régulièrement tout le pourtour de ce singulier ruban ligneux. Quoique le plus fréquent, cet arrange* ment du bois en ruban n'est pas le seul qui existe chez les Bauhu niaj dont certains, d'après M. Schleiden ^, offrent une structure bien plus complexe et bien plus irrégulière.
4**' Type des Bignoniacées. — Il existe beaucoup de Lianes dans la famille des Bignoniacées, notamment dans les genres Bignonia^ Tans^ium^ Spathodea^ etc. La tige de ces plantes n'offre généralement à Textérieur rien qui puisse dénoter une anomalie dans sa structure intérieure; cependant une coupe transversale y montre une particularité remarquable et caractéristique. Comme le montre la figure 78, autour de la moelle m se sont d'abord produites des couches ligneuses concentriques, dont la démarcation n'est pas toujours nettement accusée. Après un certain nombre d'années, la production annuelle de bois a cessé d'avoir lieu sur quatre points situés comme aux extrémités d'une croix passant par le centre. L'écorce se produisant sur ces points, ainsi que sur tout le reste de la circonférence, même en plus grande abondance, est venue combler les quatre vides qu'aurait laissés sans cela cet arrêt local de développement. Au bout de quelques années, il s'est formé ainsi quatre lames d'écorce éc^ éc^ qui s'enfoncent dans la masse ligneuse et que rien n'indique au dehors, par ce motif que la production corticale a compensé sur ces points, par son
abondance, la cessation de la pro- Fig. 78. — coupe transversale de la lipe
duction lieneuse. Souvent, comme ^'»*"« ^'«"f,^^ '^ ^"""-^"f ^^^ BiRnoniacées.
o ' —m, moelle; év, éc, lames décorce qui
dans l'exemple que représente la s'enfoncentdansl? masse du bois; a, bandes o PTO 1 i • J de bois sensiblement modifié qui s'étendent
hgUre 70, le bois cesse de se pro- entre la mœlle et les lames corliralos enduire, a chacun des quatre points f^"^^*^^ ^" ^«'"^• dont il s'agit, sur une largeur.de
plus en plus grande, d'où les coins d'écorce correspondants deviennent de plus en plus larges et forment ainsi comme un escalier
* Grundz., 3-édit., II, p. 1ft7, fi«r. 151.
à chacun de leurs côtés. On voit encore sur la même figure que le bois qui s'étend de ces coins corticaux à la moelle diffère sensiblement du reste de la masse ligneuse, surtout par ses grands rayons médullaires.
Après la formation de ces quatre coins d*écorce, il s'en produit souvent entre eux quatre autres, au bout de quelques années; plus tard encore d'autres peuvent apparaître au milieu des espaces qui séparent les huit précédents, de telle sorte qu'une tige de ces Lianes peut en offrir successivement, dans certaines espèces, quatre, huit, seize et même trente-deux.
Récemment M. Sanio a signalé une autre anomalie de développement chez ces plantes : il a montré que, dans la tige du Tecoma radicans^ la masse ligneuse peut s'augmenter non-seulement comme toujoi^rs par l'extérieur, mais encore par l'intérieur, à sa limite qui entoure la moelle.
5° Type des Âristolochiacées. — La plupart des espèces qui
forment le grand genre Aristolochia sont des Lianes dont la tige possède une organisation caractéristique, que la figure 79 a pour objet de faire connaître. A leur extérieur, la couche subéreuse es fj^ prend un développement considérable, mais sans former une zone cohérente et continue, et en se disposant plutôt par saillies irré- ^ ^« ^ , ,, . gulières presque distinctes. A leur
FiG. 79. — Coupe transversale d une lige . , . i i • . *
âgée d' Aristoiochia cymbifera Mrt. — m, intérieur le bois 6, range autour
moelle; ^, bois ou faisceaux ligneux: rw, j».,„^ »«^«ll-r. -*. «^« ««« « 1'^
grands rayons médullaires qui sépareAt les d UnC mOCllC «l, UOU-paS CyllU-
faisceaux ligneux; Ib, faisceaux de fibres drioue, mais aplatie OU lame PCU
libériennes ; es, liège ou cou» he subé- , ? ' t • r i
reuse. opaissc, cst divise par de grands
rayons médullaires rm en sortes de coins ligneux, sans couches annuelles visibles, et plus ou moins subdivisés en éventail dans leur portion externe, qui est la plus large, par dès rayons secondaires. Vis-à-vis de ces faisceaux ligneux ou de leurs divisions se trouvent de petits faisceaux de liber /ft, dont chacun se montre, sur la coupe transversale, comme un petit arp étroit. — r Ces faisceaux ligneux, formant éventail vers l'extérieur, fournissent le caractère principal de ce type.
6"* Type des Malpighiacées. — Chez les Lianes de la famille
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des Malpighiacées, après une petite épaisseur de bois disposée régulièrement en cercle autour de la moelle, on voit la production s'arrêter sur certains points et se continuer uniquement dans les portions intermédiaires, de manière à donner ainsi naissance à de fortes saillies plus ou moins irrégulières qui même, pour la plupart, se subdivisent à leur tour vers l'extérieur. 11 s'ensuit que le bois, dans son ensemble, a un contour irrégulier et se montre creusé, de l'extérieur jusque plus ou moins près du centre, d'entailles profondes, étroites, qui même peuvent aller jusqu'à en isoler des parties. L'écorce pénètre dans toutes ces entailles et elle se comporte de deux manières différentes, soit d'une espèce à l'autre, soit à différents âges dans une même tige. Tantôt, comme dans les Heteropterys (fig. 80), elle suit toutes les sinuosités de la surface de ce bois sans les dissimuler notablement à l'extérieur, de telle sorte que la tige entière présente de grandes saillies superficielles séparées par des enfoncements considérables ; tantôt, comme dans les genres Banisteria^ Stigmaphyllon, etc., elle comble presque entièrement les entailles profondes et généralement étroites qui séparent les saillies ligneuses, de telle sorte que la coupe transversale peut seule montrer exactement l'organisation bizarre de. ces tiges (fig, 81 ) . Enfin dans un assez grand nombre de
FiG. 81. Coupe transversale de la tige d'une
Liane de la famille des Malpighiacées, et
probablement du genre Banisteria. — m,
moelle; b, portion centrale du bois disposée
FiG. 80. Coupe transversale de la tige d'une en couches concentriques autour de la
Lianedelafamille des Malpighiacées, et très- moelle; b\ portions externes du bois for-
probablement du genre Heteropterys, dans mant de fortes saillies lobées à leur tour,
laquelle l'écorce suit toutes les sinuosités qui n'offrent plus de couches; éc, écorce
du bois, sans les dissimuler.'— »», moelle. s't^nfonçant profondément enlrecessaillies.
cas, et surtout dans l'âge avancé de ces tiges, ces sortes de promontoires corticaux s'enfoncent si profondément dans le bois, qu'ils en partagent la masse en portions tout à fait isolées, qui se séparent même les unes des autres lorsque la dessiccation fait cesser radhérence qu'établissait entre elles cet intermédiaire. C'est ce
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dont on voit un bon exemple reproduit par la figure 74 (p. <64): 7° Type des Sapindacées. — Le dernier type d'organisation anormale sur lequel je me propose d'appeler l'attention du lecteur est celui qu'on observe chez les Lianes de la famille des Sapindacées (Serjania^ Paullinia, etc.). Il est caractérisé parce que, autr>ur d'un corps ligneux central ft, figures 82 et 85, au milieu
Fie. 85. Coupe transversale de la tige d'un
^. /Si. Liane de la famille des Sapindacées, qui peut
Fie. 82. Coupe transversale d'une Liane de la fa- *^^^« }^ ^erjatiia Dombeyana {??). —On voit
raille des Sapindacées, probablement du Ser- *1" ®"® comprend : !• un corps ligneux central
jania cuspidata (??).- On y voit : !• un corps «" primaire b, au centre duquel est la moelle
ligneux central b, avec la moelle centrale m »»» 2* un cercle de corps ligneux secondaires
et une enveloppe d'écorce éc ; 2' trois corps li- **• ^^^^ légaux ; 5* deux petits corps ligneux
gneux secondaires b\ sans moelle et revi^tns tertiaires b", placés sur un cercle encore plus
également d'une écorce épaisse. extérieur qu'ils commencent à représenter.
duquel se trouvent une moelle et un étui médullaire bien caractérisés, il existe des corps ligneux secondaires b\ fig. 82 et 85, ou même tertiaires 6", fig. 85, réunis au premier par Tintermédiairo de l'écorce qui s'étend également autour de tout cet ensemble.
Parmi les botanistes qui- se sont occupés de la singulière organisation de ces tiges, les uns ont attribué à chacun des corps ligneux secondaires et tertiaires une moelle que certains ont même dit être accompagnée de trachées représentant plus ou moins exactement un étui médullaire ; d'autres ont contesté l'existence de ces deux formations. Dans son Mémoire récent sur Taccroissemont et l'organisation de ces tiges \ M. Naegeli affirme qu'il existe en effet dans les corps ligneux périphériques de ces tiges quelques trachées déroulables qui accompagnent une moelle ; mais celle-ci est à ses yeux uniquement secondaire (Epenmark Naeg.), et il est facile de la méconnaître, parce que les cellules qui la composent ont souvent des parois épaisses et ressemblent aux fibres du bois sur la coupe transversale.
* Dkkenwachsihum défi Sstengeh... bei den Sapindaceen. Munich, 4864; gr. in X*» de 72 pag. et iO pi.
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L'explication de cette singulière structure qirî se présente d'abord comme la plus naturelle, c'est que les corps ligneux secondaires et tertiaires sont des branches qui se sont séparé^es du corps central, c'est-à-dire delà véritable tige, sans s'isoler cependant ni devenir libres; telle est en effet celle qui a été généralement proposée et qui a été admise en dernier lieu par Schacht. Toutefois des difficultés de plusieurs sortes s'élevaient contre cette manière de voir, et elle devient aujourd'hui évidemment inadmissible en présence des observations qui ont été communiquées à la Société botanique de France, le 24 février 1865, par M. Ladislas Netto, botaniste brésilien, dont les recherches ont eu pour principal objet jusqu'à ce jour la structure anatomique et le développement des Lianes. Or, d'après cet habile observateur, dans le Serjania cuspidata^ par exemple, la tige est triangulaire dans le jeune âge, les feuilles s'attachant sur ses trois faces; plus tard elle offre un corps ligneux central pourvu d'une moelle et trois corps périphériques, qui ont apparu soit en même temps que le premier, soit même parfois un peu avant lui. La simultanéité d'apparition des corps ligneux périphériques et de celui qui forme comme la partie fondamentale de cette tige ne semble guère permettre de considérer les premiers comme produits par le dernier, de la même manière qu'une tige émet dés branches., Cette simultanéité d'apparition se retrouvechez le Serjania Dombeyanay dont l'organisation est semblable à celle que montre la figure 83. Ici les corps ligneux secondaires b\ qui sont rangés en assez grand nombre autour du corps central ft, se montrent, d'ans la tige jeune, en même temps que celui-ci, et c'est seulement beaucoup plus tard qu'on voit apparaître de petits corps ligneux tertiaires ï", qui se placent sur un cercle encore plus extérieur.
M. Netto a découvert, chez certaines Sapindacées, un mode de formation des corps ligneux secondaires qui en rend également impossible l'assimilation avec des branches. Ici le corps ligneux central reste unique pendant la première année, et n'offre alors rien de particulier ; mais, pendant la seconde année, on voit apparaître, dans une couche cellulaire épaisse dont il est entouré, des sortes de petites îles que forme un tissu à petites cellules, et dont chacune deviendra plus tard un corps ligneux périphérique ou secondaire.
Enfin un mode fort étrange de formation a été reconnu par M. Netto pour les deux corps ligneux périphériques qui se trouvent
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172 BOTANIOÏIE PHYSIOLOGIQUE.
placés presque aux deux extrémités d'un même diamètre, chez un Serjania, Dans cette plante, le corps ligneux central existait d'abord seul; il s'y est produit ensuite des sortes de grands rayons médullaires qui en ont comme entaillé le bois pour y former deux îlots ligneux, et ceux-ci, rejetés peu à peu vers l'extérieur, sont devenus les deux corps ligneux secondaires ou périphériques. Il est bien évident que, dans ce caf», il ne peut être question d'une comparaison avec la formation de deux branches.
Dans son Mémoire cité plus haut, M. Naegeli explique la formation des corps ligneux périphériques des Sapindacées, en admettant que le cambium de ces tiges ne s'y produit pas tout entier en même temps, et que, par suite, sa zone laisse en dehors d'elle des portions distinctes qui deviennent l'origine de ces corps ligneux extérieurs à la masse centrale. Cette interprétation peut s'appliquer à certaines des observations de M. Netto; mais elle ne semble guère propre à expliquer le troisième mode de développement qu'a fait connaître le savant botaniste brésilien.
Au total, la singulière structure des tiges de Sapindacées sarmenteuses résulte le plus souvent de Texistence, dans leur épaisseur, de plusieurs foyers de développement distincts et séparés, dans des cas plus rares d'un démembrement assez étrange qui s'opère dans la masse ligneuse primitivement unique et continue.
* § 3. — Structure de la tige des Monocotylédons.
Caractères extérieurs de eette tige. — Chez les végétaux dont la réunion constitue le grand embranchement des Monocotylédons, la tige se présente, comme chez les Dicotylédons, tantôt à l'état herbacé, "tantôt à l'état ligneux. Dans l'un et l'autre cas, elle est fréquemment simple, et elle peut même en général faire reconnaître, par le port qu'elle donne aux plantes, qu'elles appartiennent à cette grande division du règne végétal. Ce sont surtout les arbres monocotylédons et particulièrement les Palmiers, l'un des principaux ornements des régions chaudes, qui lui doivent leur rare élégance et, dans ce dernier cas, leur légèreté sans égale; on la voit, en effet, dans ces beaux végétaux, s'élancer à une hauteur considérable, comme une svelte cblonnette, pour se couronner à son sommet d'un faisceau de feuilles gigantesques et divisées presque toujours elles-mêmes de manière à contribuer puissamment à l'effet de l'ensemble. La figure 84 peut
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TKÎE. . 175
donner une idée, par l'exemple du Dattier, de ce port caractéristique ; mais le Dattier lui-même est dépassé en légèreté par plusieurs autres arbres de la même famille, tels notamment que l'Aréquier (Areca Catechu L.), dont le stipe atteint 15 mètres de hauteur, avec 0",15 au plus d'épaisseur, que le Jocara ou Jacoura des Brésiliens {Euterpe edulis Mart.), qui atteint et dépasse même
FiG. 84. — Deux Dattiers {Phœnix dactylifera L.) destinés à donner une idée du port des arbres monocotylédons à tige simple.
30 mètres de hauteur, avec un faible diamètre, tels surtout que le Palmiste franc des Antilles {Oreodoxa oleracea Mart.), dont le tronc s'élance à 40 et 45 mètres, ou le Palmier à cire des Andes {Iriartea andicola Spreng. ; Ceroxylon andicola H. B.), qui porte le sien jusqu'à 60 mètres de hauteur, tout en restant fort grêle.
Parfois, cependant, la tige des Monocotylédons se ramifie, en prenant graduellement un diamètre de plus en plus fort, qui peut même quelquefois devenir considérable; mais alors, si elle
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\U BOTAiMQUE PHYSIOLOGIQUE.
acquiert d'assez fortes proportions pour rendre le végétal plus ou moins nettement arborescent, elle conserve dans sa ramification un caractère spécial qui ne permet jamais de méconnaître en lui, à la première vue, un Monocotylédon. Si, au contraire, elle reste herbacée, elle peut rappeler assez bien, par le nombre et la subdivision de ses branches, ce qu'on observe fréquemment parmi les végétaux dicotylédons. On voit un exemple de ces tiges d'herbes monocotylédones très-ramifiées dans l'Asperge de nos jardins, non pas telle qu'on la cueille au printemps pour nos tables, ne formant encore qu'une pousse simple et sortant à peine de terre, mais telle qu'elle se montre en été, quand elle a pris tout son développement. •
Coupe transversale de la tige des Moniicotylédoiis. — La structure de la tige, telle qu'on la voit sur une coupe transversale, établit une distinction encore bien plus nette que celle qui résulte de la manière d'être extérieure entre les végétaux dicotylédons et monocotylédons. En effet, dans ces derniers nous ne trouvons pas cette multiplicité de zones concentriques, dont nous avons acquis la connaissance par l'étude que nous avons faite des premiers. Une zone corticale peu épaisse et toute cellulaire, et à son intérieur un corps ligneux en général sans moelle centrale nettement définie, telles sont les deux parties qui constituent, en se réunissant,
cette tige tout entière. Ce corps ligneux lui-même diffère, sous tous les rapports, de celui dont nous avons examiné la formation et la structure chez les Dicotylédons. Même arrivé à son plus haut développement, dans le tronc des Palmiers, c'est-à-dire des arbres monocotylédons le mieux caractérisés, il n'offre ni couches
FiG. 85. Coupe transversale de la lige d'un >ftnpp«f«;„„po «; ravnns ttipHiiU Palmierindéterminé.-A?, zone corticale; COnceniTiqueS, ni rayonS mCQUl- /gf, portion intérieure du bois à faisceaux lairCS, ni étui méduUairC, mais, peu ^»errés et faiblement consistants ; lg\ . . i /» ot^
portion périphérique du bois, à laquelle ses COmmC OU IC VOlt SUr la ligUrC o5,
i!^Z::mrJJ'"^ '"■""■" ""* it se montre composé de faisceaux
épars que du tissu cellulaire interposé réunit en une masse ligneuse continue, et qui, plus espacés et moins durs vers le centre, plus rapprochés et plus consistants à la périphérie, donnent à cette dernière portion de la masse une dureté parfois trèsrgrande, laissant, au contraire,
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la première dans un tel état de mollesse, qu'en séchant elle se déchire et se creuse même de grandes cavités.
UMiipes princtynx den tiges de Palmiers. — Cette Constitution particulière du bois des arbres monocôtylédons, spécialement des Palmiers, rend compte des divers usages qu'on en fait. La longueur, l'égahté et la rectitude de leur tige en font de forts poteaux et des pièces de charpente qu'il suffit de débiter dans les dimensions voulues, pour les mettre en œuvre. Le bpis extérieur de cette tige a souvent une dureté extrême et une très-grande élasticité, qui le font employer avantageusement à la confection d'objets divers, pour lesquels ces qualités le rendent précieux; ce sont des cannes, des manches de parapluies, etc., qui ont beaucoup d'élégance, à cause de leur couleur brun foncé et des lignes que tracent à leur surface les faisceaux fibro-vasculaires. On apporte en Europe, pour cet usage principalement, le bois des A^Xrocaryum Mutiimuru et Ayri Mart., du Brésil et de la Guyane, du Rondier (Borassus flabelliformis L.) des Indes, etc. Le peu de consistance de la portion centrale de ces tiges, joint à la dureté et à l'inaltérabilité de leur zone externe, les rend très-propres à la préparation économique d'excellents tuyaux de conduite d'eau qui, même enterrés, durent fort longtemps. L'un des Palmiers les plus estimés pour cet usage est Tilr^njfa saccharifera Labill., des îles de la Sonde, de la Cochinehine, etc. Enfin, cette même portion centrale, composée, dans certains palmiers, presque exclusivement de parenchyme, dont les cellules sont remplies d'amidon, est retirée de ces arbres, et fournit la fécule si connue sous le nom de Sagou. Pour extraire cette matière, on divise la tige des Sagoutiers (Metroxylon) et de ÏArenga saccharifera Labill., en billes longues de 1 ou 2 mètres, qu'on fend ensuite. La portion vraiment ligneuse ne formant qu'un cylindre extérieur épais de 5 ou 6 centimètres, la masse celluleuse et féculente occupe la plus grande partie du volume de ces billes; aussi un seul arbre donne-t-il au moins 75 à 80 kilog. de fécule. Pour extraire cette substance alimentaire, on broie le tissu parenchymateux, après l'avoir retiré du cylindre ligneux; on le lave, et on obtient ainsi une pâte amylacée, qu'on n'a plus qu'à dessédier ^ granuler. Pour les Sagoutiers, le moment où l'on fait cette récolte est celui où, âgés de sept ou huit ans, ils commencent à développer leur immense masse de fleurs. Plus tard, la production des fleurs et du fruit aurait pour résultat de faire disparaître l'amidon. Pour l'Areng à sucre, dont le sagou
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176 bOTANlQUE PHYSIOLOGIQUE.
est moins estimé et moins abondant, on attend que Tarbre ait une vingtaine d'années, et soit ainsi dans toute sa force.
Théories de DaobenUMi et de. Deeffontaiiiee pomr expllqver cette •tmeture. — Le peu de consistance qui distingue l'intérieur du bois des Monocotylédons, la dureté notablement plus grande qu'offre, au contraire, sa portion périphérique, avaient fait penser à Daubenton *, et plus tard à Desfontaines, à la suite d'études faites sur leDattier, que les faisceaux de ces tiges étaient placés parallèlement les uns aux autres dans le sens longitudinal, e't que devant, d'ailleurs, se rendre par leur extrémité supérieure dans les feuilles, ceux qui avoisinaient le centre s'étaient produitsrécemmentpour aller aux feuilles jeunes, tandis que ceux de la périphérie, aboutissant aux feuilles plus anciennes en date et déjà tombées, avaient été formés à une époque plus reculée. Ceux-ci avaient donc été refoulés vers l'extérieur, à mesure que ceux-là s'étaient produits, et à ce refoulement, ainsi qu'à 'leur âge tenait essentiellement la consistance de la portion périphérique de la tige En d'autres termes, l'ordre de production du bois était regardé par Daubenton et Desfontaiues comme inverse de celui qu'on observe chez les Dicotylédons, puisque c'était vers le centre de leur tige qu'il fallait chercher leurs faisceaux les plus jeunes.
Cette théorie fut admise sans objections sérieuses dans la science, pendant le premier quart de ce siècle, surtout à partir du jour où Desfontaines publia le beau mémoire ' dans lequel étaient consignés les résultats des observations qu'il avait faites sur le Dattier, en Algérie. Il manquait un mot pour achever de la vulgariser; A. P. De CandoUe lui donna, dès 1819, cette sorte de consécration, en proposant de désigner les Monocotylédons sous le nom d^Endogènes (de IvSov, en dedans, et yCvoijuxi, naître, se former), qui signifie que leur tige s'accroît ou forme ses nouveaux tissus ligneux par son centre, tandis que celle des Dicotylédons, nommés par lui Exogènes (de IÇo), en dehors, et Ytvotiat), forme les siens à l'extérieur de sa masse ligneuse déjà existante.
Théorie de M. Hugo Mohl. — En 1824, M. H. Mohl a publié
un travail d'une haute valeur sur la structure de la tige des Palmiers. C'est une introduction au grand et bel ouvrage de M. de Martius sur les végétaux de cette famille. Les (knnées que ce savant éminent a introduites alors dans la science, à la suite de dissections patientes et d'études anatomiques approfondies, ont
* Mé'm. Ac.dessc, ITi^O, pp. G6o:>7d.
- Mém, de Vlnst., 1798, pp. 478-502.
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modifié complètement les idées qu'on avait sur l'organisation intérieure comme sur le développement de la tige des Monocotylédons, et, malgré les objections élevées par quelques botanistes de grand mérite, surtout par Mirbel et Gaudichaud, elles n*ont rien perdu de leur solidité. Voici en quoi elles consistent.
Trajet des faiscemix dans la tige, — Les faisceaux fibro-vasculaires qui constituent la portion essentielle de la tige des Palmiers, et que du tissu cellulaire parenchymateux, interposé entre eux, réunit en une masse ligneuse continue, ne sont point placés parallèlement les uns à côté des autres, comme les fils d'un écheveau, mais chacun d'eux suitune marche sinueuse; par là s'explique l'aspect caractéristique qu'offre cette tige, tant sur sa coupe transversale que sur sa coupe longitudinale ; seulement, on ne voit que d'une manière très-imparfaite, sur cette dernière coupe, l'état réel des choses, par ce motif que chaque faisceau marche non dans un plan vertical, mais bien selon une surface gauche, comme si la tige entière avait subi une torsion. Il résulte de là que ses deux extrémités ne se trouvent pas l'une au-dessus de l'autre, et que dès lors il faut, pour reconnaître la marche d'un faisceau, au lieu de se contenter de fendre la tige longitudinalement, en faire une dissection qui l'isole sur tout son trajet.
Cette dissection n'offre pas de difficultés sérieuses chez les espèces dont le centre est mou, médullaire, et se laisse désorganiser aisément par la macération dans l'eau (par ex. : Kunthia montana). Elle montre que, comme on le voit sur la coupe idéale représentée par la figure 85, chaque faisceau, à partir du point où il sort de la tige pour entrer dans une feuille, s'enfonce dans la profondeur de cette tige, en descendant obliquement et en décrivant en même temps une courbe à convexité supérieure. 11 se porte ainsi plus ou moins près du centre ; arrivé là, il descend verticalement sur une certaine longueur, après quoi il se rend peu à peu vers l'extérieur, en décrivant une nouvelle courbe à convexité supérieure, mais beaucoup moins prononcée que la première; cette seconde courbure le reporte très-près de la périphérie. A partir de ce point, il descend verticalement jusqu'à sa terminaison inférieure, qui a lieu d'autant plus près de la base de la tige que le faisceau lui-même est plus ancien.
Si l'on prend pour point de départ un faisceau quelconque 1, fig. 86, on voit qu'un second faisceau 2, qui se rend à une autre feuille plus élevée et par conséquent plus jeune, décrit un trajet semblable et, par suite, croise la direction du
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BOTAMUUE PHYSIOLOGIQUE.
premier; qu'un troisième (5), un quatrième (4), uu cinquième (5), viennent de même croiser de haut en bas la direction des précédents. Or, ce qui arrive d'un côté de la tige se produit de même sur tous les autres côtés, et dès lors les faisceaux 1', 2', 5', 4', 5', etc., se comportant comme ceux du côté opposé, il en résulte, au total, une disposition générale analogue à celle que montre la ligure théorique 85.
Cette marche des faisceaux est la même pour tous les Palmiers, et elle n'offre que des différences peu importantes, dont voici les plus marquées.
1** Chez les espèces dont la tige est très-dure à l'extérieur et molle à l'intérieur, les faisceaux, à partir de la base de la feuille jusqu'au centre de la tige, et d'ici jusqu'au point où ils s'approchent de nouveau de la portion dure extérieure, „ ^ r,. ., .. ,, . ont peu de consistance; mais dès
h I il. 86. — Figure schématique ou offrant la .'^ .
projection idéale du trajet des faisceaux qu'lls arrivent daUS CCttO pOrtlOU Hbro-vasculaires dans la tige d'un Mono- ±* ' «i x i .
cotylédon, -bbbb, indiquent la grosseur extérieure, ils prennent beaucoup
de cette tige; a a, sa ligne médiane. Les plus de fermeté, et par là s'cXpUfaisceaux de gauche 1, 2, 3, 4, 5, et ceux '^ ,, ^ , *
de droite, 1', 2', 5'. A', 5', vont à des feuii- quc 1 extrcmc durcto de cctto por-
les de plus en plus récentes, selon l'ordre #• „ K«.,*«„«« î ««.««.,«. «« «««
même de ces chiffres. ^«u ligueusc. Lorsquc, cu Con-
tinuant de descendre dans une direction un peu oblique de dedans en dehors, ils sont parvenus vers la périphérie de la portion ligneuse externe, ils deviennent grêles, tout en conservant leur fermeté; dès lors, sous la forme de fils déliés, ils descendent entre le bois et Pécorce cellulaire, sur une étendue plus ou moins considérable, ou bien ils se soudent aux autres filets ligneux, après un trajet de longueur variable. L'ensemble de ces prolongements inférieurs en fils Ugneux trèsdéliés forme, entre le bois et l^écorce^ une couche de nature fibreuse, qu^on a souvent prise pdurune zone libérienne.
2" D'un autre eôté^ dans lêfs tiges de certains Palmiers, où les
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TIGE. ! 7î)
faisceaux semblent, sur une coupe transversale, distribués presque partout également, à cela près qu'ils sont un peu plus serrés et souvent plus grêles vers la circonférence, chacun d'eux, dans son trajet qui Tamènede la feuille au centre et du centre jusque non loin de Textérieur, se montre épais et ligneux; mais il y est moins ferme que dans sa portion suivante, c'est-à-dire située plus bas. Même dans ce cas, il se réduit à l'état de filament délié à son extrémité inférieure ; il peut seulement le faire à deux degrés différents, dont Tun a pour effet de donner plus d'épaisseur à la zone fibreuse sous-corticale, comme par exemple chez le Cocotier. D'après cet exposé, on voit que, sous la zone d'écorcc cellulaire, il existe une couche plus ou moins mince, composée de filaments JBbreux déliés, qui ne sont pas autre chose que les terminaisons inférieures des faisceaux. C'est à cette terminaison inférieure de ses faisceaux en fils déliés qui ne concourent que très-faiblement à la formation de son volume total, et qui d'ailleurs disparaissent successivement, que la tige des Palmiers doit de conserver le même diamètre dans toute sa hauteur.
Une conséquence fort importante découle de la connaissance de la marche des faisceaux fibro-vasculaires, telle qu'elle vient d'être décrite. Chacun d'eux, après sa double courbure, venant se placer j)lus extérieurement que ceux qui existaient auparavant, la dénomination à* Endogènes, qui signifie que la tige de ces végétaux s'accroît par l'intérieur, se trouve avoir une signification contraire à la réalité des faits. Il serait donc prudent d'abandonner les mots d^exogènes et endogènes, dont l'un consacre une idée inexacte ci qui dès lors n'ont pas de raison d'être.
' Type des Dragoniiiers. — J'ai dit plus haut que, en dehors de la famille des Palmiers, la plupart des Monocotylédons vivaces offrent une tige susceptible de grossir, et, d'un autre côté, fréquemment ramifiée. Même Dupetit-Thouars pensait que c'était seulement en se ramifiant que cette tige croissait en grosseur» M. H* Mohl nie qu'il exisie un pareil rapport entre le grossisse* ment de ces tiges et leur ramification, et il cite, à l'appui de son assertion^ ce fait, qu'une tige de Dracxna Draco L., haute de 2 pieds, avait environ 1 pouce d'épaisseur, tandis que d'autres^ déjà hautes de 20 à 50 pieds, mais encore non ramifiées, avaient i à 5 pouces de diamètre. On peut regarder comme le type principal de cette catégorie de Monocotylédons les Dragonniers, parmi lesquels le Draca^na Draco L. est représenté dans l'île de Ténériffe, l'une des Canaries, par quelques individus gigantesques^
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180 BOTAMQUE PHYSIOLOGIQUE.
dont un surtout est très-connu sous le nom de Dragonnier de l'Orotava*. Or, à quoi est dû le grossissement progressif de la tige chez ces Monocotylédons?
D'après M. H. Mohl, cette particularité tient uniquement à ce que, dans ces végétaux, les faisceaux fibro-vasculaires ne se réduisent point, dans leur portion inférieure, à Tétat de filaments déliés, mais qu'ils y conservent toujours une épaisseur à peu près égale à celle qu'ils avaient plus haut. Or, comme ils se superposent nécessairement en nombre de plus en plus considérable à mesure que le végétal avance en âge, ils déterminent par leur superposition le grossissement graduel de la tige qui en prend même, par cette cause, une forme conique, comme celle des Dicotylédons.
Schacht donne une autre explication de ce fait. D'après lui*, la tige des Monocotylédons renferme une zone génératrice, comme celle des Dicotylédons ; mais, chez la généralité des Monocotylédons, dont la tige a un diamètre maximum qu'elle atteint de bonne heure et ne dépasse plus ensuite, cette zone génératrice se ligniBe et perd par conséquent son activité productrice, à une
* Je crois devoir consigner ici, au sujet de ce célèbre Dragonnier, quelques renseignements empruntés à l'ouvrage récent de Schacht sur Madère et Ténériffe {Madeira und Teneriffa, 1859, p. 24 et suiv.). ^
Le Dracxna Draco L. n'existe plus guère aujourd'hui qu'à Ténériffe; à Madère, on l'a presque détruit; à Porto-Santo, où il abondait, on n'en trouve plus. A Ténériffe, on en conserve un assez grand nombre de pieds de grosseur moyenne; mais il en existe surtout deux extrêmement remarquables pour leur grosseur. Le plus célèbre se trouve à la villa de Orotava, sur la propriété du marquis de Sauzal. Malheureusement il est en si mauvais état, qu'on peut prévoir comme prochain le moment où il cessera d'exister. En 1790, Hnmboldt assignait au tronc de cet arbre 45 pieds de tour, la mesure ayant été prise à plusieurs pieds du sol; peu de temps après, Le Dru, l'ayant mesuré plus près de la terre, lui trouva 74 pieds de circonférence D'après George Staunton, à 10 pieds de terre, il a 12 pieds de diamètre. Enfin une mesure prise au mois de mai 1843 par A. Diston lui donnait à sa base même 17 varas 1/2 (ou 14 mètres) de diamètre. La hauteur de l'arbre n'est pas en proportion de la grosseur de son tronc; elle est de 5'^,50 jusqu'à la branche la plus basse et de 14 métrés de ce point jusqu'au sommet; au total, environ 19°', 50. Ce tronc est entièrement creux et en si mauvais état qu'il a fallu le soutenir d'un côté au moyen d'une construction en maçonnerie. Un ouragan, qui eut lieu le 21 juillet 1819, lui enleva tout un côté delà cime; aujourd'hui tout le bois qui reste est mou et presque pourri. — Un second Dragonnier presque aussi colossal existe encore à Ténériffe, à Icod de los Vinos, dans le jardin de don Bomualdo Barroso. Il est parfaitement intact et sain, et la masse de ses branches est tellement serrée, que de loin il produit l'effet d'un chou-fleur colossal. Son tronc £st couveil d'une écorce grise très-lisse ; il va en diminuant régulièrement à partir de sa base. Au niveau du sol il a au moins 12 mètres de tour, et il en garde encore 9" ,50 à 2*, 65 de hauteur. Il s'élève en tout à 22 mètres environ.
L'âge de ces deux arbres est énorme, la croissance du Braconnier étant fort lente. Le premier était, à ce qu'il paraît, à peu près aussi gros qu'aujourd'hui à l'époque de la conquête des Canaries par les Espagnols, en 1402.
* Uhrbuch der Anat, und Physiol.^ II, p. 40 et suiv.
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faible distance au-dessous du bourgeon terminal ; au contraire, chez les Dragonniers et chez les autres arbres organisés d'après le même type, la zone génératrice ne se lignifie jamais ; elle produit donc pendant toute la vie de l'arbre, à son côté intérieur, de nouveau bois, vers Textérieur, une très-faible quantité d'écorce.
Type des Graminées — La tige des Graminées ou le Chaume^ comme on le nomme souvent, présente des faisceaux fibro-vasculaireséparsetquise montrent de plus en plus gros de la périphérie vers le centre. Cette circonstance rattache directement son organisation à celle des Monocotylédons en général, et la succession de structure de ces différents faisceaux reproduisant celle qu'on observe dans un même faisceau fibro-vasculaire de Palmier, par exemple, ainsi que nous le verrons bientôt, aux différents points de son trajet, vient compléter cette ressemblance. Cependant deux particularités importantes distinguent ce type : 1^ Dans toutes les Graminées, à l'exception de la Canne à sucre, du Maïs et de quelques autres, le parenchyme vraiment médullaire, qui forme d'abord sans mélange la portion centrale de la tige, ne tarde pas à se rompre, parce qu'il ne suit pas l'amplification de la partie externe ; il disparaît dès lors et laisse à sa place une grande cavité tubuleuse qui rend ces tiges creuses ou fistuleuses ; 2** à chaque niveau où naît une feuille, il existe une cloison transversale ferme, un véritable plancher de consolidation, qui a pour base un lacis de ramifications émises latéralement par les faisceaux fibro-vasculaires longitudinaux ; après avoir fourni ainsi à la formation de ce plancher, ces derniers n'en continuent pas moiijs leur route vers l'entre-nœud supérieur, sans passer d'un côté à l'autre de la tige, comme on l'a dit souvent par erreur.
La présence d'une grande cavité centrale, interrompue à chaque nœud par une cloison solide, motive l'un des emplois usuels des tiges de Bambous, gigantesques Graminées des régions intertropicalcs : chacun de leurs entre-nœuds, détaché avec les deux diaphragmes ligneux qui le terminent, forme un vase naturel, propre à conserver des substances diverses. On reçoit même en Europe dilTérents produits de ces contrées, encore renfermés dans ces sortes de vases économiques, auxquels on ne peut reprocher la fragilité qu'ont la plupart des récipients artificiels.
Struetnre des faisceaux flbro-vasenlaires. — Considéré dans
son ensemble et dans son état le plus complet, chaque faisceau de Monocotylédon offre une section transversale plus ou moins arrondie. 11 présente trois parties distinctes : 1'' vers l'extérieur,
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une masse de cellules prosenchyniateuses, à parok épaisses, que M. H. Mohl et la généralité des botanistes avec lui regardent comme libériennes, et comme formant dès lors le liber de ce faisceau ; T vers l'intérieur, une autre masse que le même anatomiste qualifie de bois^ bien qu'elle n'ait pas une dureté ligneuse, et qu'il la regarde comme analogue à la portion interne des faisceaux de la tige jeune des Dicotylédons, c'est-à-dire à l'étui médullaire. Cette portion offre, en dedans, des trachées et des vaisseaux annelés d'un faible diamètre, plus en dehors, un ou plusieurs gros vaisseaux, ponctués ou rayés, tous entourés et entremêlés de cellules hgneuses, à membrane tantôt mince, tantôt, au contraire, épaisse; 5** enfin, entre ces deux masses, se trouve un amas de cellules en tubes allongés, de diamètres divers, superposées en files longitudinales, et terminées chacune par deux bases horizontales. Ce tissu particulier reçoit de M. H. Mohl la dénomination de Vaisseaux propres. Divers autres botanistes y ont vu le Cambium propre à chaque faisceau.
Si Ton compare cette organisation à celle que nous avons reconnue chez les Dicotylédons, on est frappé de ce fait: qu'un faisceau de Monocotylédon présente la même structure qu'un faisceau de Dicotylédon considéré dans sa première jeunesse; mais si l'on admet les assimilations que fait M, H. Mohl, on est conduit à dire avec lui que, chez les Monocotylédons, le faisceau ne forme, en fait de bois, que la portion analogue à l'étui médullaire, tandis que, chez les Dicotylédons, il développe ensuite une masse véritablement ligneuse, qui devient de plus en plus volumineuse. On voit encore que si c'est le bois qui constitue la portion à la fois la plus développée et la plus consistante des tiges vivaces de Dicotylédons, c'est le liber qui contribue surtout à donner leur dureté à celle des Monocotylédons.
ViiriatkMi» de stractnre d'un même faiseean à différente niveaux. — Lorsqu'on suit un faisceau fibro-vasculaire de Monocotylédon dans toute sa longueur, on reconnaît qu'il varie nonseulement d'épaisseur, mais en même temps quant au nombre et au volume relatif de ses trois portions constitutives : liber, vaisseaux propres et bois. Vers sa terminaison inférieure, là où il ne forme qu'un fil délié et très-ferme, il est composé exclusivement de fibres libériennes à parois épaisses et consistantes: Plus haut, il est sensiblement plus épais, et il consiste en une masse de liber, très-développée proportionnellement, qui en constitue toute la partie extérieure, conformée, sur sa coupe transversale,
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en un croissant épais, dans la concavité duquel se montrent quelques vaisseaux propres et, plus en dedans, un peu de bois renfermant seulement un ou deux vaisseaux assez gros. A partir de ce point, et à mesure qu'on le considère plus près de son extrémité supérieure, c'est-à-dire de la base de la feuille à laquelle il se rend, on voit sa masse libérienne diminuer, et, au contraire, la quantité de ses vaisseaux propres et le volume de son bois augmenter de plus en plus. Comme c'est le liber qui en est l'élément le plus dur, il résulte de cette modification de structure qu'un même faisceau se montre peu consistant dans toute sa portion supérieure, dans laquelle il va de la base de la feuille vers le centre de la tige ; qu'il conserve sa faible consistance lorsqu'il commence à se reporter de ce centre vers la périphérie; mais que bientôt il augmente considérablement de dureté, grâce à l'accroissement qu'a pris sa masse libérienne, aussitôt qu'il est parvenu à la région vraiment ligneuse de la tige à laquelle il ajoute ainsi un nouvel élément de solidité.
Il n'est pas absolument nécessaire de se livrer à une dissection patiente, pour isoler un faisceau dans tout son trajet à travers la tige, en vue d'observer les modifications successives que subit sa structure anatomique ; on arrive au même résultat en examinant les différents faisceaux dont les sections se succèdent de la circonférence au centre, sur la coupe transversale de cette tige entière. On conçoit aisément, en effet, que cette coupe montre tous ceux qui ont été rencontrés par l'instrument tranchant, et dont chacun laisse reconnaître la structure qui lui appartient, au niveau où il a été tranché par la section générale. Sur cette section transversale de la tige entière, à la périphérie se trouvent de petits faisceaux uniquement libériens, de ceux, par conséquent, qui approchaient de leur terminaison inférieure ; un peu plus en dedans, on en voit de plus gros, où le liber est très-développé, mais où existent aussi quelques vaisseaux propres, et dont le bois est encore peu volumineux. Ceux qui se trouvent plus intérieurement ont un volume plus considérable, grâce à l'abondance de leur liber et à l'accroissement qu'a pris leur bois ; enfin, plus intérieurement encore, c'est-à-dire dans la portion molle de la tige, on reconnaît que les faisceaux sont un peu plus petits, plus arrondis et plus mous, parce que la section les a rencontrés dans la partie où leur liber avait déjà perdu beaucoup de son volume, tandis que le bois avait augmenté presque en raison inverse.
On voit que les deux modes d'observation, par la dissection
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184 BOTANIQUE raYSIOLGlQUE.
des faisceaux et par 1* examen de la structure de ceux qu'une même section transversale de la tige a tranchés sur des points fort divers de leur trajet, peuvent se suppléer Tun Tautre, et fournissent les mêmes lumières, relativement à la structure des végétaux monocotylédons ; or, le premier offrant souvent des difficultés réelles d'exécution, ou étant même parfois impraticable pour divers motifs, l'emploi du second lève les difficultés majeures qui s'offriraient dans ce cas. C'est le seul, par exemple, auquel on ait besoin de recourir pour reconnaître que les Graminées offrent bien le même type de stnicture que les autres Monocotylédons.
§ 4. — Tige des Acotylédons.
L'embranchement des Acotylédoiis, c'est-à-dire des végétaux que la simpHcité de leur organisation relègue aux degrés inférieurs de léchelle végétale, renferme un nombre immense d'êtres, parmi lesquels on distingue des types divers, et dans lesquels, en même temps, la structure anatomique subit des dégradations progressives. Les plus parfaits d'entre eux sont ceux dans la constitution desquels entrent à la fois des cellules et des vaisseaux, et qu'on désigne, pour ce motif, par la qualification à'^ Acotylédons vasculaires; de ce nombre sont : 1® les Fougères, qui l'emportent sur tous les autres par leur élégance, et qui acquièrent parfois d'assez fortes proportions pour élever jusqu'à une hauteur de 15 et 20 mètres leur tige en colonne, marquée à sa surface de nombreuses cicatrices ovales , et surmontée d'un faisceau de très-grandes feuilles finement découpées; 2^ les Lycopodiacées, aujourd'hui réduites à de faibles proportions, assez semblables, pour leur aspect général, à des Mousses un peu plus grandes que d'habitude, mais qui atteignaient de fortes dimensions pendant certaines périodes géologiques reculées ; 3** les Équisétacées ou Prêles, dont le nom vulgaire de Queues-de-cheval peint bien la conformation générale.
Quant aux Acotylédons inférieurs aux précédents, ils n'offrent pour éléments constitutifs que des cellules, d'où leur est venue la dénomination à* Acotylédons cellulaires. C'est parmi eux qu'on voit l'organisation végétale arriver à sa plus grande simplicité, puisqu'elle finit par se réduire, dans un assez grand nombre de cas, à une cellule isolée, susceptible de se reproduire, par exemple dans les Algues unicellulaires, dont j'ai eu déjà occasion de citer des exemples (voyez p. H). Les Mousses sont les plus parfaits
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d'entre les végétaux que comprend la série des Acotylédons cellulaires ; ce sont aussi les seuls qui possèdent une véritable tige caractérisée. Au-dessous d'elles se rangent : les Lichens , ces sortes de croûtes végétales qu'on voit se former fréquemment sur l'écorce des arbres, sur les rochers, les tuiles des toits, etc. ; et, plus bas encore, les deux vastes catégories des Champignons et des Algues.
C'est dans la partie de ces Éléments relative aux familles végétales qu'on devra chercher les faits principaux de la structure des Acotylédons cellulaires; mais ici je ne puis me dispenser de décrire rapidement la structure caractéristique de la tige que possèdent les Acotylédons vasculaires des trois groupes naturels nommés plus haut, je veux dire des Fougères, des Lycopodiacées et des Prêles.
1® Tige des fougères. — Sa structure est surtout intéressante à étudier chez les Fougères de fortes proportions, ou arborescentes. Or, presque jusqu'à ces dernières années, les botanistes les plus distingués pensaient qu'on devait voir dans la tige de ces plantes un simple faisceau de pétioles soudés (Mirbel, Link), ou une réunion de faisceaux fibro-vasculaires isolés, disposés vers la circonférence, autour d'un centre cellulaire, c'est-à-dire une disposition assez analogue à celle qu'offrent les Monocotylédons. Aussi A. P. de CandoUe, qui professait cette opinion, rangeait-il les Fougères dans l'embranchement des Monocotylédons, en tête d'une section de cet embranchement caractérisée par l'absence des fleurs. M. H. Mohl a eu le mérite de donner des notions plus exactes sur l'anatomie de la tige de ces Acotylédons, dans un travail important qui a paru en 1833, en tête de l'ouvrage de M. de Martius intitulé : Icônes plant arum cryptogamicarum Brasilix. Ce sont surtout ses observations qui me fourniront la matière de l'exposé suivant.
La tige des Fougères arborescentes est couverte d'un épiderme lisse et lustré que cachent souvent à la vue de nombreuses écailles dirigées en haut. Sa surface est marquée de grandes cicatrices laissées par la chute des feuilles, à la surface desquelles on voit en saillie les restes des faisceaux fibro-vasçulaires qui se rendaient à ces feuilles ; ces cicatrices ont un contour le plus souvent ovale, plus rarement rétréci en angle vers le haut ou presque en losange, dans tous les cas, leur grand axe est vertical ; elles sont parfois rapprochées au point de presque se toucher.
La couche la plus externe de la tige de ces Fougères est une
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écorce ordinairement fort dure, brune, épaisse de 0°*,005 à 0"*,005, dans laquelle on peut distinguer en général deux, assises concentriques, qui se fondent l'une avec l'autre, et dont l'extérieure est composée de parenchyme polyédrique, tandis que Pintérieure ne comprend que des cellules allongées ou du prosenchyme. En dedans de Técorce, et séparé d'elle par une zone mince de parenchyme, se montre, sur la coupe transversale, un cercle de gros faisceaux fibro-vasculaires inégaux entre eux et fort remarquables par leur configuration : en effet, chacun d'eux a, sur cette coupe, Tapparence d'une lame courbée en croissant simple ou double, dont les cornes se dirigent en dehors. Si Ton enlève, en s'aidant de la macération, l'écorce et le parenchyme sous-cortical, on voit que tous ces faisceaux se relient en un cylindre ligneux continu, qui est comme entaillé de nombreuses fentes longitudinales ou de fenêtres étroites, dont chacune correspond au bas d'une cicatrice foliaire. Les deux bords de ces fentes se rejettent un peu en dehors et donnent naissance aux petits faisceaux fibro-vasculaires qui se rendent aux feuilles en montant, sur une certaine longueur, entre le cylindre ligneux et Técorce. Il résulte de là qu'extérieurement aux grands faisceaux en croissant, la section transversale de la tige en montre de beaucoup plus petits, qui sont arrondis et plongés dans le parenchyme extérieur, pourvus chacun d'une gaine dure, simple prolongement de celle du cyUndre ligneux. Chaque portion de ce dernier qui se trouve comprise entre deux fentes ))roduit, sur la coupe transversale, l'effet d'un faisceau distinct et plus ou moins large, selon que la section l'a rencontré au-dessus ou au-dessous d'une fente ou, au contraire, entre deux fentes adjacentes et par conséquent rapprochées.
Une observation attentive des faisceaux en croissant fait reconnaître dans chacun d'eux trois formations ou couches distinctes : 1** une gaîne ou enveloppe complète, brune ou noirâtre, fort dure, formée de cellules prosenchymateuses, à parois épaisses et ponctuées; 2** une couche mince de parenchyme peu consistant et semblable à celui qu'on observe dans les autres parties de la tige; 5*^ à son centre un groupe nombreux de gros vaisseaux rayés scalariformes (voyez p. 45), que leur pression réciproque a rendus prismatiques, et auxquels s'entremêlent quelques cellules étroites de parenchyme. Toute la portion du faisceau située en dedans de la gaine noirâtre est de couleur claire et a peu de consistance.
L'espace entouré par le cylindre ligneux forme tout l'intérieur ot la plus grande partie du volume de la tige. Il est comblé par
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un parenchyme peu, consistant, entièrement semblable à celui que nous avons vu, en premier lieu, former une zone mince sous récorce, en second lieu, entourer immédiatement chaque groupe de vaisseaux. Ge tissu cellulaire central semble n'être qu'une moelle fort développée. Lorsqu'une tige de Fougère en arbre vient à sécher, il se déchire et se crevasse par l'effet du retrait qu'il subit.
Cette structure anatomique des Fougères en arbre se retrouve, quant à ses caractères essentiels^ dans les Fougères herbacées, comme çont celles de nos pays; seulement des modifications plus ou moins notables, en rapport avec la conformation de la tige, s'opèrent, chez celles-ci, dans le nombre et l'arrangement des faisceaux vasculaires qui, du reste, conservent la môme organisation. Le plus souvent ces faisceaux sont disposés en cercle et forment ainsi une zone dans laquelle ils se réunissent les uns aux autres en réseau. Ce réseau est fort régulier dans les espèces à feuilles rapprochées, comme dans VAsplenium FUix femina Bernh., vulgairement nommé Fougère femelle, et dans la Fougère mâle {Polystichum FUix mas Roth) ; il n'offre, au contraire, aucune régularité chez les espèces dont les feuilles sont écartées l'une de l'autre (Polypodium aureum Lin.). Plus rarement la tige des Fougères devenant longue et grêle, tous ses vaisseaux se réunissent à son centre en un seul faisceau (Gleicheniaj Hymenophylltm^ Trichomanes) ; enfin une sorte d'intermédiaire entre ces deux dispositions se montre diez un petit nombre de genres {Aneimitty Platywmaj Dipteris) qui, comme l'a reconnu Rob. Brown, possèdent un cylindre fibro-vasculaire parfaitement fermé.
Je crois devoir rappeler que le cylindre fibro-vasculaire treiUisé des Fougères arborescentes, que M. H. Mohl paraît regarder comme un tout unique, est considéré par d'autres botanistes et, ce semble, avec raison, comme étant plutôt formé de la réunion de plusieurs faisceaux anastomosés entre eux. M. Reichardt, en particulier, a présenté des faits nombreux à l'appui de cette manière de voir, et il a expliqué la forme de double croissant qu'affectent certains faisceaux, sur une coupe transversale, parce qu'ils résultent de la soudure bord à bord de deux faisceaux distincts.
Une organisation entièrement différente existe chez les Fougères dont la tige reste courte et épaisse, de manière à ne constituer qu'un corps ramassé qui por^e les feuilles. V Angiopterii evecta Hoffm., grande et fort belle plante, dont M. Mettenius a fait
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récemment * une étude attentive et qui avait été d'abord étudiée par M. Ad. Brongniart, peut être pris comme exemple de cette structure. Sa courte tige a la forme d*un cône renversé dans Tin^ térieur duquel on observe, plongées dans une masse générale de parenchyme, trois zones de faisceaux reliés entre eux en réseau, dans chacune d'elles. Ces' trois zones ressemblent à trois entonnoirs emboîtés Fun et l'autre; en outre, des communications sont établies entre elles par des faisceaux plus petits. Ajoutons que ces faisceaux sont dépourvus des deux zones externes, parenchymateuse et fibreuse qui existent chez les autres Fougères.
Dans ces dernières années, M. P. Bert* a montré que, si Ion a toujours décrit les vaisseaux des Fougères comme étant tous scalariformes et plus rarement poreux, c'est qu'on avait négligé de les rechercher dans les parties très-jeunes, car dans celle-ci on trouve des trachées, des vaisseaux annelés et spiro-annelés, auxquels succèdent ou après la disparition desquels apparaissent les vaisseaux définitifs qu'on décrit habituellement comme existant seuls dans ces plantes.
Au total, la structure anatomique de la tige des Fougères fournit pour ces Acotylédons un ensemble de caractères nettement distinctifs, auxquels s'ajoutent ceux qui résultent de sa simplicité, de ses cicatrices, et, pour les grandes espèces, de la présence d'une masse considérable de racines qui , naissant jusqu'à une assez grande hauteur au-dessus du sol, en épaississent beaucoup la partie inférieure. Ajoutons cette circonstance remarquable, constatée par M. Ad. Brongniart, que cette tige conserve pendant longtemps la faculté de croître dans le sens de sa longueur, se distinguant ainsi de celle des autres végétaux, dans laquelle chaque point ne tarde pas à parvenir au niveau qu'il ne dépassera plus par la suite.
2^ Tige des Lycopodiacée$. — Si les végétaux de ce groupe naturel sont peu nombreux et de faibles proportions dans le monde actuel, il n'en était pas de même aux périodes géologiques reculées, pendant lesquelles un élément essentiel de la population végétale des terres déjà émergées consistait en espèces la plupart trèsgrandes, soit de cette famille même, soit de la famille des Lépidodendrées, qui en était fortvoisine. C'est donc non-seulement au point de vue de la flore actuelle, mais encore et surtout peut-être à celui de la végétation fossile, qu'il importe de connaître les caractères
* Ueber d. Bau von Angioptem [Mém. de VAcad. royale de Saxe,^\, 1865, p.501-570). ^ Bull, de la Soc. pMlomat., 1859, p. 267.
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essentiels qu'offre la structure anatomique de la tige des Lycopodiacées.
Or, ces caractères peuvent être résumés en peu de mots. Les vaisseaux, tous scalariformes, de ces plantes, sont réunis en un faisceau central, dans lequel ils se trouvent en masse continue ou bien rangés en lignes irrégulières et rayonnantes, reliées entre elles par des cellules allongées, à parois minces; les plus grands d'entre ces vaisseaux occupent le centre de la masse.
Cette portion centrale forme Taxe ligneux. Autour de ce faisceau vasculaire règne une large zone de parenchyme dans l'épaisseur de laquelle descendent des racines qui, émanées de Taxe ligneux, suivent pour s'en éloigner une direction peu oblique, et qui viennent, ainsi se faire jour au dehors à une assez grande distance de leur origine ^
Il est bon de faire observer que, dans le Psilotum triquetrum, le faisceau vasculaire n est pas tout à fait central, puisqu'il entoure une masse cellulaire analogue à la moelle.
La tige des Lycopodiacées ne se distingue pas seulement par ses caractères anatomiques ; elle présente encore, dans sa végétation, une particularité fort remarquable et caractéristique pour ces végétaux: c'est qu'elle se ramifie par bifurcation normale, son extrémité portant, non pas un bourgeon terminal solitaire, comme dans les autres plantes, mais bjen deux bourgeons égaux entre eux ou peu inégaux. ^ ^^i^^v^
3** Tige des Êquisétacées. — Les Prêles ou Équisétacées sont des Acotylédons parfaitement distincts de tous les autres végétaux par leur porî|^par leur structure, comme par l'ensemble de leur organisation. Leur tige se divise en deux portions : l'une souterraine, douée même de la faculté de se développer de haut en bas pour s'enfoncer profondément, souvent jusqu'à un mètre et davantage, dans le sol où elle s'étend ensuite; l'autre extérieure, verte, formée d'entre-nœuds superposés par des nœuds complets, d'où naissent des gaines dans lesquelles les uns voient les seuls analogues des feuilles de ces plantes, tandis que d'autres les regardent comme des formations spéciales. Ces tiges sont les unes simples, les autres rameuses ; dans ce dernier cas, des rameaux nombreux, organisés comme elles-mêmes, en naissent en cercle, aux nœuds et au-dessous de la base des gaines ; de là résulte cet aspect général singulier qui a fait donner aux Prêles le nom vulgaire de Queues-de-cheval.
* Voyez Ad. Brongniart, dans Archives du Muséum, I, pi. 52.
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La tige des Équisétacées est relevée, à sa surface, de côtes saillantes, en nombre variable selon les espèces. C'est seulement dans les aillons qui séparent ces côtes que se trouvent des stomates (voyez p. 101 et suiv.), formés chacun de deux paires- de cellules superposées dont les deux extérieures, plus larges que les deux autres et les recouvrant, présentent cette particularité à elles propre que leur face interne est marquée de stries rayonnantes^ - "^ ^ '
L'épiderme de ces plantes est curieux parce que la cuticule (voyez p. 89) y est remplacée par un encfôùtement transparent, rude à sa surface, qui n'est pas aulre chose qu'une couche de silice dans laquelle cjuelques observateurs ont cru distinguer des cristaux, tandis que, dans son beau travail récent sur les Equisetum de France, M. Duval-Jouve * dit Tavoir vue toujours à Tétat amorphe. La masse entière de la tige des Équisétacées résulte de la réunion de deux cylindres concentriques, dont Texterne est qualifié de cortical. Chacun de ces cylindres est creusé d'un cercle de lacunes qui forment chacune un tube longitudinal. Les lacunes du cylindre cortical sont habituellement plus grandes que celles du cylindre interne, et elles sont situées vis-à-vis des sillons superficiels, tandis que ces dernières correspondent aux côtes; aussi nommet-on les lacunes externes valléctdaires^ tandis qu'on appelle les internes carénales. En outre, comme celles-ci ne manquent jamais, M. Duval- Jouve les qualifie d* essentielles ^ pour les distinguer des autres qui font parfois défaut dans la tige souterraine. Ces vides ne sont pas les seuls dans ces végétaux qui de plus offrent une grande lacune ou cavité centrale, sauf quelquefois dans leur portion souterraine.
Le cylindre cortical aune structure assez complexe. Il renferme en effet : 1® extérieurement, le long des côtes et parfois jaUssi au fond des sillons, des faisceaux fibreux composés de cellules étroites et fort longues, terminées en pointe à leurs deux extrémités et pourvues de parois très-épaisses. Ces fibres corticales rappellent entièrement celles du liber des végétaux plus élevés en organisation; 2** des cellules remplies de chlorophylle entourent ces faisceaux iibreux sur les côtés et en dedans^ et forment des sortes de cordons verls longitudinaux ; 5<» enfin un tissu cellulaire lâche et în^ colore compose le reste de ce cylindre. Les cellules dont est formé ce parenchyme vont en grandissant vers l'intérieur; ce sont elles qui circonscrivent les lacunes corticales. '
* Histoire naturelle des Éqaisetuni de Frante, m-i de viii et 296 pages, avec 10 planches. Paris, 1864.
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TIGE lui
Le cylindre interne présente deux tissus différents, dont l'un en constitue la masse générale, tandis que l'autre forme des faisceaux fibro-vasculaires. Le premier consiste en cellules larges et contenant des granules d*amidon; quant au dernier, les faisceaux qu'il compose sent répartis sur un cercle unique, vers sa périphérie, et au côté intérieur de chacun d'eux se trouve Tune des lacunes carénales. Ces faisceaux correspondent donc aux côtes extérieures. Ils sont constitués en majeure partie par des fibres étroites, fort longues, très-résistantes, bien que leurs parois n'aient qu'une médiocre épaisseur. Ils comprennent, en outre, des vaisseaux inégaux en grandeur et pour la disposition, mais semblables entre eux en ce sens qu'ils rentrent tous dans la catégorie des trachées, des vaisseaux annelés, ou qu'ils sont spiro-annelés. Les uns, plus gros et peu réguliers, au nombre d'un ou deux, se trouvent au bord externe des lacunes; les autres, plus nombreux et généralement plus étroits, sont rangés dans le faisceau en deux plans verticaux, placés symétriquement aux deux côtés et de dedans en dehors. Enfin on observe encore quelquefois, le long des parois des mêmes lacunes, quelques trachées parfaitement déroulables et tellement étroites que leur diamètre n'est guère que le quart de celui des autres vaisseaux.
L'organisation de la tige souterraine diffère de la structure que je viens de décrire dans la tige aérienne par l'absence des stomates à sa surface, et à son intérieur par celle des faisceaux fibreux corticaux, de la chlorophylle, même, sur quelques points, de la cavité centrale.
AtlTlCLE Ul. - MODIFICATIONS DES TIGES.
Considérée tout entière et dans l'ensemble du règne végétal, la tige montre une grande variété d'aspects par suite des modifications dont ^lle est susceptible sous divers rapports. Ainsi sa forme, sa consistance, sa direction, l'état de sa surface, etc., peu- Vent différer d^une espèce à l'autre, et toute description de plante doit nécessairement tenir compte de ces modifications, sous peine de ne donner qu'une idée fort incomplète du végétal dont elle est destinée à fournir le signalement précis.
Pour indiquer ces diverses manières d'être avec une rigueur scientifique et cependant sans périphrases, les botanistes ont été conduits à désigner chacune d'elles par un adjectif, soit emprunté à la langue vulgaire, dans les cas où cela était possible, soit créé spécialement pour cet objet, lorsque le langage ordinaire ne
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possédait aucun mot dont on pût faire une application utile.
£n procédant ainsi non-seulement pour la tige , mais encore pour tous les organes, on a formé la partie la plus usuelle de la langue botanique, langue dont la connaissance, du reste facile à acquérir, est indispensable pour TinteUigence d^ ouvrages relatifs à la science des plantes. L'exposé et l'explication des mots qui composent cette langue trouvent naturellement leur place dans les ouvrages élémentaires ; mais on peut les présenter de différentes manières entre lesquelles il importe de faire un choix. Longtemps et jusqu'au temps oii l'organisation végétale a commencé d'être étudiée avec soin dans son ensemble et dans ses détails, les traités élémentaires de botanique étaient presque uniquement des dictionnaires méthodiques spéciaux à cette science ; on doit même faire remonter à cette époque l'idée fort répandue mais nullement fondée que les connaissances qu'on peut acquérir avec le secours de ces sortes de dictionnaires constituent la science des plantes tout entière. Plus récemment, à mesure que les études sur les organes, sur leur structure, sur leurs fonctions, se sont multipliées, on a circonscrit de plus en plus la place qui avait été faite d'abord à la langue botanique dans les livres élémentaires, et on en est venu graduellement jusqu'à publier des ouvrages de ce genre dans lesquels les auteurs ont fait abstraction le plus possible des modifications que les organes peuvent subir dans leurs caractères extérieurs ainsi que des expressions consacrées pour les indiquer.
C'est là, ce me semble, une exagération en sens inverse de la première. Sans doute les traités élémentaires de botanique ont avant tout pour objet de faire connaître, du moins dans leurs grands traits, l'organisation et la vie des plantes ; mais ils doivent aussi préparer à l'art de tracer des descriptions, ou tout au moins enseigner à tirer parti des ouvrages descriptifs. Ils doivent donc initier à la connaissance des termes sur l'emploi desquels repose toute description, tout signalement d'un être végétal ; en d'autres termes, ils doivent présenter l'indication des principales manières d'être sous lesquelles se montrent les diverses parties des plantes et l'exposé des termes adoptés dans la science- pour les désigner, au moins lorsque ces termes n'entrent pas entièrement dans le langage usuel.
Ceci posé, et en vue d'abréger le plus possible cet exposé, qui me semble nécessaire, je crois devoir le présenter, pour chaque organe, sous la forme d'un tablpau synoptique dans lequel je ne
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ferai entrer que les expressions essentielles, et dans lequel aussi je m'attacherai à rendre Texplication dès mots aussi succincte que possible. Par là je tâcherai de donner satisfaction aux nécessités de l'instruction botanique, sans entrer dans de trop longs développements.
Les différentes manières d'être qu'affecte la tige dans les plantes résultent essentiellement des modifications qu'elle peut subir touchant sa direction , sa ramification, sa consistance, sa forme, sa force et son élasticité, l'état de sa surface et sa vestiture, c'est-à-dire les productions superficielles, comme poils, écailles, etc., qu'elle porte à sa superficie, etc.
Direction. .
Ramification .
Consistance.
DICHARTRE
/ Tige dressée (caulis erectus), s'élevant verticalement; cas ordinaire.
Ascendante (ascendens), se redressant* après être restée horizontale dans sa portion inférieure.
Nutante (nutans, cemuas), ayant le sommet penché.
Déeombante (decumbens), d'abord droite et plus loin retomlant sur la terre par faiblesse.
Couchée (procumbens, proslratus), traînant sur le sol.
Rampante ^ traçante (repens, reptans), quand, étant couchée, elle émet des racines d'espace à autre.
Grimpante (scandens), s' appuyant, pour s'élever, sur les corps voisins et s'y attachant par divers moyens.
Voluhle [yo\\îiÀ\\&), s' enroulant autour des corps (voyez p. 126).
Simple (simplex), ne se divisant pas.
Rameuse (ramosus), divisée en branches plus ou moins nombreuses.
Décomposée (àecom^ûiMs^ deliquescens) , ramifiée dès sa base, de sorte qu'on n'en voit guère que les divisions.
Dichotome et trichotome (dichotomus, trichotomus) , lorsque, à chaque point où elle se divise, se forme une bifurcafion dans le premier cas, une trifurcation dans le second.
S/(?/(?we'/î^re (stolonifer), émettant, vers sa base, des rameaux feuilles, nommés jets ou stolons (stolones) , qui s'enracinent (ex : Ajuga reptans, Hieracium Pilosella (fig. 89).
Piagellifère (flagellifer), émettant, vers sa base, des rameaux grêles et sans feuilles nommés coulants (flagella), qui s'enracinent à leur extrémité et y donnent un nouveau pied, comme dans le Fraisier (fig. 90).
A'. R. Souvent les botanistes descripteurs confondent à tort les tiges flagellifèrcs et stolonifères, sous ce dernier nom.
Herbacée (herbaceus), molle et peu consistante, généralement verte.
Ligneuse (lignosus), lignifiée et plus ou moins dure à Tintérieur.
Charnue et même succulente (camosus, succulentus) , formée en majeure partie de tissu cellulaire plus ou moins gorgé de sucs.
Médulleuse (medullosus), renfermant une moelle volumineuse.
Fistuleuse (iistulosus), creusée d'une cavité centrale qui fait un tube de chaque entre-nœud. Cette expression est opposée à celle de tige pleine (c. solidus).
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Forme.
Force et éiasticité.
Surface et véstitore.
BOTAMQUE PHYSIOLOGIQUE.
Cylindrique ou mieux arrondie (teres), à section transversale
circulaire.
Comprimée (compressus), plus ou moins aplatie par les côtés. Aucipitée (anceps), comprimée et formant deux angles opposés. Anguleuse (angulosus), relevée d'angles dont on ne détermine
pas le nombre.
Triangulaire, quadr angulaire, quinquangulaire, etc. (trian-
gularis ^ quadrangularis, quinquangularis, etc.) , à trois ,
quatre, cinq, etc., angles.
N. B. Quelques-uns réservent ces expressions pour les tiges
dont les angles sont aigus, et nomment trigones, tétra-
gones, pentagones, etc., celles qui ont trois, quatre, cinq,
etc., angles obtus.
Sillonnée (sulcatus), creusée de sillons longitudinaux.
Striée (striatus], creusée de lignes étroites et peu profondes
que séparent de minces saillies peu proéminentes et longitudinales.
Noueuse (nodosus), ayant les nœuds visiblement épaissis. Articulée (articulatus), ayant les nœuds cassants. Giobuleuse ou méloniforme (globosus, meloniformis], renflée
en boule (fig. 58).
fî(ïMte(rigidus, et strictus), et par opposition flexible (flexibilis). 5armén/^ti«é (sarmentosus), ligneuse, longue et grêle. Délnle (debilis), grêle (gracilis), et par opposition épaisse
(crassus).
Filiforme (filiformis), sétacée (selaceus), capillaire (capilla-
ceus), comparable pour la ténuité à un fil, à une soie, à un
cheveu.
En baguette (virgatus), ligneuse, droite, roide et assez grêle.
Feuîllée (foUosus), et par opposition aphylle ou sans feuilles
(aphyllus).
Ailée (alatus), relevée de sortes de lames foliacées longitudinales ou d'ailes.
Subéreuse (suberosus), couverte d'une couche de liège. Crevassée (rimosus) , ayant une écorce épaisse et crevassée. Epineuse (spinosus), armée d'épines, c'est-à-dire de fortes
pointes qui font suite au bois.
Aiguillonnée (aculeatus), armée d'aiguillons, c'est-à-dire de piquants qui ne tiennent qu'aux couches superficielles de l'écorce.
Inerme (inermis), sans piquants d'aucune sorte. Unie, lisse (lœvis), à surface unie.
N. jB. Les expressions par lesquelles on désigne la présence ou l'absence do poils, d'aspérités, etc., sur les tiges comme sur les autres organes, étant employées principalement pour les feuilles, c'est à la fin du chapitre relatif à celles-ci qu'on en trouvera le relevé et l'explication
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