ARTICLE PREMIER. — DE LA FEUILLE EN GÉNÉRAL

Parties qui la forment. — Une feuille Complète offre trois parties distinctes par leur aspect : sa portion moyenne consiste en un prolongement grêle, de longueur très-variable, sorte de petit rameau spécial qu'on nomme vulgairement sa queue, et qu'en botanique on désigne sous le nom de pétiole (petiolus) ; la forme élancée de celte partie tient à ce que, dans son' étendue, les faisceaux fibro-vasculaires qui se sont détachés de la tige pour former la feuille restent très-rapprochés ou se confondent. Mais avant de se rapprocher ainsi, ces faisceaux étaient spuvent séparés ou même écartés • l'un de l'autre, comme sortant d'une portion plus ou moins considérable du pourtour de la tige, et par suite,

dans cette portion basilaire, Fw. 95. — Feuille entière de y Arum Dracumulm L. h fpiiîllp fArmaif îilnr<5 an- {Dracuncuivs vulgaris Scholl) montrant son pé-

la leuiiie lormau aior& au^ ^.^j^^^^ ^^ ^^.^^^^ ^^ ^^ j.^j^^ ^ profondément

tour de cette tige un étui découpé en 9 portions presque distinctes.

plus ou moins complet qu'on

appelle pour ce motif la gaîne (vagina). Enfin, à l'extrémité du

pétiole les mêmes faisceaux se séparent de nouveau, puis se

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divisent et subdivisent de manière à constituer la charpenté d'une expansion le plus souvent mince, de dimensions et de configurations fort diverses, partie la plus essentielle de Torgane entier, qu'on prend fréquemment pour la feuille proprement dite, et que les botanistes nomment le limbe (limbus) ou la /ame '(lamina). La figure 95 montre ces trois parties : le pétiole pt long et grêle, la gkîne vg en forme de cône creux et ouvert en dessus, enfin le limbe /, qui présente, dans ce cas, une configuration remarquable et un contour profondément découpé.

Tariations de ces parties. — Le limbe, le pétiole et la gaine sont fort inégaux en importance : le premier est spécialement chargé de remplir les fonctions physiologiques assignées à la feuille, aussi existe-t-il presque toujours et lorsqu'il vient à manquer, nous verrons bientôt que, pour suppléer à son absence, le pétiole se transforme généralement en une expansion qui s'en rapproche par l'apparence et qui en remplit le rôle. Le pétiole n'a qu'un intérêt physiologique secondaire ; aussi le voit-on, dans un grand nombre de cas, devenir beaucoup plus court que le limbe, comme dans la figure 96, ou même disparaître entièrement. Dans ce dernier

Fie. 96. — Feuille entière du Houx ordinaire Fig.97. — Boutde \ige deCras8ulaperfos8al>amk. (flex AqnifoUum L.), à pétiole court. portant plusieurs paires de feuilles conuées.

cas, le limbe s'attache à la tige sans intermédiaire, ce qu'on exprime, dans le langage descriptif, en disant que la feuille est sessile. Une feuille sessile embrasse généralement la tige sur une plus ou moins grande portion de sa circonférence ; elle est alors embrassanté ou ampiexicaule. Il peut même arriver que, s'il s'en trouve une vis-à-vis d'elle, au même niveau, les deux qui sont ainsi opposées se soudent par leurs portions correspondantes, d'où résulte l'apparence d une feuille unique, à deux moitiés symétriques, qui serait traversée par la tige. Une Crassule, fréquemment cultivée

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corarae plante curieuse pour ce motif, nous offre un exemple de cette manière d'être des feuilles, ainsi que le montre la figure 97. — Quant à la gaine, on la voit, dans certains cas, prendre un développement considérable, notamment chez beaucoup de plantes de la famille des Ombellifères, et en particulier chez les Angéliques ,^ soit d^ns les espèces sauvages de ce genre, soit dans celle qu'on cultive pour en confire la tige au sucre {An^ gelica archangelica L.) Même, dans ces dernières plantes, à mesure que les feuilles sont situées plus près du sommet (le la tige, leur limbe se réduit de plus en plus et leur gaine grandit davantage, de manière à former une large enveloppe membraneuse autour des pousses et de la masse des fleurs encore jeunes. Dans beaucoup de plantes, au contraire, la gaîne est fort peu prononcée ou manque même entièrement, comme on le voit sur la figure 96. Cependant son absence est beaucoup moins fréquente qu'il ne semblerait d'abord, si nous admettons, avec plusieurs botanistes, que c'est la gaîne, modifiée dans sa manière d'être ordinaire, qui constitue ces expansions foliacées, souvent petites, qu'on observe à droite et à gauche de la base d'un grand nombre de feuilles, et qu'on nomme des Stipules (stipulée). On en voit, sur la figure 98, un exemple saillant pris sur une Violette.

Ainsi, la gaine peut manquer, et alors la feuille consiste en un limbe pétiole ; la gaîne et le pétiole peuvent aussi manquer l'un et l'autre, ne laissant que le limbe sessile; mais d'un autre côté le limbe luimême peut disparaître et laisser seul le pétiole qui alors subit souvent une transformation particu-

|., . •9'i 'j. 1 Fie. 98. — Une feuille /: de Kïo/a fl/;>««/fis,

liere et qui s élargit en une lame acecompagnée de ses deux grandes stipules

verte qu'on pourrait prendre pour profondément découpées, st, st. un limbe et à laquelle on a donné

la dénomination de Phyllode (Phyllodium, de çuXXov, feuille, c'està-dire formation ayant l'apparence d'une feuille). Ce cas est assez remarquable pour que je doive m'en occuper avec quelques détails.

Phyiiodes. ■ — Rien n'est facile comme d'acquérir dans certaines plantes la certitude que les phyllodes ne sont pas autre chose qu'un pétiole modifié ; il suffit pour cela d'observer certaines des espèces nombreuses comprises dans le genre Acacia^ de la famille des

29g BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

Légumineuses, qui croissent à la Nouvelle-Hollande et qui contribuent puissamment à donner à la végétation de cette île immense sa physionomie particulière. En général, les espèces de ce grand geûre qui viennent naturellement dans d'autres localités, ont des feuilles d'une grande légèreté, dont chacune forme un ensemble composé de la réunion d'un grand nombre de petites feuilles distinctes, c'est-à-dire de folioles ou pinmles, de manière à rentrer dans la catégorie de celles qu'on appelle, comme nous le verrons bientôt, des feuilles composées (dg. 99). Au contraire, les espèces de la Nonvelle-Hollande possèdent uniquement pour feuilles des sortes de lames vertes indivises, le plus souvent beaucoup plus longues que larges, qui ne ressemblent pas le moins du monde aux autres et qui en outre se font remarquer parce que leur plan est vertical. Or, en

suivant le développement de ces arbres, on reconnaît que dans * leur première jeunesse, ils avaient en général des feuilles semblables à celles des Âcacies des autres pays et que peu à peu le nombre de leurs folioles a diminué, tandis que le pétiole se dilatait en raison inverse, jusqu'à ce qu'enfin celui-ci restât seul, à l'état de phyllode. Il y a même quelques espèces, particulièrement V Acacia heterophylla Willd., où Ton voit en tout temps réunies des

riG. 99. - Feuille de V Acacia heterophylla W. dans son état feuillcS à prCSqUC tOUS

normal, c'est-à-dire offrant un grand nombre de petites les dcgrés dcpUlS le

folioles portées sur 12 pétioles secondaires qui s'attachent , , . , ,

le long d'un pétiole commun pt grêle et nullement mo- pi US COmpOSC JUSqU a

**''Ȏ. celui de phyllode pur

et simple. Ce sont ces états successifs, observés dans cette dernière espèce que représente

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la série des figures 99 à 103. Ainsi on voit que l'état normal de ces feuilles consiste à posséder un grand nombre de folioles rangées aux deux côtés opposés de pétioles secondaires qui, sur la figure 99, sont au nombre de douze. Ces douze pétioles secon» daires s'attachent sur deux lignes opposées le long d'un pétiole commun pt fort grêle et nullement modifié. Une modification notable dans cet état normal est déjà visible dans la feuille que représente la figure 100. Les pétioles secondaires chargés de

FiG. 100. — Feuille d'Acacia het&rophylla W. qui Fio.lOl.-- FeuiUe d' Acacia hetero-

n*i conservé que 6 pétioles secondaires, mais phylla W., dans laquelle il ne

dont le pétiole commun ph s'est élargi visi- reste plus que 2 pétioles secon-

blement en s'aplatis^ant. daires terminant un pétiole com-

mun presque entièrement phyU lodiné ph,

folioles ne s'y montrent plus qu'en trois paires, et par compensation, le pétiole cominunph s'est aplati déjà très visiblement en phyllode, surtout dans sa portion située au-dessous de la dernière paire de pétioles secondaires. — La modification est presque complète dans la feuille que représente la figure 101, puisqu'il n'y existe plus que deux petits pétioles secondaires au sommet d'un pétiole commun ph à peu près entièrement phyllodiné. Enfin la figure 102 montre l'état de la feuille quand sa transformation

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500 BOTAMOUE PHYSIOLOGIQUE.

s* est complètement effectuée, c'est-à-dire quand elle n'offre plus une seule foliole et que son pétiole commun s'est aplati tout entier en lame foliacée. On peut voir, sur cette figure, que dans ce faux limbe, c'est-à-dire dans ce phyllode, les faisceaux fibro-yasculaires, toujours et forcément longitudinaux dans le pétiole, sont restés également longitudinaux dans le phyllode à la surface duquel ils se traduisent par trois lignes dirigées de la base au sommet, c'est-à-dire par trois nervures principales desquelles partent de faibles ramifications latérales.

Aspect des plantes A PhyUcides.

— On sent que la substitution de simples phyllodes à des Souilles comprenant chacune un grand nombre de folioles doit* altérer singulièrement l'aspect général

FiG. iOfi.— femWe d'Acacia heterophtjllaYf. dcS végétaUX chcZ IcsqUCls CC phècomplélemenl passée à l'état de phyllode , ,. ,^ j»iv»

pk, et ne portant plus une seule foliole, nomcnc a licu ; la dillerence

entre les deux cas devient des plus frappantes lorsque l'on compare un Acacia normal à un Acacia australien qui ne porte que des phyllodes. En place du feuillage aussi léger que ample et touffu du premier, le second offre des feuilles roides et dures, ou petites ou étroites, qui par cela même ne forment qu'une cime maigre et peu fournie. Comme pour ajouter encore à cet effet, ces phyllodes se tiennent, non comme les feuilles normales étalés horizontalement, mais bien dirigés selon un plan vertical, ainsi que le montre la figure 105, qui représente un rameau d'Acacia heterophylla ne portant que des phyllodes.

Par une particularité singulière que je crois devoir signaler à ce propos, cette direction verticale du plan des phyllodes se retrouve, .à la Nouvelle-Hollande, dans les feuilles d'un autre genre d'arbres, les EucahjptuSj de la famille des Myrtacécs, dont les espèces y abondent, bien que les feuilles de ceux-ci ne puissent être regardées comme provenant d'un pétiole transformé. On voit cette

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direction anormale des feuilles sur le rameau d'Eucalyptus que

FiG. 103. — Hameau A' Acacia heterophylla W. ne porlant que des pliyllodes qu'on voit tous dirigés selon un plan vertical.

représente la figure 104. De ces deux circonstances réunies résulte un fait dont sont frappés tous ceux qui voient pour la première fois les forêts de la Nouvelle-Hollande, c'est quelles n'offrent pas le couvert touffu de celles des autres pays, et par suite qu'elles ne donnent qu'un ombrage léger et sans fraîcheur;

Phyllodiiiatlon dans Teaii. —

Il ne semble guère possible de deviner la cause qui détermine, dans les plantes ordinaires, Tavôrtement du limbe des feuilles et la transformation de leur pétiole en phyllode, c'est-à-dire ce que je crois pouvoir appeler la

phl/WodtnaftOn; mais c'est un fait Fio. m. - Rameau A* Eucalyptus montrant

. . « . que les six feuilles qu'il porte sont dirigée»

curieux que certaines plantes non dans un pian horizonta', comme de cou-

aquatiques offrent parfois ce lume, mais dan» un pian vertical.

même phénomène dû évidemment alors à l'influence de l'eau. L'une des plus remarquables sous ce rapport est notre Fléchière (Sagittaria sagittifoliaL.) qui a tiré son nom de la forme de ses feuilles en fer de flèche. Celles d'entre ses feuilles qui dépassent la surface de l'eau au fond de laquelle la plante a ses racines enfoncées dans la vase, sont les seules dont le limbe se développe et prenne la forme d'un fer de flèche ; celles qui,

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m B0TÂI91QUE PHYSIOLOGIQUE.

à cause de la profondeur de l'eau, restent submergées, n'ont qu'un long pétiole, et celui-ci s'aplatit en un long ruban étroit ou un peu élargi vers son extrémité supérieure. La Fléchière ainsi phyllodinée a été signalée dans la Flore de Paris, de MM. Cosson et Germain, comme une variété particulière (P), sous le nom de Sagfttaria sagittifolia vallisnerifolia^ où Fléchière à feuilles de Vallisnérie, à cause d une assez grande ressemblance que lui donnent ses phyl* Iodes avec la Vallisnérie, autre plante aquatique, justement célèbre pour Tenchainement de phénomènes qui accompagnent et amènent la fécondation de ses fleurs.

L'action de l'eau produit un effet en partie analogue chez le Scirpus lacustris L. de nos eaux douces, grande plante connue sous le nom vulgaire de Jonc des tonneliers^ que lui a valu l'un de ses emplois habituels. Dans l'état ordinaire des choses, ses feuilles se réduisent à des gaines rapprochées .dans le bas de ses longues tiges, et dépourvues de limbe ou ne portant qu'une expansion foliacée, étroite et assez courte ; mais dans les eaux courantes et profondes, au sommet des mêmes gaines se développe un long ruban foliacé, dans lequel il semble qu'on doit voir un simple phyllode, et qui vient flotter à la surface de l'eau.

INflleiilté de distlngii^r parfois entre phyllode et limlie . — Les Acada que j'ai pris plus haut pour exemples, certains Oxalis (0. fruticosa Raddi, 0. bupleurifolia A. S. Hil.) et quelques autres plantes permettent de reconnaître sans hésitation dans leurs phyllodes de simples pétioles tranformés ; mais il n'est pas toujours aussi facile et parfois même il devient très-difficile de reconnaître si les feuilles de certaines espèces doivent être regardées comme de vrais limbes sessiles, ou comme desimpies phyllodes. La question a été posée et résolue même dans ce dernier sens par De Candolle relativement à diverses plantes pour lesquelles on ne peut invoquer sous ce rapport que de simples analogies qu'il est possible d'apprécier de manières fort différentes. Ainsi, pour en citer un exemple, ce botaniste est porté à ne voir que des phyllodes dans les feuilles des Jacinthes, des Aloès et même île la plupart des Monocotylédons, opinion qui semble contestable, puisque, dans c& grand embranchement, de$ plantes de genres très-voisins, ou d'un même genre (Lis, Hémérocalles, etc.) auraient les unes de vraies feuilles pétiolées, les autres des phyllodes, sans qu'on sût trop où s'arrêter dans l'application de Tune ou l'autre de ces qua-* lifications.

PéUoles normaux sans Umbc. — Dans Un petit nombre d^espèces^

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Je limbe avorte et le pétiole existe seul sous sa forme normale. C'est ce qu'on voit surtout dans le Strelitzia juncifolia Hort. pour lequel le doute n'est pas permis lorsque Ton compare ses longs pétioles cylindriques, non surmontés d'un limbe, avec ceux entièrement semblables qui, dans les espèces voisines, supportent un limbe bien conformé.

/' ^Feuilles anormales. — Les feuilles de certaines plantes ont une configuration anormale, parfois bizarre, par suite de laquelle la détermination de leurs diverses parties devient, dans certains cas, difficile. En voici quelques exemples remarquables.

1. Le Dionxa mmciptUaL. est une petite herbe des marais de la Caroline, qui est très-connue sous le nom vulgaire de Gobe-mouche^ à cause d*un phénomène remarquable que présentent ses feuilles. Comme le montre la figure 105, chacune de celles-ci offre : l**une

FiG. 105. — Deux feuilles de la Gol)e-mouche, Dionsea muscipuh L. Dans celle de droite, le limbe est ouvert et étalé ; dans celle de gauche il a ses deux côtés rapprochés par l'effet d'une irritation. Grandeur ù i)eu près naturelle.

portion inférieure fort développée, qui n'est pas autre chose qu'un pétiole dilaté sur ses côtés en deux larges ailes auxquelles il doit la forme générale d'une spatule un peu échancrée en cœur à son extrémité ; 2*^ une portion supérieure ou limbe arrondi avec une grande échancrure à sa base comme à son sommet. Les bords de ce limbe se prolongent en une rangée de longues dents étroites, pointues et roides; ses deux moitiés ont la singuKère faculté de se porter Tune vers Tautre grâce à un mouvement de charnière qui s^exécute sur la ligne médiane par laquelle elles se joignent ; et ce mouvement a lieu sous l'influence d'une irritation produite par exemple par les pattes d'un insecte qui s'est posé sur la face

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supérieure et sur le milieu de ce curieux organe. On sait que la feuille peut se fermer alors assez rapidement pour que, retenu par les dents des deux bords entre-croisées, Tinsecte qui Ta irritée se trouve pris comme dans un piège. Sur la figure 105, la feuille de droite a son limbe ouvert, c'est-à-dire dans Tétat normal; celle de gauche le montre reployé à la suite d'une irritation et entre-croisant ses dents marginales. — Je ne dois pas oublier de dire que certains botanistes ont considéré les deux parties de cette feuille tout autrement que je ne le fais ici. Ainsi Moyen voyait la feuille proprement dite dans la portion ailée inférieure, et le disque terminal contractile était, à ses yeux,une sorte d'appendice particulier. D'un autre côté, Dassen a émis l'idée assez étrange que les deux moitiés du disque terminal sont les rudiments de deux folioles distinctes.

Mais les plus curieuses d'entre les feuilles sont celles qui se développent, dans l'une de leurs parties ou dans leur totalité, en cavités plus ou moins étendues, qui peuvent même être munies d'un couvercle ou opercule. On observe divers degrés dans la formation de ces cavités. '

2. Pétioles vésiculeux. — Le cas le plus simple est celui dans lequel le pétiole, tout en conservant les caractères qui le font reconnaître sans peine, se renfle en un corps ovoïde ou oblong, trèsspongieux ou creux et plein d'air intérieurement. L'objet de cette tuméfaction est de donner à la plante qui la présente la faculté de surnager à la surface de l'eau ; aussi les plantes dont le pétiole devient ainsi une sorte de vessie natatoire flottent-elles sur ce liquide; tels sont le Pontederia crassipes Mart., du Brésil, et le P. flr:5Mr^aSwartz, des parties équatoriales de l'Amérique du Sud, pour lesquels Kunth a établi le genre Eichhornia, espèces qu'on voit souvent nageant sur l'eau des aquarium ou bassins des serres chaudes ; telle est encore notre Châtaigne d'eau ou Macre {Trapa natans L.) dans laquelle on observe en même temps la transformation complètç que l'influence de l'eau détermine sur les feuilles submergées. En effet, comme le montre la figure 106, la même tige y porte deux sortes de feuilles entièrement différentes par suite de la dif* férence de leur situation : les supérieures, /*, f, nagent à la surface du liquide grâce à la légèreté que leur donne la tuméfaction de leur pétiole, et elles conservent leur limbe normal, c'est-à-dire vert, continu et mince, comme la généralité des feuilles qui restent au contact de l'air ; les autres f f , placées plus bas sur la tige et par conséquent submergées, ont subi, sous l'influence du liquide qui les entoure, une singulière transformation qui a réduit

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chacune d'elles à un grand nombre de filets déliés se rattachant, comme les barbes d'une plume, aux deux côtés opposés d'un filet médian. Ces filets sont le squelette fibreux de la feuille autour duquel n*a pu se développer le tissu cellulaire qui, sans cela, les aurait réunis de manière à former un limbe normal.

FiG. 106. — Un pied de Châtaigne d'eau {Trapa natans L.) portant un fruit />.; réduit à un huitième au phis de la grandeur naturelle, f, feuilles nageanlcii à pétiole renflé, ', /"', feuilles submergées.

J'ajouterai à ce propos que cette transformation remarquable déterminée par la submersion s'opère également dans plusieurs autres plantes, notamment dans les Renoncules aquatiques qui lui doivent, comme le Trapa, de posséder deux sortes de feuilles.

l>L'ClIART!:e 20

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De même que le pétiole, le limbe peut aussi se creuser, en se tuméfiant, soit d'une, soit de plusieurs cavités ; ainsi se forment les feuilles fîstuleuses des Aulx (AWinm), celles du Lobelia Dortmanna à 4 cavités, etc.

3. Ascidies. — La complication devient beaucoup plus grande lorsque la modification subie par la feuille ne se réduit pas à une simple tuméfaction produisant une ou plusieurs cavités intérieures, mais qu'elle résulte d'un développement particulier et anormal qui a formé avec une partie de cet organe ou avec cet organe tout entier une cavité profonde et pourvue d'un orifice propre, parfois Lordé et même, dans quelques cas, muni d'un couvercle. Les sortes de vases qui en résultent ont reçu différents noms et on a même essayé d'en distinguer diverses catégories d'après la portion de feuille ou d'après l'organe qu'on croyait les avoir formés. C'estainsi, \)%r exemple, que Bischoff distingue les ampoules et les ascidies, et qu'il divise ces dernières en trois sortes. La véritable nature de ces singulières formations n'est pas encore assez connue, au moins dans certains cas, pour que de pareils essais de classification ne soient un peu prématurés. Je me contenterai donc d'appeler du seul nom d'^ascidies (ascidium, de àax6(;, outre) ces différents vases végétaux.

Je ne ferai que mentionner les curieuses ascidies, à ouverture dirigée en bas que présentent les plantes de la famille des Marcgraviacées, parce qu'elles représentent non pas des feuilles ordinales, mais ces feuilles plus ou moins modifiées qui avoisinent les fleurs et que nous connaîtrons plus tard sous le nom de bractées. Je n'insisterai pas davantage sur les organes du même genre que possèdent quelques Dischidia^ singulières plantes de la famille des Asclépiadées, qui grimpent sur les arbres en s'y enracinant et qui croissent dans l'Inde, notamment le D. Rafflesiana; ce sont, dans ce cas, de vraies feuilles modifiées, qui se montrent accompagnées d'autres feuilles restées à l'état normal, et qui présentent même cette particularité remarquable que, dans leur intérieur, il naît souvent des racines adventives ; mais je crois devoir appeler plus particulièrement l'attention sur certaines de ces formations qui sont ou mieux connues ou plus remarquables à quelques égards.

Les Utriculaires {Utrkularia) sont des herbes ^submergées dans nos étangs, qui appartiennent à la petite famille des Lentibulariées et qui doivent leur nom aux singulières ascidies qu'elles produisent. Bischoff distingue ces organes des ascidies proprement dites et les nomme des ampoules y Or, voici en quoi consistent et où se

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trouvent ces curieuses formations qui ont été étudiées, dans ces derniers temps, par MM. Schleiden, Goeppert, Benjamin et Schacht. Les Utriculaires étant submergées, leurs feuilles subissent Tinfluence du milieu aqueux et, comme celles du Trapa^ se réduisent chacune, ainsi que le montre la figure 107, à un certain nombre de filets grêles et rameux. Chacun des grands groupes de ces filets (* t\que porte la tige sur cette figure paraît ne pas constituer une seule feuille, mais comprendre une branche simple ou rameuse, chargée de plusieurs feuilles. C'est, d'après Schacht, à Taisselle de celles-ci que naissent les petites ascidies ou ampoules tur Cette situation, semblable à celle qu'occupent normalement les bour-

FiG. 107.

Fi6. 108.

FiG. 109.

Fig. 107. — Fragment de tige de VUtncularia vulgaris L. t' /', rameaux subdivisés à leur tour, qui portent chacun plusieurs feuilles et des ascidies tu.

Fig. 108. — Une ascidie à'Utricularia vulgaris L. tout entière sur son petit support, b, son côté externe fortement ventru ; a, filaments rameux qui garnissent le pourtour de son' orifice.

Fig. 109. — Ascidie de la m -me plante coupée Iongitudir}alement pour montrer le peu d'épaisseur de ses parois. Mêmes lettres que pour la fig. 108.

geons, a porté ce botaniste à les regarder comme une formation de nature axile, c'est-à-dire comme une sorte de ramule modifié d'une manière toute spéciale ; au contraire, les autres botanistes y voient en général une portion de la feuille elle-même. Quoi qu'il en soit à cet égard, chacune de ces ascidies surmonte un petit pied grêle et plein ; elle est ovoïde, un peu comprimée; ses deux faces sont très-inégales, l'inférieure ayant pris beaucoup plus de développement et, par suite, étant fortement ventrue, tandis que la supérieure est droite. C'eî^t ce qu'o\i voit en b sur les deux figures 108 et 109 qui représentent une ascidie grossie plusieurs fois et tout entière sur la première figure, coupée longitudinalement sur la seconde. Ce petit vase se rétrécit à sa partie supérieure que termine un orifice étroit^ bordé de filets rameux, dont la grande ressemblance avec les feuilles viendrait à l'appui de l'idée de Schacht^ et sa face intérieure est toute garnie de petits poils qui

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lui donnent l'apparence que montre la figure 109. Ces poils sont fort singuliers, chacun d'eux consistant en 4 cellules disposées en une fourche à 2 paires de branches fort inégales de longueur. L'orilice de l'ascidie est garni d'une lame transversale et cellulaire qui le bouche à la manière d'une soupape susceptible de s'ouvrir de dehors en dedans, et qui se ferme quand elle est pressée de dedans en dehors, comme l'a reconnu M. L. Benjamin. D'après ce botaniste, les parois de cette urne sont formées de 2 à 4 assises de cellules entre lesquelles de grands méats établissent une communication entre sa surface et sa cavité, et aux extrémités desquelles se trouvent des cellules analogues à des stomates. De plus, M. Goeppert a reconnu dans les cellules qui forment l'intérieur des parois l'existence d'une matière bleue analogue à celle des fleurs. Ces corps de forme et d'organisation également remarquables ont un rôle physiologique qui en augmente encore l'intérêt; ils sont d'abord pleins d'un liquide un peu gélatineux qui les alourdit et alors ils retiennent la plante au fond de l'eau. Bientôt les poils à 4 branches qui en tapissent l'intérieur sécrètent un gaz qui s'y accumule à proportion que le liquide y diminue ; par là la plante devient plus légère ; n'étant point retenue par une racine, elle se dégage de la vase et monte lentement vers la surface de l'eau au-dessus de laquelle elle élève ses fleurs. Enfin la fleuraison étant terminée et les fruits ayant à peu près atteint leur maturité, l'air disparaît de l'intérieur des ascidies; la soupape y laisse entrer l'eau ambiante, et, cessant de jouer le rôle de vessie natatoire, elles laissent la plante alourdie redescendre au fond du liquide.

Les Sarracenia sont des herbes spontanées dans les endroits marécageux de l'Amérique septentrionale, que rend fort remarquables la conformation de leurs feuilles ; en effet, comme on le voit par la figure 110, prise sur le Sarracenia purpurea L., celles-ci sont allongées, parfois même très-longues, grêles dans le bas, dilatées et creusées plus haut en un cornet b qu'on voit même pourvu en avant d'une lame très-saillante et longitudinale a lui formant une aile. L'orifice de ce cornet ou ascidie présente deux lèvres fort dissemblables, l'antérieure courte, la postérieure c beaucoup plus grande, rendue même plus distincte dans la plupart des cas par un rétrécissement prononcé de sa base qui lui donne alors entièrement l'aspect d'un couvercle ou opercule. On regarde généralement l'ascidie de ces plantes comme formée par le pétiole et leur lèvre postérieure ou opercule comme représentant le limbe. Ajoutons

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que l'intérieur de ce cornet est garni, dans sa moitié inférieure, de poils dirigés de haut en bas, et qu'il sécrète un liquide sucré qui s'amasse au fond de la cavité où il attire les insectes.

Le Cephalotus follicularis Labill. est une curieuse petite plante de la Nouvelle-Hollande austrooccidentale, dont les feuilles forment sur la terre une touffe basse, d'un aspect singulier, parce qu'elle comprend deux natures de feuilles entièrement différentes de forme.

La figure 111 représente une de ces touffes entières réduite un peu plus que de moitié, et la figure 112 montre de grandeur naturelle un exemple de ces deux sortes de feuilles. On voit par ces deux figures que, tandis que les feuilles normales de cette plante sont ovales ou arrondies et ne présentent rien de particulier, leurs ascidies sont conformées en godets ovoïdes, relevés chacun extérieurement de trois ailes chargées de longs poils et dont Tantérieure, qui est double, se dirige lon-

Fi6. 110. — Feuille entière conformée en ascidie du Sarracenia purpurea L. b, l'ascidie elle-même; a, son aile longitudinale antérieure; <;, sa lèvre postérieure.

FiG. 111. — Une touffe entière de Cephalotus fcUicularis Labill. ff, feuillrs normales et planes; m, ascidies avec leur opercule op. Plus pelit que nature.

gitudinalement, les deux latérales s' écartant d'elle obliquen>ent. L'orifice, qui regarde en haut, offre une sorte de gros bourrelet périphérique arrondi, que renforcent des côtes transversales

510 BOTANJQUE PHYSIOLOGIQUE.

nombreuses. Cet organe est fixé à un pétiole grêle qui s'attache en arrière presque au niveau de son orifice ; enfin son opercule, qui en continue la face postérieure, est arrondi, concave en dessous et un peu plus large que Fouverture elle-même.

Fie. llî. — Une asscidie de Cephalotus follicularis Labill. isolée et représentée de grandeur naturelle avec deux feuilles normales ou planes, dont une f, adulte. f le corps de l'ascidie; b, bourrelet qui en renforce l'oriiice; f, son opercule.

L'organisation qu'on pourrait regarder comme formant le degré supérieur de la série est celle qui caractérise les Nepenthes^ plantes de Madagascar et des archipels asiatiques. Ici la détermination des parties de la feuille devient difficile à cause de leur multiplicité. En effet, elle offre successivement, comme on le voit par la figure 115, une courte portion basilaire grêle (a) s'élargissant peu à peu en une grande lame foliacée (6), remarquable par la forte côte médiane qui la parcourt ; au sommet de cette expansion la côte semble se prolonger en un filet grêle (c); enfin, c'est à Textrémité de celui-ci que se trouve l'ascidie elle-même (de) qui, dans certaines espèces, acquiert de fortes proportions, au point de pouvoir contenir un verre de liquide. Chez le Nepenthes ampullaria Jack, dont la figure 113 représente deux feuilles à deux degrés différents de développement, celle-ci est renflée et proportionnellement courte, resserrée à son orifice qui est oblique et dont le point le plus élevé sert d'attache à l'opercule. C'est aussi à ce point, qui forme une pointe saillante, que viennent aboutir les faisceaux flbro-vasculaires de tout l'organe. Cet opercule est d'abord étroitement appliqué sur l'ouverture, et

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une fois qu'il s'est relevé, l'organe ayant alors complété son développement, il ne se rabat plus, contrairement à ce qui en a été souvent dit et écrit.

La face par laquelle Tascidie tient au filet, dont elle paraît n être qu'une dilatation particulière, est remarquable par la présence de deux grandes ailes que borde une série de longs poils//. Enfin l'intérieur de cette curieuse formation présente un tissu cellulaire glanduleux qui sécrète un liquide éminemment aqueux.

Les opinions diffèrent beaucoup relativement à l'analogie des diverses portions de la feuille des Nepenthés : les uns pensent que l'expansion b en

est le vrai limbe qui '^'^- ^'^^' ~ Fragment de tige du Nepenthes ampullaria Jack,

I portant deux feuilles A des degrés difrérentsde développo-

COmme dans quelques ment, a, portion basllalre grêle et courte; b, portion la

fliitrPQ fpiiilIoG cp nvt\ P^"^ étendue, mince et foliacée, avec une forte côte mo-

duuc» leuiiieb, &e piu- jj^^^g. ^ prolongement de cette côte en filet grêle; de

longerait à son SOm- l'ascidie ;/*, son operculé.

met en un de ces filets

qu'on nomme des vrilles; seulement, dans ce cas particulier, la vrille se développerait en ascidie. D'autres, au contraire, voient l'analogue du limbe dans l'opercule, et regardent toutes les protions inférieures comme résultant d'une manière d'être particulière dii pétiole et de la gaine. Dans un beau mémoire publié, il y a peu d'années, sur la formation de ces ascidies *, M. Dalton Hooker adopte la première de ces opinions en la modifiant en ce sens que

* Transact. ofthe Linn. Soc, XXII, p. 415-424, pi. C9-74.

ia vrille formée par un prolongement de la côte porterait une glande terminale, dont Tascidie ne serait qu'un développement \^ particulier.

Absence des feaiiies. — Nous avons VU les feuilles se simplifier beaucoup et n'avoir, chez certaines plantes, qu'un limbe sessile, chez d'autres qu'un pétiole sous sa forme naturelle ou plus souvent modifié en phyllode. Ailleurs ces organes se réduisent à des dimensions très-faibles et ne constituent plus que des écailles parfois si petites qu'il faut une certaine attention- pour les découvrir. Enfin il est des espèces chez lesquelles ils ne sont pas du tout représentés et qu'on peut dire réellement dépourvues de feuilles, c'est-à-dire aphylles (de a privatif, et çuXXcv, feuille), comme on les appelle. Telles sont beaucoup de plantes grasses comprises dans la famille des Cactées, comme, par exemple, YEchinx)cactus que représente la figure 114; seulement il est bon de faire ob-

Fic. 114. — Plante entière, fleurie, d'une Cactée, VEchinocacliis Ollonis Lehm., dépourvue de feuilles.

server que, même dans ce groupe naturel, il est des espèces tjui ne sont aphylles qu'en apparence, puisque, pendant quelque temps, leurs parties jeunes ont porté de petites feuilles qui n'ont pas tardé à tomber. La figure 115 représente une de ces Cactées à feuilles caduques^ espèce du genre Opuntia^ dont les expansions en raquettç ont présenté d'abord, à chaque faisceau d'épines, une sorte de poinçon vert et charnu qui constituait une feuille. Les

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Opuntia ne semblent dépourvus de feuilles que lorsqu'ils les ont déjà perdues. Il existe enfin, dans cette même famille, des plantes (Pereskià) dont l'aspect est entièrement différent parce qu'elles sont pourvues de feuilles ordinaires et très-bien développées.

Extrême diversité des fealiies.

— Si les feuilles offrent une certaine diversité dans le nombre et la nature des parties qu'elles comprennent, elles varient bien plus encore quant à leur configuration.

Leurs nombreuses différences sous ce rapport se montrent surtout d'une espèce à l'autre; mais elles peuvent aussi s'offrir, chez une seule et même espèce, soit dans les diverses parties d'un individu, soit encore dans l'étendue d'une même branche ou rameau. Le fait le plus saillant et le plus régulier, à cet égard, est celui que révèle, sur beaucoup d'herbes, la com- *'?; ^^\ " f^^^ ^T ^'^^^f '«/j"^»"

^^.%M.xA^^^J^Ml^ vx*x^«*/^o, la x^yiii Haw., dont la tige, à peu près Cylindrique

paraison de leurs feuilles infé- à sa base, s'épanouit, dans le reste de son

Il . . , étendue, en expansions ovales ou ffl^wfWM

rieures avec celles qui sont pla- comme articulées l'une sur rautre. ces ra-

. Cées plus haut. Les premières pre- q^eWesont déjà perdu leurs petites feuilles.

nant naissance sur la portion de'

la tige qui se trouve à peu près au niveau du sol ou même un peu au-dessous, ont été regardées par beaucoup de botanistes descripteurs comme naissant de la racine, idée que nous savons être erronée, puisque le caractère le plus saillant dé cette dernière portion de Taxe est de ne pouvoir produire d'organes foliaires ; cette erreur a fait qualifier ces feuilles inférieures de radicales, expression dont on continue à faire usage à cause de sa commodité, tout ensachant qu'elle implique une notion fausse. Or, dans beaucoup de cas, ces feuilles dites radicales sont tout autrement configurées que celles qui sont venues après elles dans l'ordre du développement, comme on le voit nettement par la figure 1 16, qui représente une charmante petite Campanule à fleurs Bleues, commune sur les murs et dans les pelouses sèches. On voit en effet qu'ici les feuilles inférieures ff

ont un long pétiole et un limbe arrondi plus ou moins profondément échancré en cœur à sa base, tandis que les autres /', situées plus haut sur la tige, ont un pétiofe court avec un limbe étroit et allongé. Les feuilles arrondies, ayant déjà séché en général lorsque la plante fleurit, on ne s'expliquerait guère, en la voyant alors, pour-

Fir.. 116* — Pied de Campanula rolundifolia L. montrant la différence complète de configuration qui existe entre ses feuilles inférieures dites radicales ffei les autres /".

quoi Linné a nommé cette espèce Campanula rotundifolia L., Campanule à feuilles rondes. Cet exemple suffit pour faire comprendre avec quel soin, dans les herborisations, on doit rattacher à chaque échantillon de plante en fleurs ou en fruits les feuilles inférieures qui contribuent puissamment à caractériser nombre d'espèces. Les végétaux ligneux ne donnent pas lieu à une distinction

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analogue ; mais certains d'entre eux n'en sont pas moins curieux pour cela, soit que les variations de leurs feuilles correspondent à la marche du développement, soit qu'elles , paraissent en être indépendantes. Pour exemple du premier cas, je citerai le Lierre [Heclera Hélix L.). Ses feuilles ordinaires, portées sur les tiges et les rameaux stériles, sont à peine aussi longues que larges, écliancrées à leur base, et offrent dans leur contour trois r ou cinq saillies ou lobes^ comme on le voit sur la figure 117, tandis que celles qui avoisinent les fleurs perdent Téchancrure de leur base en prolongeant fig. in.- Fragment de tige du Lierre

celle-ci en coin, effacent leurs lobes et montrant la configuration de ses , ,, < < n , n • T feuilles ordinaires.

s allongent tellement que partois leur longueur devient double de leur largeur. Dans ce cas, on le voit, (5'est Tinfluence de la floraison qui modifie le contour de ces organes.

C'est probablement le plus ou moins d'énergie végétative qui produit un effet analogue chez la Symphorine à grappes {SymphoricarpM/? rac^mo5î(5 Michx .), charmant arbrisseau fréquemment cultivé pour le joh 6ffet que produisent ses fruits ovoïdes raccourcis, qui sont d'un beau blanc. La figure 118 en représente un fragment de rameau feuille. Ici les premières feuilles qui se produisent sur le rameau sont indivises ; celles qui apparaissent quand la pousse a sa plus grande force de végétation (/*) offrent de chaque côté des divisions qui peuvent même atteindre ou dépasser la moitié de la distance entre le bord et la ligne médiane ; à partir de ce point, ces divisions diminuent rapidement en nombre et en profondeur f; enfin, plus haut, toutes les feuilles supérieures f sont parfaitement indivises.

fin arbre bizarre sous le rapport de la polymorphie de ses feuilles est le Mûrier à papier (Broussonetia papyrifera L.), dont le nom rappelle sa principale utilité en Chine, et dont le liber préparé fournissait et fournit encore aux Polynésiens l'étoffe ordinaire de leurs vêtements. Les variations de contour de ses feuilles sont comprises ordinairement entre les deux extrêmes que représentent les deux figures 119 et 120; quelquefois même leur contour peut être encore plus compliqué que dans la dernière de ces figures et rappeler

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presque entièrement la fleur de lis armoriale. Je n*ai pu découvrir

aucune règle dans la distribution de ces diverses configurations. Le plus ) souvent j'ai vu les feuilles inférieures des rameaux de cet arbre indivises et, à partir de celles-ci, les divisions devenir plus nombreuses jusqu'au maximum qui était promptement atteint ; mais j'ai rencontré aussi des

F1C.H8. FiG.119. FiG. 120.

Fig. 118. — Fragment de rameau feuille du Symphoricarpus racemosus Michx. montrant les variations de forme de ses feuilles divisées par les côtés en f, presque indivises en /", parfaitement entières en /"'.

Fig. 119. — Feuille parfaitement indivise du Browtsonetia papyrifera .

Fig. 120. — Feuille déjà très-divisée du Broussoneiia papyrifera.

rameaux dont les feuilles inférieures divisées étaient suivies d'autres moins lobées et finalement d'autres entières.

PhyiioniorphcMe et préfeutiie. — Lés exemples que je viens de rapporter nous montrent diverses espèces végétales- modifiant leurs feuilles dans le cours de leur existence ou pendant une même période végétative. La succession des différentes manières d'être sous lesquelles s'offrent ces organes avait occupé quelques botanistes, surtout MM. Schleiden et Al. Braun. M. J. Rossmann en a fait, dans ces derniers temps, l'objet d'observations suivies *. Cotte même succession a reçu de lui la dénomination générale de Phyllomorphosej et il a reconnu qu'elle présente trois cas diffé-

* Deilraege zur Kenntmss d. Phyllomorphose ; in-'i» de 60 p. et 3 pi. 1857.

rents, puisque tantôt c'est le limbe seul qui altère sa forme ; que tantôt, au contraire, c'est le pétiole qui se modifie; que tantôt enfin ces deux parties semblent suivre deux marches parallèles. On sent qu'il m'est impossible de m'étendre sur ce sujet. Il est cependant un cas particulier, dans les formes variées que peuvent revêtir les feuilles successives d'une même plante, auquel je dois consacrer quelques lignes à cause de l'importance qu'y attachent aujourd'hui les organogràphes. Ce cas est celui de la première feuille des rameaux chez beaucoup de Monocotylédons et chez un petit nombre de Dicotylédons (Fraisiers). Cette feuille basilaire se distingue essentiellement de celles qui la suivent, parce qu'elle est, au moins chez les Monocotylédons, petite, mince, membraneuse, pâle, et placée sur le rameau le plus souvent du côté intérieur. En outre, son rôle physiologique est de servir fréquemment d'abri protecteur aux parties plus jeunes qui se trouvent au-dessus d'elle. Ces catactères l'ont fait distinguer par les botanistes allemands sous le nom de Vorblatt^ que J. Gay a traduit en français par préfeuille.

reutiies Mimpies et «composées. — Au milieu des variations en nombre immense auxquelles les feuilles sont sujettes, dans l'ensemble du règne végétal, la distinction la plus importante qui ail été établie est celle qui les divise en simples et composées.

Une feuille est simple lorsqu'elle n'offre qu'un limbe unique, soit sessile, soit porté par un pétiole également unique. Elle est.

FiG. 121.— Feuille simple, tronquée à son Fie. 122. — Feuille composée du Marronnier sommet, du Tulipier {Liriodendron tu- d'Inde (£sculu8 Hippocastanum L.).

Upifera L.).

au contraire, composée lorsqu'elle forme un ensemble complexe

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dans lequel deux ou plusieurs limbes distincts et séparés s'attachent à un pétiole commun qui, dans les cas compliqués, peut se subdiviser à son tour. Dans les feuilles composées, chaque limbe particulier, qui n'est qu'une partie de Torgane entier, reçoit, pour ce motif, le nom de foliole (foliolum), c'est-à-dire petite feuille. De même, si le pétiole commun se subdivise, ses subdivi- ' liions sont des pétioles secondaires et tertiaires ; et Ton nomme souvent pétiolules^ c'est-à-dire petits pétioles, ceux qui appartiennent à chaque foliole en particulier. La feuille du Tuhpier (Liriodendron tulipifera L.), que représente la figure 121 , n'ayant qu'un limbe sur un pétiole, est une feuille simple ; celle du Marronnier d'Inde {JEsculus Hippocastanum L.), que reproduit la figure 122, présentant sept limbes distincts ou folioles à l'extrémité d'un seul pétiole commun est une feuille composée.

Parties du limbe. — Pour.se reconnaître parmi les feuilles de toute forme et de tout aspect que possèdent les plantes et pour donner, en outre, le moyen de les décrire, on a dû rattacher leurs différences aux divers points dans lesquels elles résident. Pour cet objet, on distingue, dans le limbe d'une feuille simple ou d'une foliole de feuille composée : sa base par laquelle il s'attache; son sommet opposé à sa base ; ses deux côtés^ c'est-à-dire ses deux moitiés séparées par le gros faisceau médian qu'on nomme la côte: son bord qui eu détermine le contour ; enfin, ses deux faces dont une est habituellement supérieure et l'autre par conséquent inférieure. Je présenterai, à la fin de ce chapitre, le tableau synoptique dès principales modifications que le limbe peut subir sous ces divers rapports.

Bivers types de feaiiies composées. — L'arrangement des folioles dans les feuilles composées a lieu de diverses manières qui constituent pour elles des types distincts, et nous verrons même plus loin que ces types ont leurs analogues, chez les feuilles sim* pies, dans les divers modes d'après lesquels se subdivisent les faisceaux fibro-vasculaires qui forment les nervures.

1° Feuilles composées pennées. — Ce type est caractérisé par un pétiole commun qui, sur chacun de ses deux côtés opposés, porte une rangée de folioles disposées, par conséquent, sur lui comme les barbes d'une plume le sont sur la côte de celle-ci. La feuille du Faux-Acacia, mal à propos nommé vulgairement Acacia (fiobinia Pseudacacia L.)^ que représente la figure 123, et dans laquelle on voit cinq folioles de chaque côté du pétiole, nous en offre un bon exemple» Dans celle-ci nousremarquons que le pétiole

DE lA FEUILLE.

commun, après avoir porté dix folioles, en supporte à son extrémité une qui par cela même est impaire, ne pouvant avoir de pendant; la présence de cette foliole caractérise le sous-type des feuilles pennées avec foliole impaire (fol. impari-pinnata), auquel s'oppose celui des feuilles pennées sans foliole impaire ou briisquement pennées (fol.

abrupte-pinnata), dont nous voyons un exemple sur les figures 124 et 125 qui représentent deux feuilles de Fève ordinaire {Faba vulgaris Moench) , Tune à quatre et Tautre seulement à deux paires de folioles.

La complication devient parfois plus grande, le pétiole commun portant, non plus les folioles, mais des pétioles secondaires pennés

FiG. 123. — Feuillp entière du Hobiuier Faux- Acacia (Ao^mf a Pseiidacacia L.), comijosée pennée avec foliole impaire.

fiG. 124. — Feuille brusquement pennée (le la Fève ordinaire {Faba vulgaris 31oench) ù une seule paire de folioles.

FiG. 125. — Feuille l)ruï<quement pennée de la Fève ordinaire (F«^fl vulgaria Moench) à deux paires de folioles.

qui, à leur tour, donnent attache aux folioles disposées de même. Les feuilles ainsi organisées sont au deuxième degré de composition ; on les appelle bipennées. C'est une feuille de ce genre que représente la ligure 126. Enfin, les feuilles d'un petit

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iioiubre de plantes sont encore plus composées, car leur pétiole

FiG. 146. — Feuille deux fois pennée ou bipennéc de la Scusilivc (Mimosa pudica L.).

primaire se divise sur ses côtés en pétioles secondaires qui, à leur tour, émettent des pétioles latéraux tertiaires, et c'est uniquement sur ceux-ci que sont portées les folioles pennées. Ces feuilles sont trois fois pennées ou tripennées.

2" Feuilles composées digitées. — Dans ce type les folioles rayonnent au sommet du péliole commun ; en d'autres termes, les faisceaux fibro-vasculaires qui en forment la charpente ne se détachent pas successivement par les côtés de ce pétiole, mais restent réunis jusqu'à son extrémité, où ils s'écartent comme les doigts relativement à la paume de la main. Cette analogie de disposition ^ fait nommer ce type digité (de digitus, doigt) . Nous en avons vu un exemple dans le Marronnier d'Inde (fig. 122).

De même que pour les feuilles pennées, il y a encore dans ce type deux degrés de composition, selon que, du sommet du pétiole commun, il part des pétioles secondaires portant des folioles digitées, ou qu'il existe en outre des pétioles tertiaires disposés de même. Je ne crois pas nécessaire d'insister davantage à cet égard.

On voit donc, au total, qu'on a pu distinguer trois degrés de composition: 1" les feuilles composées au premier degré; 2** les feuilles composées au deuxième degré qu'on nomme aussi décomposées; 3** les feuilles composées au troisième degré qu'on appelle sur décomposées. Dans un petit nombre de plantes, on pourrait distinguer encore un plus haut degré de complication ; mais cette distinction n'est pas usitée.

Feuilles à trois folioles, — Dans chacun des deux types dont il vient d'être question, le nombre des folioles varie beaucoup; dans

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l'un et l'autre il descend souvent à trois, et alors on peut éprouver quelque difficulté pour reconnaître si la feuille ainsi trifoliolée ou ternée est réellement digitée ou pennée. Pour sortir d'embarras, il suffit de regarder la foliole impaire : si elle est élevée d'un intervalle notable au-dessus de Tattache des deux folioles latérales, c'est que le- pétiole commun, après avoir donné celles-ci, s'est prolongé quelque peu pour la produire; par conséquent la feuille appartient alors au type penné; elle^ appartient au type digité dans le cas contraire, c'est-à-dire lorsque la foliole impaire part du même point que les deux latérales. C'est donc une feuille digitée-trifoliolée que représente, d'après le Trèfle ordinaire (Trifo- Hum pratense L.), la figure 127, tandis que le type penné est nettement accusé dans la feuille de VHedysarum gyram L. que montre la figure 128. On voit en effet, dans celle-ci, que la grande

FiG. 127. — Feuille du Trèfle des prés (Trifoliim pratense L.). Elle est digitée-trifoliolée.

FiG. 128. —Feuille de VHedysarum yyruns L. pennée -trifoliolée, à foliole impair//* iucomparableinent plus grande que les latérales /■'.

foliole impaire f s'attache au sommet du pétiole commun , au moins 0'",005 plus haut que les deux très-petites folioles latérales f.

5*" Feuilles composées peltées. — Le type que De CandoUe el

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quelques botanistes, à son exemple, admettent sous ce nom parmi

les feuilles composées, est fort peu répandu, tandis que son correspondant, quant à la distribution des nervures dans le limbe d'une feuille simple, est assez fréquent. Ce dernier connu, le premier sera bien compris par cela même. Or, la figure i 29 nous montre, dans la Capucine (Tropseolum majus L ), un bon exemple de feuille simple pellée. On voit qu'ici, du sommet du pétiole partent,

Fio. 129. — Feuille simple pcitée en s'étalaut et en rayonnant tout autour,

de la Capucine (Tropseolum ma- , « . m i • • o

juH L). les laisceaux tibro-vasculaires qui lor-

ment les nervures ; il en résulte que l'union du pétiole et du limbe se fait par un point situé non au pourtour de celui-ci , c'est-à-dire à sa base , comme d'habitude, mais plus ou moins près du milieu de la face inférieure. De là ce limbe ressemble assez au bouclier ancien (pelta) avec sa pointe médiane ; de cette ressemblance a été tirée la dénomination de feuille peltée. Supposons maintenant que chacune des nervures rayonnantes de la feuille pellée simple soit remplacée par uhe foliole distincte et séparée *, nous aurons une feuille composée peltée ^ type dont il s'agit en ce moment, et pour lequel De CandoUe cite comme exemple le SlercuHa fœtida.

4** Feuilles composées unifoliolées. — La feuille des Orangers et Citronniers, que représente la figure 130, offre des caractères assez singuliers pour mériter une mention ^éciale. Quoique appartenant à une famille dont toutes les autres espèces ont des feuilles composées, ces arbres possèdent des feuilles à un seul limbe porté sur un seul pétiole, et qui dès lors semblent être simples; mais la présence d'une articulation au point a, par lequel le limbe unique /* s'attache à l'extrémité d'un pétiole, f , distingué par la présence de deux ailes que forme, sur ses côtés, une expansion foliacée, a fait penser que

PiG. 150. — Feuille composée uni- . foliolée de l'Oranger (Citrus Auran'ium L.). — f, limbe; f pétiole lK>rdé de chaque côté; n, .point d'union des deux marqué par une articulation.

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c'était une feuille pennée, dont toutes les folioles latérales auraient avorté, tandis que la terminale impaire non-seulement aurait persisté, mais encore aurait pris, par compensation, un développement considérable. Aussi a-t-on nommé cette feuille composée unifoliolée^ en associant ainsi deux mots qui semblent s'exclure réciproquement. Quelques Légumineuses offrent une manière d'être analogue à celle des Citrus.

^accession de ffealUes composées et simples. — Plusieurs plantes du grand groupe naturel des Légumineuses présentent ce fait remarquable que successivement leurs feuilles sont composées et ensuite simples, ou réciproquement. Ainsi M. Lawson a montré que les Ajoncs (Vlex)^ fourrage épineux très-utile sur les terres maigres de la Bretagne, ont poussé d'abord sans épines, et ont donné alors de/douze à vingt feuilles pourvues chacune de trois folioles; mais après cela, quand leur jeune tige a eu environ 0'",15 de hauteur, elle a commencé de produire des épines, et en même temps ses feuilles se sont réduites à l'état de petites écailles simples. Par opposition, chez diverses Légumineuses de la Nouvelle-Hollande, la tige porte d'abord des feuilles simples, et c'est seulement quand la plante a pris tout son développement qu'apparaissent ses feuilles composées.

Nervation des feuilles simples. — Les fibres et vaisseauX qui sortent de la tige pour former une feuille se dissocient dans l'épaisseur de son limbe sous la forme de faisceaux disposés et ramifiés de manières diverses pour en constituer la charpente* Ces faisceaux constituent ce qu'on nomme, dans leur ensemble, les nervures (nervi), et Farrangement de ces nervures dans le limbe forme la nervalion des feuilles.

Degrés successifs des nervures. — Dans la plupart des feuilles des Monocotylédons, les nervures se séparent en divergeant faiblement dès la base du limbe, et elles se montrent^ dès ce point, à fort peu près égales entre elles en grosseur ; elles se dirigent de là toutes vers le sommet en restant droites ou un peu arquées, également espacées entre elles à tous les niveauit, et en émettant sur leurs côtés de faibles ramifications. De là vient que ces feuilles, que De Candolle nommait en général curvinerves^ ou à nervures courbes, se déchirent très-facilement en lanières régulières dans le sens de leur longueur. Toutes les Graminées, les Jacinthes, les Hémérocalles, etc., etc., en fournissent de bons exemples. Dans toutes les autres feuilles, qui appartiennent à un certain nombre de Monocotylédons (Ignames, Aroidées, etc.), et surtout à la

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généralité des Dicotylédons, les nervures émettent des ramilications successives, de telle sorte qu'on peut en distinguer différents degrés. Comme, dans ce cas, les ramifications s'isolent en formant avec le faisceau qui leur donne naissance un angle prononcé, De CandoUe désignait cette seconde et vaste catégorie sous la dénomination de feuilles anguUnerves ou à nervures en angle.

Or, dans celles-ci, la principale masse des fibres et vaisseaux reste le plus souvent unie en un gros faisceau qui s'étend de la base au sommet, en séparant le limbe en deux côtés le plus souvent égaux, mais quelquefois inégaux en étendue, comme dans les Bégonia. Ce grand faisceau médian est la nervure médiane ou la côte. La côte diminue d'épaisseur à mesure qu'elle approche davantage du sommet, parce qu'elle émet, l'un après l'autre et par ses côtés, plusieurs forts rameaux qui constituent les nervures proprement dites (nervi) ; celles-ci s'écartent d'elle, sous un angle plus ou moins ouvert, pour se porter vers les bords du limbe. Les nervures donnent de même sur leurs côtés des rameaux de troisième ordre qu'on appelle veines (venae); enfin les ramifications les plus ténues qui entrent dans la composition du squelette de la feuille ont été nommées veinules (venulœ). Généralement les veinules se soudent par leur extrémité à l'extrémité de celles qui marchaient vers elles, en d'autres termes, elles s anastomosent y et de là résulte ce réseau à très-petites mailles, ressemblant à une dentelle fine, qui forme le squelette des feuilles dont il s'agit, et qu'il est facile de mettre à nu en frappant à plat, avec une brosse, sur une feuille qui a été préalablement desséchée de manière à n'être pas trop friable.

Dans l'état normal ce réseau fibro-vasculaire est plan ; mais, par une particularité singulière, il émet quelquefois de petites ramifications dirigées perpendiculairement à son plan, et qui rendent alors les feuilles hérissées de pointes à leur surface. On voit un exemple remarquable de cet état anormal ou monstrueux dans la variété du Houx commun, " uéHL-(«;; w/t ":;':; <l»i ««t «onnuc vulgairement sous le nom L.), dont la surface est iiciissée de lloux-IIérissou Œex AquifoUum fe-

(le pointes analogues i\ celles que v i . p «n r -r

piéseiitcni ses bords. rox), dout uue ieuilio cst représentée

- par la figure 131.

On sent que les feuilles qui ont pour base de leur constitution

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un réseau iibro-vasculaire ne peuvent se déchirer régulièrement en lanières comme celles dont il a été d'abord question, et qu'il en résulte un moyen empirique fort simple pour distinguer les Dicotylédons de la grande majorité des Monocotylédons.

Divers types de nervations. — Les diverses dispositions dos folioles dans les feuilles composées se reproduisent par l'arrangement des grandes nervures dans le limbe des feuilles simples et minces; car, pour les feuilles épaisses et charnues, leurs nervures ne sont point visibles à Textérieur, noyées qu'elles sont au milieu d'une masse considérable de parenchyme; en outre, ces feuilles étant très-épaisses, c'est dans toute leur épaisseur, et non selon un seul plan que se distribuent leurs faisceaux iibro-vasculaires.

1° De même que, dans les feuilles pennées, un pétiole commun porte dans sa longueur et sur ses côtés deux séries de folioles, de même dans les feuilles que «

De Candolle a nommées penninerveSy les nervures sont pennées, c'est-à-dire qu'elles partent des côtés d'une côte, sur laquelle elles sont arrangées comme les folioles sur le pétiole commun (lig. 128, 150, etc.).

* 2° Nous avons vu, dans les feuilles digitées, les folioles rayonnant au sommet du pétiole commun; de même, dans les feuilles qu'on a nommées palminerves ou à nervures palmées, de la base du limbe partent 5, 5, 7, etc., fortes nervures de même grosseur ou à peu près, qui divergent en éventail. L'ensemble du limbe, avec ses nervures diver-

I Q ôiâ oi\mr\avô à *''^' ^^^- ~~ ^^^^^^^ enliiMe p«dinerve el pédalêe de

fifenies, a eie COnipaie d yj^rnm nracuneulm L. (DracuHculus vuUjam

une main (palma) avec ses SriiouA<i,son srgmont métiian.

doigts, d'où l'on a tiré Té-

pithète par laquelle on distingue cette nervation (fig. 117).

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3** Je n'ai pas besoin de répéter ce que j'ai dit (p. 322) sur les feuilles peltées qui, au point de vue du rayonnement de leurs nervures, ont été eipipelées peltinerves (fig. 129).

4° Enfin, il est un type singulier qu'on n'a pas vu encore représenté parmi les feuilles composées, et qui constitue les feuilles pédinerves, La figure 132 en présente un exemple dans la feuille dite pédalée du Dracunculus vidgaris. On voit qu'ici les faisceaux parvenus a l'extrémité du pétiole se divisent en trois branches : Tune impaire et médiane, généralement faible, qui fournit la charpente du segment a ; les deux autres latérales et symétriques, plus fortes, qui s'étalent perpendiculairement à la première, qui n'émettent de nervures et par (Conséquent ne fournissent la charpente d'autres divisions du limbe, qu'à leur côté intérieur devenu antérieur par l'effet de la direction qu'ont prise ces deux ramifications. Le contour du limbe, par ses profondes sinuosités, traduit aux yeux cette singulière nervation.

Nerration appliquée A la déterminatloii des plantes. — Dans CCS

dernières années, divers auteurs ont donné une attention particulière à la nervation, en vue de la classification et aussi pour en tirer un moyen de déterminer les espèces végétales fossiles d'après leurs feuilles. C'est d'abord sur les Fougères qu'ont été dirigées ces études spéciales, et MM. Brongniart, Presl, Gaudichaud, etc., sont arrivés sous ce rapport à des résultats importants. On les a étendues ensuite à la généralité des plantes, et il y a lieu de mentionner en particulier, à ce sujet, les grands travaux de MM. d'Ettingshausen et Pokorny.M.de Buch lui-même, le célèbre géologue, s'est occupé avec soin de cet examen, et ses observations l'ont conduit à proposer, en 1852, une classification des feuilles simples en quatre catégories, selon : 1** que leurs nervures, partant de la côte, vont droit au bord où elles se terminent (Randlàufer, en allemand) ; 2" que leurs nervures secondaires se réunissent Tune à l'autre en arc (Bogenlâufer) ; 3** que deux nervures, nées vers la base de la feuille, marchent en arc vers son sommet entre la côte et le bord (Spitzlâufer) ; 4" enfin que ces deux nervures basilaires suivent le bord pour arriver au sommet (Saumlâufer). Certains de ces types sont encore subdivisés ; mais on sent que ce n'est pas ici le lieu pour aborder ces détails.

IMTlsions do limbe des feuilles simples. — Les feuilles qui

composent la catégorie des curvinerves deDeCandolle, c'est-à-dire celles de la majorité des Monocotylédons, ont un contour régulier et indivis ; quant aux autres, qui forment la catégorie des angu-

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linerves du même botaniste et qui appartiennent essentiellement aux Dicotylédons, elles sont pour la plupart entaillées, à partir de leur bord, jusqu'à des distances très-diverses, ce qui contribue puissamment à donner à chacune d'elles sa configuration propre. Il est donc important de connaître les distinctions que les botanistes ont basées sur cette particularité pour en tirer des moyens de caractériser les différentes espèces de plantes.

A quoi peut tenir la formation de ces entailles ou divisions du limbe des feuilles? Nous savons que celui-ci a pour base essentielle et pour charpente un réseau fibro-vasculaire ; les niailles de ce réseau sont comblées par du tissu cellulaire qui forme le parenchyme foliaire. Généralement on dit que les divisions dont il s'agit sont dues à ce que le parenchyme n'est pas venu, sur ces points, com- ' bler l'intervalle des nervures, d'où est résulté un vide ; il me semble que, sous ce rapport, le mode de ramification des nervures doit jouer le rôle principal, puisque le parenchyme ne se trouve que dans l'intervalle de celles-ci, et qu'il n'existe pas sans elles. Toutefois je n'insiste pas sur ce sujet, parce que ces apparences d'explications me semblent fort peu explicatives en réalité.

Quand le contour du limbe est régulier et continu, sans enlailles d'aucune sorte, la feuille est entière. Si de légères entailles y découpent de petites saillies, celles-ci sont des dents ou dentelures, et la feuille est dentée; les dents aiguës conservent ce nom, tandis que des dents obtuses et plus ou moins arrondies sont appelées des crénelureSy d'où résulte la distinction des feuilles dentées et crénelées. Les entailles pénètrent-elles jusqu'à moitié distance environ entre le bord et la côte, on les qualifie de fentes ou fissures j et les saillies^alors très-prononcées qu'elles dessinent prennent le nom de lobes, qui s'applique généralement à toute portion de feuille surtout émoussée saillante entre deux découpures profondes ou sinus. Les feuilles ainsi divisées par des fentes sont dites fendues, mot qu'on n'emploie guère seul, mais qui est représenté dans les mots composés par la désinence fide. Ainsi, pour en citer un exemple, une feuille qui présente^une série de fentes à peu près symétriques des deux côtés de la côte est pinnatifide, c'est-à-dire fendue de sorte que l'arrangement de ses lobes rappelle celui des folioles d'une feuille pennée. Si les entailles sont encore plus profondes et pénètrent jusque non loin de la côte, les lobes deviennent des partitions (DC); la feuille est alors partagée ou partite, désiguàiion qui entre dans la formation des mots composés ; ainsi une feuille divisée sur ses côtés comme une feuille pinnatifide, mais encore plus

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profondément, est dite pinnatipartite. Enfin i! est des limbes où les entailles pénètrent à peu près jusqu'à la côte, à ce point que souvent il serait diffitile de reconnaître, sans le secours de l'analogie, s'ils sont composés ou seulement divisés très-profondément. A l'exemple de De Candolle, on dit ces feuilles coupées ou disséquées; ce dernier mot entre dans la formation de dénominations composées ; ainsi l'on qualifie de feuille pinnatiséquée^ celle qui est divisée sur le plan des feuilles pinnatifides et pinnatipartites, mais encore plus profondément.

FeuUies perforées. — Certaines feuilles se montrent naturellement traversées, dans leur limbe, par des perforations qui interrompent la continuité de leur tissu et qui tiennent à deux causes différentes : 1** dans celles de certaines plantes aquatiques de Madagascar, les Ouviratidra^ dont deux espèces existent depuis peu de temps dans nos serres, la Submersion déterminant la dénudation des nervures, a réduit l'organe entier à l'état d'une dentelle légère, à mailles régulières et rectangulaires; 2' chez quelques Aroïdées (Monstera Adansonii Schott. ou Dracontium pertusum L.; Scindapsm perttisus Schott.; PothosrepensJl. P.), on remarque çà et là des trous ovales ou oblongs dont le grand axe est en général dirigé obliquement par rapport à la côte, et qui ont, en moyenne, de 2 à 4 centimètres de longueur. Longtemps on a pensé que ces perforations tenaient à ce que le parenchyme foliaire ne s'était pas développé sur ces points; mais M. Trécul a reconnu que le limbe se forme d'abord parfaitement continu et imperforé; qu'ensuite plus tôt ou plus tard apparaît, dans son épaisseur, une petite lacune autour de laquelle les cellules se décolorent, se multiplient même pour lui former des parois assez régulières. Puis les gaz s'accumulent dans ce vide qui boursoufle l'épiderme inférieur. Cet épiderme ne tarde pas à se déchirer; après quoi l'altération gagne jusqu'à l'épiderme supérieur et dès lors la perforation est complète. Tant que la feuille croît, ce trou grandit aussi et il n'atteint ses dimensions définitives que lorsque cet organe est parvenu à l'état adulte. Il y a donc là, non pas défaut primitif de tissu, mais destruction tardive de ce tissu.

ARTICLE 11. — STUUCTLIŒ A.NATOMIQLE DES FEUILLES.

straeture du pétiole. — Pour former une feuille il sort de la tige un ou beaucoup plus souvent trois faisceaux, quelquefois cinq ou même un plus grand nombre, selon que la base de cet or^ne

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embrasse une portion plus ou moins étendue de la circonférence de Taxe. Ces faisceaux se joignent bientôt, dans le pétiole, en une seule masse qui, sur la section transversale de celui-ci, forme d'ordinaire un arc, et qui parfois aussi, mais rarement, s'y montre arrondie. Dans cette masse fibro-vasculaire on retrouve les diffé-

- rents éléments constitutifs delà tige : 1° une portion ligneuse, avec ses fibres, ses vaisseaux, même ses rayons médullaires, et, à sa limite supérieure, des trachées qui représentent l'étui médullaire; 2° une portion corticale, libérienne et cellulaire, qui forme une gaînc à la première, et qui est recouverte, à son tour, par l'épiderme. Il est facile de comprendre la situation relative de ces élénients constitutifs, en concevant qu'une portion des cylindres ligneux et cortical s'est détachée de la tige et s'est en quelque sorte rabattue pour aller former la charpente de la feuille/ On sent que, par l'effet de ce rabattement, les parties qui se trouvaient au centre de la tige, comme la moelle et l'étui médullaire, doivent venir en dessus, c'est-à-dire vers le côté supérieur du pétiole, tandis que celles qui étaient placées vers l'extérieur, dans la tige, vont nécessairement se placer en dessous, et aussi en s'étendant davantage, sur les côtés des premières.

La gaine cellulaire qui entoure la portion fibro-vasculaire est peu développée dans le pétiole, et de là vient que celui-ci forme un prolongement grêle. D'un autre côté, le peu d'épaisseur de cette enveloppe traduit à peu près à l'extérieur la configuration de la masse fibro-vasculaire ; aussi le plus souvent le pétiole est-il en dessus plan ou même plus ordinairement creusé d'une gouttière

. ou canal, c'est-à-dire canaliculé ; il est arrondi au contraire en dessous. Cependant dans quelques végétaux il en est autrement ; même le Tremble et d'autres Peupliers offrent un pétiole comprimé par les côtés, forme singulière qui explique l'agitation trèsfacile de leurs feuilles par le moindre souffle de vent.

Slracture ordinaire da limbe dans les plantes terrestres. —

Pour se faire une idée nette de la structure qu'offrent en général les feuilles minces, flottant dans Tair, il faut concevoir leur limbe comme composé de deux lames d'épiderme, l'une à la face supérieure, l'autre à la face inférieure, entre lesquelles s'étend le ifssu propre de l'organe. Ce tissu complexe, compris entre les deux épidermes qui n'en sont que l'enveloppe protectrice, a été désigné par De Candolle, dans son ensemble, sous la' dénomination de MésophijUe (ou. milieu de la feuille, de piaoc, placé au milieu, et gjXXcv, feuille). Ce que j'ai déjà dit, à propos des nervures,

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montre que le mésophylle a pour base de sa composition la charpente fibro-vasculaire, c'est-à-dire les nervures de tous les degrés, et qu'il est complété par le parenchyme.

Les nervures n'étant que la continuation du pétiole en reproduisent l'organisation ; il n'y a donc rien de particulier à en dire ; seulement leur structure se simplifie, à proportion que leur ramification successive les rend plus ténues, et leurs derniers filets ou les veinules ne renferment généralement qu'une ou deux trachées à peine accompagnées de quelques cellules allongées.

Le parenchyme est la partie essentiellement active de la feuille ; c'est'en lui que s'accomplissent les phénomènes de la vie de cet organe, que s'opèrent toutes les élaborations, que résident la chlorophylle et les diverses matières colorantes qui parfois se mêlent au vert ou même le remplacent. Quant aux nervures ou faisceaux fibro-vasculaires, outre qu'elles donnent au limbe sa configuration, elles sont la voie de la circulation et par conséquent elles ont aussi une importance considérable quoique d'un autre ordre. Dans la grande majorité des cas, les cellules qui composent le parenchyme foliaire se présentent sous deux manières d'être entièrement différentes xers la face supérieure et vers la face inférieure de la feuille.

Sous l'épiderme supérieur se trouvent deux ou trois couches de cellules plus ou moins oblongues (pr, fig. i53), dirigées perpendiculairement à cet épiderme, par conséquent aussi à la face supérieure, et serrées l'une contre l'autre de manière à ne laisser que peu de vides entre elles. A cause de cette disposition de ses cellules qui rappelle assez bien celle des pieux d'une palissade serrée, quelques au- F.c. loô. - Coupe transversale de la tcurs allemands nommcut ce tiseu feuille du Peiargonium inquiiians Ail. narenchtme en palissade. Vcrs la face

menée dans l'intervalle entre deux . „, . i i n «n -

nervures. — ép, éft, les deux épi- mferieurc 00 la tcuiUe se trouve une en" NiÙTdt";"' '^enT^^^^^ m^sse celluleuse d'un tout autre ca-

rieur ou lacuneux. ractèrc, dout IcS CellulcS SOUt fort

irréguHères, prolongées en sortes de bras ou de rayons qui, se joignant aux bras analogues des cellules adjacentes, laissent entre eux des lacunes. Il en résulte un tissu

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DE Lk FEUILLE.

spongieux, mélangé par conséquent d*une grande quantité d'air. Ce parenchyme spongieux ou lacuneux (pr\ fig 133), (parenchyme caverneux, Brong. ) est habituellement d' un vert pale, soit parce que ses cellules renferment moins de chlorophylle que celles du parenchyme supérieur, soit et principalement à cause des nombreuses lacunes dont il est creusé ; de là vient que cette différence de teinte des deux parenchymes se traduisant à Textérieur à travers Tépiderme incolore, la face inférieure des feuilles est presque toujours plus pâle que la supérieure.

LVpid^rmd qui recouvre les deux faces du limbe est généralement une couche unique de cellules aplaties en table et vides de tout corps soHde, telle enfin que je Tai fait connaître plus haut (voyez l'article premier du chap. iv, Hv. I, p. 88 et suiv.). Sur certaines feuilles, notamment celles qui sont fermes et coriaces, il devient plus complexe et comprend deux ou même trois et trèsrarement quatre couches de cellules superposées et intimement unies. La forme des cellules épidermiques varie beaucoup d'une feuille à l'autre, et le plus souvent même sur la même feuille, aux deux faces comparées entre elles, ainsi qu'aux différents points d'une même face. Le cas le plus simple et le plus régulier est celui des feuilles des Monocotylédons à nombreuses nervures longitudinales et parallèles. Sur ces feuilles les cellules de l'épiderme ont la forme de rectangles plus ou moins allongés selon la longueur de l'organe et alignés en files dans le même sens. C'est ce que montre la figure 134 qui représente l'épiderme de la Jacinthe.

Fig. 134. — Lambeau d'épiderine pris sur la feuille d'un Monoeotylédon à nervures parallèles, la Jacinthe d'Orient {Hyacinihus oriçntalis L.), pour montrer ses cellules rectangulaires allongées et en séries longitudinales.

F 10.155. — Morceau d'épiderme de la feuille du Sedum Telephium L. montrant ses cellules à 4?ontour sinueux et les stomates c. Voyez, pour l'explication des autres lettres, ligure 48 et page^lOo.

Le contour des cellules épidermiques devient, au contraire,

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irrégulier et même très-sinueux dans la généralité des Dicotylédons, comme on le voit par la figure 135. Seulement il est essentiel de faire observer que, dans ce dernier cas, les cellules n'ont ce contour irrégulier et sinueux que dans les portions d'épidermo qui recouvrent du parenchyme, c'est-à-dire qui correspondent aux mailles du squelette fîbro-vasculaire ; car celles qui correspondent aux nervures d'un ordre quelconque sont simplement allongées dans le sens de celles-ci, et une transition existe entre ces deux configurations différentes.

Un caractère important de Tépiderme foliaire consiste dans T interposition de stomates entre certaines de ses cellules. Ces petits appareils, dont j'ai déjà étudié (voyez p. 101 et suiv.) l'organisation, le développement et la répartition générale, sont spécialement destinés à mettre le parenchyme foliaire en rapport avec Tair atmosphérique ; il résulte de cette destination qu'on les voit seulement compris dans les portions de l'épidcrme qui correspondent à ce parenchyme, et qu'ils manquent à celles qui recouvrent les nervures ; il en résulte aussi que, sur les feuilles qui nagent à la surface de l'eau (ex. Nymphxa^ Nuphar)^ l'épiderme supérieur en est seul pourvu comme étant seul en contact avec l'air. D'un autre côté, dans la majorité des feuilles, particulièrement chez les végétaux ligneux et vivaces, c'est l'épiderme inférieur qui porte les stomates, parce qu'il correspond au parenchyme lacuneux qui parait être le plus actif pour les échanges de gaz de l'organisme avec l'atmosphère; le supérieur en est entièrement ou presque entièrement dépourvu. Les plantes herbacées basses et à feuilles molles font exception à cette loi, leurs feuilles ayant souvent autant ou même quelquefois un peu plus de stomates à la face supérieure qu'à l'inférieure ; cependant le tableau que j'ai donné du nombre de ces petits appareils aux deux faces foliaires de 57 espèces de plantes (voyez p. 107) montre que beaucoup d'herbes rentrent, à cet égard, sous la loi générale.

L'épiderme inférieur se distingue encore parce qu'il porte toujours plus de poils que celui de la face supérieure, toutes les fois que les feuilles en possèdent ; on ne cite guère qu'une ou deux plantes {Passerina lûrsuta L.) où le contraire ait lieu.

Héwlationv de la structure dominante. — Bien que, COmme

Tavait déjà montré M. Brongniart, dans son mémoire classique sur les feuilles *, et comme d'autres observateurs l'ont encore

* Recherches sur In slructurc et sur log fondions des fcuillt-s. — Ann. des se. nat., V série, t. XXÎ, 1830.

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DE U FKUILLE. 535

établi plus récemment, la structure des feuilles présente dans ses détails d'assez nombreuses déviations de la structure que je viens de décrire et qu on pourrait presque qualifier de normale, il m'est impossible, dans ces Éléments ^ de donner de ces déviations un exposé circonstancié. Je me bornerai donc à en citer un petit ^ nombre d'exemples remarquables.

1"* Feuilles à parenchyme uniforme. — Fréquemment chez les Monocotylédons et plus rarement chez les Dicotylédons, le parenchyme de la feuille se montre à peu près uniforme dans toute l'épaisseur de Torgane; en d'autres termes, on n'y distingue pas un parenchyme en palissade avec un parenchyme lacuneux.

C'est ce qu'on voit, par exemple, sur la coupe transversale de la feuille de la Jacinthe (Hyacinthus orien-

, |. T \ 'Il ^^^- ^^* — ï*orlion de la coupe transversale d'une

laits L.) que représente la feulWe de iMinlhe {HyacinthugorieHtatUd.) mon-

fio-Ure 156. Tout le mésO- irant son parenchyme uniforme et, dans ce tissu,

p * • , une lacune entière avec le commencement d'une '

pliylle de cette feuille offre, seconde 11.

en effet, soit autour des

nervures, soit entre elles, un parenchyme à cellules arrondies, fort

lâche et se disloquant même pour laisser des lacunes, dans

l'intervalle qui sépare l'un de l'autre les faisceaux vasculaires.

2"* Feuilles charnues. — Les feuilles des plantes habituellement nommées fiantes grasses se distinguent surtout par la grande quantité de parenchyme qu'elles renferment. Ce tissu est homogène, comme dans le cas précédent ; mais les cellules qui le composent sont généralement grosses, assez serrées pour ne laisser entre elles que des méats peu considérables ; en outre, elles ne renferment qu'une petite quantité de grains de chlorophylle.

3* Feuilles à parenchyme vert isolé. — Dans la généralité des feuilles, tout le parenchyme compris entre les deux épidermes renferme de la chlorophylle qui lui donne sa couleur verte ; mais chez quelques plantes, on trouve au-dessous de chaque épiderme une épaisseur plus ou moins considérable de cellules incolores, et c'est seulement au centre de l'organe entier que se montre le parenchyme vert ou à chlorophylle qui est ainsi complètement isolé de l'épiderme. M. Trécul a vu cette organisation chez

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quelques Bégonia^ (B. sanguinea)^ et je Tai observée aussi, avec une légère modification, chez le Peperomia blanda H. B. K. 4** Feuilles des Orchidées. — D'après les recherches de M. Tré- ^cul (loco. cit.)j les plantes de la grande famille des Orchidées offrent, dans leurs feuilles, des structures diverses que ce botaniste rattache à trois types différents. Les unes ne se distinguent par rien de particulier des feuilles ordinaires ; certaines ne diffèrent de la structure habituelle que par le mélange de cellules spiralées à la masse du parenchyme qui est vert dans toute leur épaisseur ; d'autres enfin ont, comme dans le cas précédent, leur tissu vert en couche médiane séparée de Tun et l'autre épiderme par une épaisseur plus ou moins grande de parenchyme incolore ; mais le plus souvent le tissu incolore inférieur est en couche unique et à cellules spiralées, tandis que celui qui existe sous l'épiderme supérieur comprend sept ou huit assises de cellules dont quelques-unes seulement sont spiralées.

Structure des feuilles chez les plantes submergées. -— Le

séjour des plantes au milieu des eaux amène dans la structure de leurs feuilles des modifications importantes et surtout une grande simplification. Leurs nervures persistent, mais elles perdent leurs vaisseaux ; et quant au parenchyme, tantôt il disparaît, laissant les nervures soit libres et séparées avec une apparence de racines rameuses (voyez p. 305, flg. 106), soit réunies en réseau ou dentelle à mailles quadrilatères, comme dans la singulière et élégante feuille de YOuvirandra fenestralis Poir., de Madagascar; tantôt il persiste et alors il revêt des caractères tout différents de ceux que nous lui connaissons dans les feuilles des végétaux terrestres* Toutefois il ne s'offre pas, chez toutes les espèces submergées, qui sont pourvues de ûeurs on phanérogames, di\ec l'uniformité qu'on lui attribue souvent. Bien que je ne puisse entrera ce sujet dans de longs détails^ j'en distinguerai deux types principaux et fort différents par tous leurs caractères.

1** Feuilles submergées dans les etiux douces^ — Ce sont celles qu on prend ordinairement pour exemple. Leur structure est des plus simples : elles manquent d'épiderme et par conséquent de stomates ; leut parenchyme se trouvé donc à découvert ou^ d'après M. Brongniart, il est seulenient revêtu d'une mince couche cuticulaire ; aussi tout le monde est^il frappé de la rapidité avec laquelle se flétrissent et sèchent lés plantes dont il s'agit quand

* Bull, de la Soc: bot. de France, U II, 1855; p: 448.

on les retire de Teau. D'un autre côté, ces feuilles sont en général fort minces et même, comme on le voit pour le Polamogeton qui a fourni le sujet des figures 137 et 138, réduites quelquefois à

Fi6. 157. — Coupe longitudinale d'une feuille submergée duPolamogelon natans L.

FiG. 158. — Tissu d'4ine feuille submergée du Polamogeton natans L.

vu de face pour montrer la disposition de ses cellules en flles longitudinales.

trois assises de cellules dont les parois sont minces et intimement unies entre elles, de manière à ne pas laisser de méats. Ces cellules sont uniformes, courtes, et leur coupe est hexagonale, dans les deux sens où on les voit ici. Elles ne renferment toutes que peu de chlorophylle, et même celles que comprend la couche médiane en sont presque dépourvues.

Ailleurs, avec une structure à fort peu près aussi simple, les feuilles des plantes submergées prennent plus d'épaisseur; alors elles se creusent généralement de lacunes, sans communication avec Texlérieur, qui ont pour effet immédiat de leur donner beaucoup de légèreté.

2** Feuilles submergées dans la mer. — Les plantes phanérogames qui croissent au fond des mers forment la curieuse famille des Zostéracées. Leurs feuilles, semblables, pour la plupart, à des rubans étroits, sont parcourues dans leur longueur par des nervures sans vaisseaux, égales et parallèles entre elles, qui s'anastomosent en arc à leur extrémité, et entre lesquelles il existe de nombreuses branches transversales de communication, disposition que montre la figure 159, prise sur la feuille du Gymodocea xquorea Kœnig (Phucagrostis major CavoL). Leur structure offre divers degrés de complication dont je figurerai trois exemples, et elles ont, d'un autre côté, un caractère commun dans la présence à leur surface d'une couche de cellules entièrement différentes de celles du parenchyme sous-jacent, et qu'il semble

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dès lors difficile de ne pas nommer épiderme. Contrairement à ce qui a lieu pour les cellules épidermiques des plantes terrestres, qui ne renferment jamais de chlorophylle, celles-ci en sont gorgées, de telle sorte que la feuille leur doit ou entièrement ou presque entièrement sa couleur verte. Dans le Posidonia Cau/mi Kœn., comme le montre la figure 140, tout le tissu compris entre les

FiG. 159. — Extrémité grossie d'une feuille de Cymodocea xquorea Kœnig, montrant les nombreuses branches d'union transversales qui existent entre ses nervures parallèles fi, ainsi que la terminaison de celles-ci par anastomoses en arc.

Fio. 1 40. — Coupe transversale d'une feuille du Posidonia Caulini : ép, ép^ épiderme des deux faces, à cellules étroites et remplies de chlorophylle ; pr^ pareneliyme à grandes cellules.

deux épidermes, est un parenchyme lâche mais continu, à grandes cellules dont les plus amples se trouvent au milieu de Tépaisseur de Torgane. La feuille de la Zostère commune (Zostera marina L. ) dont la figure 141 représente une coupe transversale à partir d'un

FiG. 1i1. — Coupe transversale d'une portion de la feuille de la Zostère {Zostera marina L.), montrant la rangée de canaux aôrifères /, /, /, /, dont elle est creusée, et que séparent des cloisons cl, cl, formées d'une seule file de cellules, n, nervures; ép, épiderme; /l, faisceaux de très-longues cellules libériennes.

bord, offre de plus que la précédente : 1° un grand nombre de lacunes longitudinales ou canaux aérifères, ///, nettement circonscrites, que sépare Tune de l'autre une cloison fort mince, à un seul plan de cellules cl; 2° immédiatement sous l'épiderme et

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DE LA FEllLLE. 557

vis-à-vis des cloisons interlacunaires, de petits faisceaux de cellules très-longues et étroites, à parois fort épaisses, qu'on ne peut regarder que comme libériennes. — Enfin le Cymodocea xquorea Kœnig, dont on voit, sur la figure 142, une feuille cou-

Fic. 142. — Coupe transversale d'une portion de la feuille du Cymodocea xquorea Koraig, montrant qu'elle est creusée non-seulement d'une rangée médiane de grands canaux à air lll, mais encore de deux autres rangées de canaux plus petits /' V l\ qui sont placés par paires dessus et dessous nervures n ; /I, faisceaux de cellules libériennes.

pée transversalement à partir d'un bord, a plus d'épaisseur que celle de la Zostère. On y remarque deux ordres de lacunes : les unes, //, grandes, occupant le milieu de Torgane entier et situées entre les nervures n; les autres beaucoup plus petites,/'/', creusées par paires, presque sous Tépiderme, dans les épaisses cloisons qui renferment les nervures. On y voit aussi de petits faisceaux libériens sous-épidermiques, /ï, mais moins nombreux et placés uniquement vis-à-vis des nervures. Cette dernière feuille offre donc la structure la plus complexe des trois que j'ai signalées.