PAR

LE BIDENS.

Sulfate de soude elfleuri

Chlorure de sodium

Oo

Sulfate de soude effleuri

Chlorure de potassium

Acétate de chaux

Chlorure de potassium

Azotate de chaux

Chlorhydrate d'ammoniaque. . .

Azotate de chaux

Sulfate de cuivre

Sulfate de soude

Chlorure de sodium

Acétate de chaux

. Quantité inappréc.

Quantité inappréc.

Gomme

Sucre

Certaines de ces expériences ont été répétées par Th. de Saussure sur la Menthe poivrée, le Pin d'Ecosse et le Genévrier commun ; elles ont donné les mêmes résultats généraux tant qu'on a pris pour sujets des plantes dont les racines étaient entières. Par opposition, lorsqu'elles ont été faites avec des plantes dont les racines avaient été coupées, les choses se sont passées d'une tout autre manière : les différents sels ont été absorbés presque indifféremment, tous en grande quantité et à peu près en même proportion que l'eau dans laquelle ils avaient été dissous.

lofloeace supposée de la iris<M>sité. — La conclusion que Th. de

Saussure tire de ces expériences semble naturelle : c'est que les plantes pourvues de leurs racines absorbent, dans une même dissolution, certaines substances préférablement à d'autres ; mais il ajoute que toutes ces matières ne pénètrent point dans le végétal en raison de leur influence sur la végétation, et il se déclare porté à admettre que « la plante, en absorbant une substance préférablement à une autre dans le même liquide, ne produit presque point cet effet en vertu d'une sorte d'affinité, mais en raison du degré de fluidité ou de viscosité des différentes substances. » Il fait toutefois observer que les racines sont des filtres beaucoup plus parfaits que tous ceux que nous pouvons former; car une dissolution de deux sels filtrant à travers plusieurs doubles de papier entraîne ces deux corps en égale proportion, contrairement à ce qui a lieu pour les racines.

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Idée de la faeuité d'éiectioo. — L'opinion (le Th. de Saussure sur le rôle important que joueraient les différents degrés de fluidité ou de viscosité des solutions, rôle qui réduirait à un phénomène physique Tinégalité considérable avec laquelle diverses substances sont absorbées par une même racine, a été adoptée par beaucoup de physiologistes, notamment par Mirbel et De CandoUe. Cependant d'autres se sont refusés à admettre cette explication purement physique du fait sur lequel repose la vie des plantes, et ils ont pensé que les racines ont la faculté de choisir, parmi les substances qui s'offrent à elles, celles qui conviennent à la nutrition du végétal. Celte faculté d'élection, qui constituerait pour les racines quelque chose d'analogue à^un instinct, est également dans les idées de beaucoup de cultivateurs. L'existence en a été admise par Pollini dès 1815, et plus récemment par Dau beny en 1835, surtout par M. Trinchinetti, dans son mémoire cité glus haut, par M. Boussingault, etc.

Cependant il semble diflicile de penser que les racines aient la faculté de choisir les substances qui conviennent à chaque espèce végétale, surtout en présence de ce fait bien établi qu'elles absorbent même des poisons énergiques qui produisent sur l'organisme végétal des effets aussi prononcés que sur les animaux.

Si, le plus souvent, comme l'ont montré MM. Cauvet et 0. Réveil, ces poisons désorganisent ou ramollissent l'extrémité des racines, de manière à changer complètement les conditions de l'expérience, il semble cependant n'en être pas toujours ainsi, ce qui laisse persister l'objection basée sur ce fait contre l'élection des substances par les racines.

Idée de Tinégale adhérence au sol. — Frappé de cette circonstance, M. Bouchardat a proposé une nouvelle explication de l'inégalité d'absorption qui a été constatée. Les racines qui plongent dans l'eau, dit cet observateur, absorbent indifféremment toutes les substances dissoutes dans ce liquide ; mais si, pour celles qui sont dans la terre, il y a inégalité dans les quantités qui sont absorbées, cela ne tient pas à ce que le végétal prend par succion des substances dissoutes de préférence à d'autres également dissoutes; cet effet dépend de l'inégalité puissante avec laquelle certaines substances dissoutes sont fixées par la terre, qui agit comme corps poreux.

Objeetion contre les expériences de Th. de Saussore. — D un autre côté, si les racines plongeant dans une solution mixte ont paru à Th. de Saussure absorber différentes substances en

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quantités très-inégales, cela tient, selon M. Bouchardat, à une particularité dont le savant Genevois ne s'est pas aperçu, parce qu'il n'a recherché dans le liquide résidu des expériences que les sels qu'il y avait mis, en proportion du reste fort minime. Or M. Bouchardat, après avoir répété les mêmes essais avec les mêmes substances et sur les mêmes plantes, assure avoir reconnu dans le liquide résidu des quantités notables d'un sel de chaux qui n'y existait pas avant la succion et qui aurait été fourni par les racines; car, dit-il, lorsqu'un végétal plonge dans une solution aqueuse, il n'y a pas une absorption pure et simple de la dissolution, mais il s'établit un double courant. De même que le sel de la dissolution passe dans la plante, de même les sels de la plante arrivent dans la dissolution. Il y a un courant fort et un courant faible,' mais toujours un double courant. Des expériences faites de la même manière que celles de Th. de Saussure ont donné des résultats que leur auteur regarde comme venant nettement à l'appui de son assertion.

Conclusion. — Au total, un fait reste établi par toutes les recherches qui ont été exécutées jusqu'à ce jour f c'est que les racines enfoncées en terre, bien qu'elles soient organisées de manière à y puiser indifféremment toutes les substances qui s'offrent à elles à l'état de dissolution, introduisent cependant dans les plantes des quantités inégales des unes ou des autres, soit qu'elles aient la faculté de choisir les meilleures pour la végétation, soit que ces matières diverses soient retenues avec plus ou moins d'énergie par les différentes natures de sol.

6° Les racines sont-elles chargées de rejeter des matières devenues étrangères aux plantes ?

Cette question, intéressante par elle-même, a pris une importance beaucoup plus grande encore lorsque De CandoUe en a eu fait la base d'une théorie des assolements qui est devenue bientôt la théorie dominante; en effet, elle a été s^doptée par beaucoup de physiologistes et d'agriculteurs. Disons d'abord quelques mots de cette théorie.

Théorie des assolements due A De CandoUe. — On Sait que, lorsqu'une plante est cultivée plusieurs fois de suite dans le même champ, les produits de la culture qu'on en fait deviennent de plus en plus faibles et ne tardent même pas à être presque nuls. Pour éviter ce fâcheux résultat, les agriculteurs recourent à la rotation des récoltes, c'est-à-dire que chacun de leurs champs reçoit chaque année une récolte différente, et que celles-ci ne reviennent sur la

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zedbyLjOOgle

n(i BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

même terre qu'après un certain nombre d'années. Pour obtenir ces changements successifs de cultures, on divise Tensemble du domaine en un certain nombre de portions égales aux diverses récoltes qu'on se propose d'obtenir, de telle sorte que la plante qui a végété sur l'une de ces portions passe, l'année suivante, à une autre, et ainsi de suite. Cette combinaison et cette succession do cultures constitue Y assolement.

La nécessité de changer les récoltes de place peut être expliquée de diverses manières ; mais De Candolle a pensé que les racines rejetaient sans cesse dans le sol des matières qui, devenues étrangères à la plante dans laquelle elles s'étaient produites, constituaient un véritable poison pour elle et ses semblables. Ainsi, d'après cette opinion, les racines du Froment, par exemple, imprégneraient le sol de matières qui nuiraient à la végétation du Froment, tandis qu'elles seraient inoffensives pour d'autres espèces de plantes.

Antipathies et sympatiiies des plantes. — D'un autre CÔté, les

agriculteurs ont cru remarquer que certaines plantes nuisent à d'autres en végétant à côté d'elles. Ainsi dit-on, l'Ivraie (Lolium temulentum Lin.) nuit au Froment, le Chardon des champs (Cirsium arvensehdLink.y Serratula arvensis L.) à l'Avoine, YEuphorbia PeplusL. et la Scabieuse des champs (Knautia arvemis Coult.), au Lin, la Spargoute des champs (Spergnla arvensis L.) au Sarrasin (Fagopyrum esculentum Moench), etc. On a même dressé de longues listes de plantes cultivées ou spontanées, qui, a-t-on dit, se nuisent réciproquement, quand elles sont voisines. En un mot, on a admis l'existence à"^ antipathies entre certaines plantes, et ces antipathies ont été expliquées par Plenck et Humboldt, à l'aide de cette idée, que des matières sont rejetées, c'est-à-dire excrétées par les racines, et peuvent exercer une action désavantageuse ou même funeste sur d'autres espèces. D'un «lutre côté, comme on a vu que certaines plantes semblent préparer avantageusement le sol pour d'autres, que, par exemple, les céréales viennent bien après des Légumineuses, on a pensé que celles-ci rejetaient dans le sol des substances qui pouvaient jouer le rôle d'engrais pour les autres. De là est née l'idée de sympathies végétales faisant contraste avec les antipathies dont on avait eu l'idée depuis longtemps. On sent qu'à ces deux points de vue il y a un haut intérêt à reconnaître si réellement les racines sont douées de la faculté d'excrétion (fui leur a été attribuée par divers auteurs; car si ces théories ne reposent que sur une supposition sans fondement, il faudra chercher pour les faits dont elles sont destinées à rendre compte

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d'autres explications, qui pour la plupart s'offrent tout aussi naturellement à Tesprit. *

Historifiiie de la question. — On fait souvent remonter à Duhamel les premières observations sur ce sujet. Ce célèbre physiologiste rapporte % en effet, que, ayant tenu des racines dans des tubes de verre pleins d'eau, il a vu s'amasser autour de ces racines une matière gélatineuse. Mais il ajoute : « cette gelée était-elle le produit d'une sécrétion de la sève qui se faisait par les racines ? ou cette substance n'était-elle pas plutôt un sédiment formé par quantité de filaments qui pourrissaient dans l'eau ? » On voit donc qu'à ses yeux la formation de la matière gélatineuse par une excrétion des racines était la moins vraisemblable des deux origines probables qu'il indiquait.

C'est en réalité Brugmans, qui le premier, en 1785, introduisit dans la science l'idée que les racines forment des excrétions. Ayant donné pour sol à des pieds de Pensée du sable pur contenu dans des vases de verre, il crut voir que, pendant la nuit, il se produisait au bout des racines des gouttes d'un liquide qui mouillait le sable voisin, et il ajouta que des pieds de Froment en fort bon état périrent lorsqu'on^eut planté de l'Ivraie à côté d'eux, leurs fibrilles s'étant rapidement flétries et étant mortes peu après. C'est sur ces deux observations qu'il se fonda pour admettre que les racines excrètent des matières comparables aux excréments des animaux, matières que Plenck n'hésita pas à nommer la matière fécale des plantes.

Bien que ce dernier botaniste et Humboldt lui-même eussent admis la réalité des excrétions radicellaires, et que cette idée se fût bientôt accréditée, la science ne s'était enrichie d'aucune expérience précise sur ce sujet, lorsque M. Macaire, de Genève, pu- - bha, en 1832 *, l'exposé de celles qu'il avait faites à l'instigation de De Candolle, et par lesquelles il croyait avoir démontré l'existence de ces excrétions. C'est sur cette base que le célèbre botaniste genevois établit sa théorie des assolements que j'ai rappelée plus haut. On a si souvent parlé de ces expériences, qu'il me semble essentiel d'en donner ici une idée en quelques lignes.

Expériences de M. Macaire. -^ Ce chimiste prit des plantes déjà toutes venues, dont les racines retirées de terre et bien lavées furent tenues dans des vases remplis d'eau de pluie ; ces plantes furent changées d'un vase à l'autre le jour et la nuit. Il remarqua, dit-il,

* Physiq. des arbres, t. I, p. 86-87.

* Mém. de la Soc. dephys. et d'hist. nat. de Genève, t. V, pp. 282-302.

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que diverses substances finirent par se trouver dans cette eau, surtout dans celle où les plantes s'étaient' trouvées la nuit ; seulement il ne détermina pas bien exactement la quantité de ces matières. Il crut même reconnaître que les racines se débarrassaient, au moyen de ces excrétions, des substances vénéneuses qu'elles, avaient antérieurement absorbées; car ayant, par exeiUple, disposé une Mercuriale annuelle de telle sorte que, la moitié de ses racines plongeant dans un vase plein d'eau chargée d'acétate de plomb, l'autre moitié baignât dans Teau pure d'un second vase, il rapporte avoir constaté la présence de ce sel, au bout de quelques jours, dans ce dernier liquide où il avait dû arriver, pensait-il, rejeté, après son absorption, par celles des racines qui n'avaient pas eu le contact direct de la dissolution saline. Enfin des plantes, après avoir vécu pendant quelques jours dans de Teau à laquelle avaient été ajoutées de faibles doses de différents sels, ayant été bien lavées et transportées ensuite dans de Feau pure, avaient rejeté dans ce liquide les matières dont elles s'étaient chargées dans le premier. Idées de niH. Bonciiardat et Chatin. — Dans ces dernières années, quelques auteurs ont eticore fait des observations ou des expériences, en vue d'établir l'existence d'excrétions par les extrémités des racines ; ainsi j'ai rapporté un peu plus haut ( page 244) que M. Bouchardat explique par là, comme entachés d'erreur, les résultats des expériences de Th. de Saussure, et j'ajouterai que M. Clialin, généralisant et étendant considérablement les énoncés de M. Macaire, quant à la faculté qu'auraient les plantes de rejeter par leurs racines les poisons qu'elles ont préalablement absorbés, a formulé une théorie complète de l'élimination des substances vénéneuses par cette voie *, en affirmant qu'un poison, une fois qu'il a été introduit dans une plante, en dose assez faible pour ne pas la faire périr promptement, en est expulsé, dans un espace de temps variable selon l'espèce et l'âge du sujet, selon Thumidilé du sol, la température, la lumière, la saison, mais toujours exclusivement par les racines, jamais par les organes aériens.

Objections contre la théorie des excrétions radicellalres. — La

théorie des excrétions radicellaires, dont je viens de faire connaître et la nature et les bases, n'a pas tardé à soulever les objections les plus sérieuses. D'un côté, on a montré que les observations sur lesquelles on l'avait établie n'avaient pas la valeur qui leur avait été attribuée ou n'autorisaient pas les concliisions qu'on en avait

* Compt. rend., t. XX, 1845, pp. 21-29, etc.

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RACIJNE. 249

déduites ^ ; de l'autre, divers physiologistes ont publié les résultats d'expériences faites avec toutes les précautions nécessaires, expériences qui prouvent que les racines sont dépourvues de la faculté d'excrétion qu'on leur avait accordée.

L'observation de Brugmans n'a pas la précision nécessaire pour autoriser une conclusion quelconque, puisque cet auteur n'a pas même reconnu la nature des gouttelettes qu'il dit avoir vues à l'extrémité des radicelles. D'ailleurs, M. Trinchinetti l'a répétéesur diverses plantes, et jamais il n'a pu découvrir la moindre gouttelette à l'extrémité des racines, lorsque celles-ci provenaient de la germination opérée dans le sable où on les observait, et que par conséquent elles étaient jjitactes. Ce physiologiste n'a vu un indice de liquide qu'après avoir coupé le bout de ces mêmes racines. Il est donc à présumer que Brugmans n'avait pas observé des racines intactes ; mais en admettant même qu'il n'en fût pas ainsi, son observation s'expliquerait d'une tout autre manière que par une excrétion. -7- Quant aux expériences de M. Macaire, Meyen, Tréviranus et plusieurs autres auteurs ont fait remarquer qu'elles ont été faites de manière à n'avoir aucune valeur. En effet, comme ils l'ont fait observer, M. Macaire ne dit nulle pari que les extrémités radicellaires des plantes qui lui ont servi de sujets fussent intactes, et cependant c'était là une condition tout à fait fondamentale. Si ces extrémités avaient été brisées, ce qui est inévitable pour des plantes arrachées, les matières contenues à l'intérieur des racines, et particulièrement le laiex, ont dû couler dans l'eau dans laquelle on les plongeait. On s'explique ainsi sans difficulté que, entre autres, le Chondrilla mur dis ^ plante de la famille des Composées-Chicoracées, ait donné à l'eau une saveur amère, un peu vireuse et une odeur analogue à celle de l'opium. Quant à l'expérience relative à la Mercuriale (voyez p. 248), elle a été répétée en 1839 par Braconnot, récemment par M.Cauvet*, et l'un et l'autre en ont obtenu des résultats opposés aux siens. En entourant la base commune des racines de plusieurs doubles de papier

* Pour en citer un exemple, M. Roche, dans une thèse fort intéressante [De V action de quelques composés du règne minéral sur les végétaux; in-4»de 70 pages; Paris, 1862), conclut « que l'excrétion des composés minéraux non assimilables par les p'antës a lieu en partie, sinon en totalité, par les racines » ; cependant toutes les expériences sur lesquelles il base cetîe conclusion ont donné des résultats ou négatifs ou si peu prononcés et si Cacilement explicables de toute autre manière, qu'on pourrait, à bien plus juste titre, ce me semble,, les invoquer contre la théorie des excrétions radicellaires.

* Études sur le rôle des racines dans V absorption et V excrétion; i\\bs(t\ in-4«. Strasbourg, 1861. v

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à filtrer, ils ont empêché que la capillarité ne portât la solution d'acétate de plomb dans laquelle plongeaient certains de ces organes dans le second vase rempli d'eau pure, qui contenait les autres. Cette expérience n'est donc pas plus significative que les premières.

Enfin, Félimination par les radicelles des poisons préalablement absorbés, qui avait été indiquée d'abord par M. Macaire, et que M. Chatin a érigée ensuite en une théorie générale adoptée par MM. Filhol, Roche, Réveil, etc., n'est pas mieux établie que les excrétions de substances inoffensives. M. Cauvet, en particulier, a fait une nombreuse série d'expériences qui semblent prouver que, si les plantes empoisonnées se débarrassent du poison qu'elles ont pris, c'est seulement parce que celui-ci se porte dans les feuilles qui en meurent, et qui tombent successivement jusqu'à ce qu'il ait été enlevé ainsi par portions ; de cette manière, ce moment arrivé, si l'empoisonnement n'a pas été assez complet pour entraîner la mort de la plante, celle-ci recommence à végéter comme par le passé.

Faits contraires À la théorie de l'excrétion. — l"" Nature du

mucilage des racines. — J'ai dit plus haut que la présence d'une sorte de mucilage ou de liquide visqueux à la pointe des racines, telle que l'avaient observée Duhamel et Brugmans, peut tenir à une cause toute différente de celle que ce dernier auteur lui supposait. Celte cause n'est pas autre que l'exfoliation superficielle dont cette pointe est le siège, et la désorganisation plus ou moins prompte des portions de tissus qui se trouvent isolées de cette manière. Ainsi, MM. Carreau el Brauwers disent que, chez beaucoup de plantes, comme le Blé, TOrgc, le Millet, les Vesces, le Pois, la Lentille, la Rose Trémière {Allhxa Yosea Cav.), le Sarrasin, etc., cette exfoliation des racines sç fait par la désunion complète des cellules superficielles au milieu d'une couche visqueuse. Il ne peut donc en résulter autre chose, à l'œil nu, que l'apparence d'un mucilage. — Les observations de M. Goldman fournissent de nouveaux faits à l'appui de cette explication. Ayant fait germer des graines de Pin, de Chêne, de Châtaignier, de Pois, d'Orge,etc., sur de la mousse parfaitement nettoyée, ce botaniste a vu que la radicule des jeunes plantes qui en étaient provenues portait, particulièrement à sa pointe, une matière d'apparence mucilagineuse, mais dans laquelle le microscope faisait reconnaître des cellules très-délicates et faiblement cohérentes entre elles. IL tire même de ses nombreuses observations cette conclusion que, si des racines tenues quelque temps dans l'eau y laissent des matières

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particulières, la cause en est due simplement à leur exfolialion superficielle et au contenu des cellules qu'elle isole. Toutefois ce sa\ant pense que les poils radicaux peuvent bien être le siège d'une exsudation des liquides contenus à leur intérieur sans que les racines elles-mêmes excrètent en rien, et M. Gasparrini e^t venu plus tard appuyer cette idée par ses observations.

En effet, d'après ce dernier observateur, on voit ces poils, dans certaines circonstances, s'ouvrir à leur sommet et verser au dehors une portion de leur contenu, conservant ensuite un petit trou plus ou moins reconnaissable sous le microscope. Le liquide ainsi expulsé ressemble à un mucus demi-fluide, granuleux, diaphane, qui se répand dans Teau, ou qui se ramasse sur divers points et surtout au bout des radicelles.

On ne peut guère, ce semble, attribuer à une autre cause qu'à cette expulsion d'un liquide parles poils radicaux, Faction que les racines de certaines plantes exercent sur les corps contre lesquels elles s'appliquent, action remarquable qu'a mise en pleine évidence l'expérience suivante. M.JuliusSachs a fait un vase avec cinq plaques de marbre blanc très-bien polies. Ce vase ayant été rempli de terre, on y a semé trois grains de Maïs. Au mois de septembre, les plaques de marbre ont été détachées, et contre chacune d'elles on a vu appHqué un lacis serré de racines ; or, après les avoir lavées avec soin, on a reconnu qu'elles avaient perdu leur poli et se montraient plus ou moins corrodées, selon des Kgnes correspondantes aux racines qui s'étaient appliquées contre elles.

2° Expériences qui prouvent que les racines n'excrètent pas. — Les expériences de M. Macaire, et l'importance que De Candolle leur avait attribuée, ont déterminé plusieurs physiologistes à rechercher expérimentalement si en effet les racines sont le siège d'excrétions destinées à débarrasser les plantes de matières devenues pour elles en quelque sorte excrémentitielles. Ceux d'entre eux à qui l'on doit les expériences les plus concluantes dans cette voie, sont : Braconnot \ MM. Unger *, Meyen ^, Walser *, Trinchinetti (loc. cit.), et Cauvet (loc. cit.). L'espace me manque pour résumer même succinctement les nombreuses expériences qu'on doit à ces divers savants. Je me bornerai donc à renvoyer à leurs ouvrages, et je dirai seulement qu'en variant les sujets et

* Influence des plantes sur le soi [Ann. de phys. etchim., 1850, t. LXXU). ^ Uebep d. Einfluss. d. Bodens, trad. dans Ann. des se. nat.y t. VIIl, 1838. '• Neues System d. Pflanzen-Phys., t. lï, p. 529.

* llnlersuchungen fiber die 'Wurzel-Ausscheidung'; in-8*» de 48 pages. Tubingue, 1 858.

'il les méthodes, en choisissant d'ailleurs constamment des plantes

munies de racines intactes, aucun d'eux n*a observé un seul faH, ni constaté un seul résultat d'expérience qni pût faire admettre la réalité d'une excrétion radicellaire. Aussi, tous sans exception ontils affirmé que ces excrétions n'ont pas lieu dans les plantes.

Incompatibilité des excrétioits mwee la enltiire et avee la Yé^é-

tation naturelle. — Au reste, en y réfléchissant, on reconnaît sans peine que l'idée des excrétions radicellaires, par laquelle on a voulu expliquer la culture, est contradictoire avec elle. En effet, si les racines de chaque plante rejetaient dans le sol des matières excrémentitielles, nuisibles aux plantes de la même espèce ou d'espèces voisines, comment concevrait-on la possibilité de réunir sur une même terre, et pressés J'un contre l'autre, les végétaux de nos champs et de nos jardins? Il ne pourrait évidemment exister ni un champ de Blé, de Seigle, etc., de Pommes de terre, de Betteraves, etc., ni un carré de Fraisiers, de Salades, etc., ni même une forêt d'une essence unique ou d'un petit nombre d'essences. Orf ne verrait pas non plus, dans la végétation spontanée, de vastes surfaces de pays couvertes d'une même Bruyère, des steppes peuplés d'un seul Stipa^ etc., etc. On aurait encore peine à comprendre qu'un arbre isolé, par exemple, ne pérît pas bientôt dans un sol qu'il aurait imprégné de ses excréments, car on ne peut admettre que ses racines s'allongent sans cesse avec assez de rapidité pour dépasser immédiatement le point. où elles viendraient de laisser leurs excrétions. Ainsi le raisonnement, les faits naturels et l'expérience sont également contraires à cette idée, qui, selon toute apparence, n'aurait jamais eu le moindre crédit, si De Candolle ne lui avait prêté l'appui de son grand nom.