ARTICLE IV. - PHYSIOLOGIE DES RACLNES

L'histoire physiologique de la racine a la plus haute importance pour la connaissance de la vie des plantes, puisque les phénomènes dont cet organe est le siège sont la base essentielle de tout accroissement. Considérée dans son ensemble, elle embrasse plusieurs questions toutes intéressantes, mais dont quelques-unes méritent plus que les autres de fixer l'attention. Ce sont celles-ci que je me propose d'examiner dans €et article, sans toutefois dépasser les limites que m'impose le cadre de ces Éléments; quant à celles qu'on peut regarder comme secondaires, j'en parlerai succinctement, ou même je les passerai sous silence, lorsque leur étude ne me paraîtra pas indispensable pour l'intelligence de la marche générale de la végétation.

La racine doit être considérée surtout comme organe : 1" de fixation ; 2** de respiration ; 3"* d'absorption et d'excrétion. Examinonsla successivement à ces trois points de vue.

§ 1. — Racine considérée comme organe de lixalion.

vttiUé de la fixaticMi. — La racine fixe la plante au sol, dans presque tous les cas; c'est là un rôle qui, quoique seondaire en

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252 BOTAISIQUE PHYSIOLOGIQUE.

apparence, a néanmoins une utilité réelle. En effet, l'organisme végétal est dépourvu de toute cavité intérieure dans laquelle puissent s'amasser les matières qui doivent le nourrir; ildoit donc être sans cesse à portée de puiser ces matières là où elles se trouvent, et surtout il doit maintenir en rapport continuel avec elles la partie par laquelle elles peuvent être introduites dans son intérieur. Or, c'est dans la terre que ces mêmes matières se trouvent presque toujours et c'est par la racine seule qu'elles peuvent y être puisées; cet organe devait donc être implanté à demeure dans la terre, et par conséquent y fixer les plantes. Aussi avons-nous vu que celles qui échappent à cette loi sont fort peu nombreuses et se réduisent à quelques espèces aquatiques [Lemna^ Pistia)^ pour lesquelles on a dit, avec raison, que le vrai sol est précisément le liquide sur lequel elles flottent, et dans lequel plongent toujours leurs racines. Quant à la grande majorité des plantes aquatiques, elles ont leur racine dans la terre, au-dessous de Teau dans laquelle leur tige baigne soit en entier, soit seulement en partie.

wume de Jéricho. — A ce propos, je crois devoir mentionner deux plantes qu'on a regardées quelquefois comme faisant exception à la loi générale que je viens de rappeler, et qui, dans tous les cas, sont devenues l'objet d'opinions erronées, mais populaires. La première est la fameuse Rose de Jéricho {Anastatica hiei'ochuntica Lin.), qui ne mérite guère ce nom vulgaire, car'elle ne ressemble pas même de loin à une rose. Cette petite plante herbacée, annuelle, de la famille des Crucifères, croît naturellement dans les déserts sablonneux, surtout de TÉgypte. Comme toute plante terrestre, elle vit fixée au sol; mais, à la fin de son existence, la dessiccation contracte ses ramifications en boule, et, déracinée par le vent, elle est entraînée souvent à tie grandes distances. Si le hasard la fait tomber dans une flaque d'eau, l'humidité étale ses branches et fait même ouvrir ses fruits jusqu'alors fermés, de telle sorte que ses graines tombent ainsi sur un sol humide où elles peuvent germer. Il y a donc là un remarquable fait de dissémination, sans rapport avec les contes plus ou moins religieux qui ont cours relativement à la prétendue Rose de Jéricho, ni avec l'idée que ï Anastatica peut végéter sans être fixée au sol.

Naniie du désert. — L'autre végétal est d'un ordre inférieur. C'est un Lichen qui a été nommé Lichen esculentiisVM. (Lecanora esculenta Eversm.; Sphaerothallia esculenta Nées) et que l'on désigne vulgairement sous le nom de Manne du désert. Dans l'état où on le voit habituellement, il forme de petits corps irrégulièrement

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arrondis, gros souvent comme une noisette, que les grands vents enlèvent et emportent au loin pour ^es laisser retomber ensuite. De là leur est venue la qualification de manne, car ils sont féculents, et par cela même comestibles, et souvent ils ont fourni un précieux aliment, notamment pendant le siège de Hérat par le Schah de Perse. Mais les observations faites par divers botanistes, et en dernier lieu par M. Haidinger et M. Reichardt, établissent que ce Lichen a été d'abord fixé par son centre, où restent même assez souvent adhérents de petits fragments de la roche à laquelle il tenait, et dès lors, malgré les assertions contraires, il subit la loi générale.

Conséquences de la situation des racines. — Les racines étant

plongées dans le sol y échappent aux variations extrêmes de la température extérieure, d'autant plus qu'elles s'enfoncent plus profondément. Elles sont ainsi à Tabri des froids trop rigoureux de l'hiver, ainsi que des chaleurs trop brûlantes de l'été; aussi voyons-nous la plupart des plantes vivaces ne conserver vivante, d'une année à l'autre, que leur portion souterraine, particulièrement leur racine et la base de leur tige. Pour ce même motif, sur le haut des montagnes et dans les contrées froides, le fond de la végétation est essentiellement composé d'herbes vivaces, dont les parties souterraines sont soustraites aux gelées rigoureuses, protégées qu'elles sont par le sol et plus encore par la neige. D'un autre côté, nous voyons très-souvent des arbustes et des arbres perdre, par le froid de l'hiver, toute leur portion située hors de terre et repousser ensuite au printemps, leur racine s'étant conservée en bon état, grâce à sa situation.

Température des liquides puisés dans le sol. — On conçoit

sans peine que les liquides puisés par les racines dans la terre aient la température du point d'où la plante les retire ; qu'ils soient par conséquent plus frais que l'air en été, plus chauds que lui en hiver. Arrivant dans la tige et les branches à peu près avec la température qu'ils avaient à leur point de départ, à cause de la faible conductibilité de l'écorce pour la chaleur, ils doivent influer sur la température de la plante qu'ils traversent; même des physiolologistes ont attribué à cette cause une puissance d'effet qui certainement a été exagérée par eux, du moins pour la saison rigoureuse pendant laquelle l'afflux des liquides du sol dans le végétal, étant nul ou à peu près nul, ne peut produire un réchauffement appréciable.

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§ 2. — Racine considérée comme organe de respiration» KéeeaAité de Taeeés de Talr Jusqu'au^K raeloes. — Les racines,

quoique enfoncées en terre, doivent être soumises à Tinfluence de Tair, absolument comme les feuilles et les organes aéi'iens en général. L'action de Tair sur cet organe souterrain constitue une véritable respiration; elle est reconnue par tous les physiologistes comme ayant pour les plantes une importance majeure. Les expériences de Th. de Saussure * prouvent que les plantes périssent au bout de quelques jours, si leur racine est entourée d'hydrogène, d'azote, surtout d'acide carbonique, tandis qu'elles restent vivantes pendant longtemps, lorsqu'elles ont cette même partie plongée dans de l'air atmosphérique. Ce savant a montré aussi : 1** que l'oxygène, absorbé par la racine, sert à former de l'acide * carbonique dans l'intérieur du végétal et aux dépens de la substance de celui-ci ; 2° que si l'on opère sur une racine isolée de la tige et placée dans un récipient, la quantité d'oxygène empruntée par elle à l'air n'excède pas le volume de cet organe, tandis que si l'expérience porte sur une racine tenant à sa tige, c'est-à-dire sur un végétal entier, l'absorption du gaz devient beaucoup plus considérable. — A ce propos, je rappellerai que M. Bouchardat* a cru pouvoir comparer les extrémités des racines aux branchies de certains animaux qui vivent, non dans l'eau, mais dans la terre humide, comparaison un peu hasardée peut-être.

Faits pratiques relatifs A la respiration des raeiues. — Des

observations journalières mettent en évidence la nécessité de la respiration des racines. On voit fréquemment des arbres périr lorsqu'un accident quelconque, amenant une submersion prolongée par de l'eau stagnante de la terre où ils croissent, empêche l'arrivée de l'air jusqu'à leurs racines. Trop souvent aussi les remaniements du sol qui s'opèrent dans les villes ayant pour résultat de couvrir les racines des arbres d'une couche épaisse de terre, rendent difficile l'arrivée de l'air jusqu'à ces organes; on voit alors ces arbres languir, végéter tristement et même périr. — Cette considération doit entrer sérieusement en ligne de compte lorsqu'on fait des plantations. On doit éviter alors d'enterrer les racines autant qu'on le fait le plus souvent, à moins toutefois qu'on ne plante dans une terre très-légère. Les expériences de Lardier

* Recherches chimiques ^ chap. m, g vi et vu.

- Recherches sur la végétation; in-12. Paris, 1846, p. 155.

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sont démonstratives à cet égard : ayant planté des arbres à différentes profondeurs, il vit leur végétation s'opérer avec d'autant moins de vigueur que leurs racines étaient plus profondément enterrées; après quoi, ayant retiré l'excès de terre qui couvrait les racines des uns pour l'étendre, à la base des autres, il amena les premiers à reprendre vigueur, tandis que les derniers commencèrent dès cet instant à languir. Cette expérience fut faite à plusieurs reprises alternativement, et elle donna toujours le même résultat. — L'influence éminemment favorable que l'ameublissement du sol par les labours exerce sur les plantes cultivées s'explique en grande partie parce que le sol ainsi ameubli est plus poreux, et par con- ♦ séquent plus perméable à Tair.

§ 3. — La racine considérée comme organe d'absorption et d'excrétion.

Dans l'étude de la racine considérée comme organe absorbant se présentent diverses questions dont la solution importe au plus haut degré pour la connaissance de la marche générale de la végétation. Examinons successivement ces différentes questions.

Première question. — Sous quel état les matières extérieures sont-elles absorbées?

L'expérience a montré que des granules de poudres même trèsfines, mises en suspension dans l'eau, ne peuvent passer a travers la surface absorbante des racines intactes. Th. de Saussure rapporte avoir nourri, pendant un mois, 30 pieds de Polygonum Persicaria et de Menthe poivrée avec de. l'eau distillée à laquelle il avait ajouté un poids déterminé de silice très-divisée, et qui y restait en partie en suspension à l'aide d'une petite quantité de sucre dissous dans le liquide. II a reconnu que, pendant ce temps, cette poudre n'avait pas pénétré dans le végétal en quantité appréciable. Pour que des substances solides s'introduisent dans des racines, il faut, dit-il, qu'elles soient tellement atténuées, tellement divisées, que leur diffusion dans le liquide ait tous les caractères d'une véritable dissolution.

Les racines ne peuvent donc absorber que des fluides, c'est-àdire des liquides et des gaz ; mais pour qu'elles conservent ce caractère de filtres plus parfaits que tous ceux qu'il est au pouvoii< de Thomme de confectionner, il faut qu'elles soient parfaitement intactes; sans cela leurs parties blessées peuvent, introduire dans le végétal, par un simple phénomène d'imbibition et ^fi c^pjllî(rj(.é, des mîftiWS soljd^S tfès-divisf es et suspendues

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dans un liquide, qui n'auraient pu y pénétrer autrement. La différence complète qui existe sous ce rapport d'après l'état des racines explique la divergence des résultats qui ont été obtenus par divers observateurs, ou quelquefois par le même, selon qu'ils employaient des plantes dont les racines se trouvaient dans l'un ou l'autre état. C'est ainsi, pour en citer un exemple, que Bonnet a fait absorber de Teau colorée avec la teinture de garance, l'encre, etc., à diverses plantes chez lesquelles il ne dit pas s'être assuré que les racines fussent entières ; tandis que lorsqu'il a fait germer les graines de ces espèces sur des éponges imbibées du même liquide coloré, les jeunes plantes, qui avaient alors leur racine en parfait état, ne se sont pas colorées d'une manière sensible. Ne pouvant expliquer cette inégalité de résultat. Bonnet se demandait si ce ne serait pas l'éponge qui aurait dépouillé l'infusion de ses particules colorantes en agissant sur le liquide comme un filtre.

AbMrptioit de liquides eoiorés. — Magnol, au Commencement du siècle dernier (1709), imagina de faire pénétrer dans les plantes par absorption des liqueurs colorées, de même que, pour étudier les canaux de la circulation dans les animaux, on y pousse ou y injecte des matières colorées liquides, soit naturellement, soit par fusion, dont la coloration en dessine ensuite le trajet. 11 adopta, pour ces absorptions, le nom dHnjections colorées^ qu'on emploie dans ce dernier cas, bien qu'il ne fût plus exact dans son application à la physiologie végétale. Beaucoup de botanistes, à son exemple, ont recouru à ces injections colorées, ainsi que nous le verrons plus tard ; seulement ils ont opéré de deux manières entièrement différentes : la plupart se sont contentés de couper une tige ou une branche et de la plonger par sa tranche dans le liquide qu'ils voulaient y faire pénétrer ; cette première manière d'agir donne prise à de sérieuses objections. Quant aux autres expérimentateurs, ils ont voulu faire absorber par les racines les liquides colorés. Évidemment eux seuls se sont rapprochés le plus possible de la marche naturelle des choses : Il est bon cependant de faire observer que, même parmi ces derniers, la plupart n'ont pas veillé avec assez de soin à ce que les plantes qu'ils mettaient en expérience eussent toutes leurs racines intactes. Or, je viens de dire que cette condition est essentielle. '

Dans les rares expériences où l'on a offert une infusion colorée, à des racines vraiment intactes ou développées dans l'eau, le principe colorant, malgré son extrême division, n'a pas été absorbé par

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ces arganes. C'est ce qu'a vu arriver par exemple Bonuet, lorsqu'il a fait germer des graines sur une éponge imbibée d^un liquide coloré. C'est surtout ce que M. Trinchinetti * a constaté en opérant sur diverses plantes pourvues de racines dans un état parfait d'intégrité, avec les infusions de safran, de bois de Campêche et du Brésil, de Cochenille, et avec le suc des fruits du Phytolacca decandra. C'est ce qu'ont montré aussi des expériences encore plus récentes, en particulier celles de M. Cauvet. Cependant, dans un certain nombre de cas, la liqueur colorée paraît s'être introduite dans des plantes dont les racines semblaient réunir toutes les conditions désirables. Ainsi De Candolle* dit l'avoir vue pénétrer par des radicelfes qui s'étaient développées dans l'eau colorée et qui étaient certainement intactes. Mais l'un des faits les plus remarquables à cet égard est celui qui, après avoir avoir été signalé en termes trop peu précis par Biot, a été vérifié plus récemment par M. Unger'; ce fait est celui de Jacinthes à fleurs blanches qui, ayant été arrosées abondamment avec de l'eau rougie au moyen du suc des fruits du Phytolacca decandra^ qnt absorbé le principe colorant. La teinte rouge due à cette absorption a pu être suivie le long des faisceaux fibro-vasculaires; elle a formé des lignes nettement tracées dans les divers organes de ces plantes et particulièrement sur les folioles blanches de leurs fleurs. Il est difficile de s'expliquer la contradiction qui existe entre ces diverses expériences, bien que, dans ce dernier cas, un oignon enraciné ne puisse être comparé, pour l'absence de solutions de continuité, à une jeune plante venue de graine.

Deuxième question. — Par quelle partie des racines s^opère Vabsorption des fluides?

ObservaUoiis et Idéen de Séoebler et de De CandoUe. — Spon-

gioles. — Une expérience déjà ancienne de Sénebier, postérieure cependant à celles du P. Sarrabat qui ont été publiées en 1733 sous le pseudonyme de Delabaisse, a servi de base aux idées qu'on trouve exposées presque partout à ce sujet. Ce physiologiste rapporte avoir disposé deux Carottes, encore jeunes et en voie de développement, de telle sorte que l'une ne plongeât dans l'eau que par sa pointe, tandis que l'autre baignait dans ce liquide en grande partie, sauf sa pointe, qui avait été relevée. La première, dit-il, absorba le liquide comme si elle en eût été complètement entourée,

» Stdla facoHà assorbetiie délie radici; in-4»; 1843.

* Physiologie végétale, p. 85.

« Denkschr. d. K. Akad. d. Wissensc; 1850, pp. 75-82, plan. V.

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. tandis que la dernière n'en prit pas une quantité appréciable.

Carradori a répété cette expérience sur le Radis et sur quelques autres plantes ; il est arrivé au même résultat, sauf pour le Blé et le Lupin, relativement auxquels il a cru devoir admettre que Tabsorption se fait aussi parla surface des racines.

Se basant sur ces expériences, De Candolle a nettement assigné à l'extrémité des racines déliées et à cette extrémité seule l'absorption des fluides; « c'est, dit-il, par l'extrémité seule de chaque lilet que se fait l'imbibition des sucs. » D'après lui, cette extrémité est toujours formée d'un tissu cellulaire jeune, si délicat même, pense-t-il, qu'il est comme demi-liquide, et qui par suite jouit au plus haut degré de la propriété hygroscopique du tissu végétal. Dès lors ces petites masses de tissu jeune, dont les cellules sont arrondies, agissent, selon son expression, comme de petites éponges très-hygroscopiques ; aussi les a-t-il désignées sous le nom de Pores spongieux radicaux ou de Spongioles (diminutif de spongiaj éponge, c'est-à-dire petite éponge). Cette dénomination de spongioles pour désigner les extrémités des racines a été universellement adoptée ; elle est même employée journellement aujourd'hui, et cela sans doute parce qu'il est commode de pouvoir désigner par un seul mot la partie des racines qu'on en regarde comme la plus importante.

Erreurs anAtoniiqiies et physiologiqiies coasacrées par le mot de spongioles. — Cependant, quelque commode qu'il puisse être, le mot de Spongioles ne consacre que des erreurs anatomiques et physiologiques. Au point de vue anatomique, nous avons vu plus haut (p. 208) que l'extrémité d'une racine n'en est pas la partie la plus jeune ; que son tissu, loin d'être d'une extrême délicatesse, et très-mou, est au contraire assez ferme pour former un abri protecteur au point végétatif qui est plus intérieur, et pour constituer la pilorhize. Donc, à ce point de vue, l'assimilation avec une petite éponge est sans fondement. Nous allons voir que cette assimilation n'est pas plus exacte au point de vue physiologique, et que par conséquent la dénomination dont il s'agit, ne reposant sur rien, devrait être abandonnée.

Ejkpériences d'ohiert. — Ohlert, le savant allemand que j ai déjà cité (p. 205) pour sa détermination du point précis par lequel s'allongent les racines^ a fait de nombreuses expériences en vue de reconnaître le siège de l'absorption radicale. Je crois de* voir résumer succinctement ses expériences*

1" De jeunes pieds de Pois^ de Lupin jaune^ de Souci, de Lin,

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de Raifort, etc., dont les racines ne s'étaient pas encore ramifiées, ont été disposées de telle sorte que Textrémité de leur racine plongeât dans Teau de trois lignes (environ 6™"*), le reste de leur longueur demeurant à Tair. Au bout de quelques heures, toutes ces plantes étaient flétries; ensuite elles n'ont pas tardé à sécher.

2° Craignant que Tair ordinaire, qui entourait les racines sur presque toute leur longueur, ne les eût desséchées et par conséquent rendues incapables d'agir, il a fait une autre expérience dans laquelle la racine plongeait dans Teau par son extrémité, le reste de sa longueur se trouvant dans une atmosphère humide. La plante a eu le sort des premières. Comme cette atmosphère, quoique humide, aurait pu permettre Tévaporation de l'humidité de la racine, il a fait plusieurs autres expériences dans lesquelles cet organe était enduit d'huile de lin sur toute sa portion émergée. Les plantes ont séché presque aussi vite que dans les deux premiers cas.

5** En recourbant des racines, il les a disposées de façon que leur portion moyenne baignât dans l'eau, tandis que leur extrémité et leur portion supérieure plongeaient dans l'huile de lin dont il avait recouvert ce liquide. Les jeunes plantes ainsi disposées ont parfaitement végété et poussé, sans que l'huile leur ait nui en rien.

4* Il a disposé un grand nombre de jeunes plantes de sorte que leur racine se trouvât dans l'eau tandis que leur extrémité, la prétendue spongiole, se relevait en l'air. Toutes sont restées très-fraîches, ont poussé avec vigueur et ont fini par remplir de radicelles les vases qui servaient à ces expériences.

5** Enfin, sur nombre de jeunes plantes, Ohlert a coupé l'extrémité de la racine et a couvert la section d'un vernis de laque. Les racines ainsi tronquées, c'est-à-dire privées de la prétendue spongiole, ayant été plongées dans l'eau, la végétation a été aussi forte que si rien n'en avait été supprimé.

Cet ingénieux physiologiste a tiré de ces nombreuses expériences une conclusion dont il ne semble guère possible de contester la légitimité, et qui du reste est conforme à ce qu'avait énoncé antérieurement le physiologiste anglais Knight ; c'est que les racines ne pompent point l'eau par leur extrémité (spongiole DC), mais par leur surface latérale et principalement par la portion qui est située non loin de leur extrémité inactive. Or, comme c'est dans cette portion inférieure, qui commence là où finit la pilorhize, que se montrent les poils radicaux, ainsi que nous l'avons

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vu plus haut (p. 214), Ohlert se demande si rabsorption se fait par ces poils ou bien par la surface qui les porte. Déjà M. Unger admettait que ces poils jouaient, dans labsorption, le rôle principal; plus récemment les observations de M. Gasparrini sur les poils radicaux ont montré que, là où ils existent, ce sont eux qui sont les organes principaux, ou même, d'après ce botaniste, les agents essentiels de l'absorption ; aussi les qualifie-t-il de Snçoirs (succiatori). Toutefois l'épiderme jeune de la racine intervient certainement dans l'accomplissement de ce phénomène; c'est même lui seul qui peut l'effectuer lorsque les racines sont dépourvues de poils absorbants.

Quant aux parties plus âgées et par conséquent plus hautes de la racine, la mort hâtive de leurs couches superficielles et le développement fréquent d'une enveloppe subéreuse à leur surface expliquent très-bien qu'elles deviennent bientôt inactives.

€oiMié4«eiiceii pratiques. — Ce fait que les racines absorbent par leur portion jeune et voisine de leur extrémité ne doit jamais être perdu de vue dans la culture. Si l'on se rappelle aussi qu'à mesure qu'un végétal se développe dans ses parties extérieures, sa racine prend un accroissement correspondant, on verra que, pour être profitables, les arrosements et les fumures destinés aux arbres doivent être répandus principalement sur un cercle d'aiitant plus étendu que ces arbres eux-mêmes sont plus grands ; en effet, à mesure que les racines s'allongent, leur portion jeune et par conséquent absorbante s'éloigne de plus en plus de leur base ; c'est donc là qu'on a intérêt à mouiller la terre ou à l'engraisser. Or, ne voit-on pas tous les jours des allées de grands arbres qu'on croit arroser en faisant couler au pied même des troncs un maigre filet d'eau? Ce que les cultivateurs négligent journellement d'observer, la nature en tient toujours compte, car on voit la cime feuilléé des arbres diriger l'eau des pluies en plus grande abondance précisément sur le cercle où se trouvent les jeunes racines et où dès lors s'opère surtout l'absorption des sucs nourriciers.

Troisième question. — Dans une soliUion Veau est-elle pompée en mêmes proportions que les matières dissoutes?

Les racines intactes qui plongent dans de^ l'eau tenant en solution une matière étrangère absorbent ce liquide en plus forte proportion que cette matière étrangère. C'est ce qu'ont parfaitement démontré les expériences de Th. de Saussure, que sont venues confirmer des observations plus récentes. Il s'ensuit que les

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dissolutions deviennent de plus en plus chargées à mesure que l'absorption opérée par des racines en diminue le volume. Le célèbre chimiste que je viens de nommer prépara neuf solutions différentes, formées chacune de 795 centimètres cubes ou 40 pouces cubes d'eau distillée et 637 milligrammes ou 12 grains d'une matière soluble. Sept des matières ainsi dissoutes étaient des sels ; les deux autres étaient le sucre et la gomme arabique. Une dixième solution contenait de l'extrait de terreau en quantité quatre fois moindre pour le même volume d'eau. Les plantes mises en expérience furent des pieds de Polygonum Persicaria Lin. ou Persicaire et une autre plante de marais qu'il nomme Bidens cannabina^ pourvues de racines. Lorsque ces plantes plongées dans les dissolutions en eurent réduit le volume de moitié, si les substances dissoutes avaient été absorbées dans la même proportion que l'eau, la portion qui en restait aurait été la moitié de la quantité qu'on avait fait dissoudre, c'est-à-dire 50 parties, puisque cette quantité initiale était comptée comme lÔO parties. Or, l'analyse du liquide restant montra que les racines n'en avaient pris qu'une proportion fort inférieure à la moitié et qu'indique le tableau suivant :