ARTICLE III. — PHYSIOLOGIE DES FEUILLES

Les feuilles remplissent, au milieu de l'atmosphère, un rôle physiologique d'une importance majeure pour la plante : V elles sont l'agent principal d'un échange continuel de gaz entre elle et l'atmosphère, phénomène qui constitue la respiration; 2* elles versent dans le milieu ambiant, et sous forme presque toujours de vapeur, l'excès de l'eau qui avait été puisée dans le sol comme dissolvant des matières nutritives et qui s'est élevée jusqu'à elles à travers l'axe entier, en formant la base du liquide nourricier appelé séve^ fait physiologique nécessaire à la végétation, qu'on a nommé transpiration et que certains botanistes ont appelé évaporation^ parce qu'ils l'ont regardé comme purement physique; 5° elles sont le siège de divers phénomènes de mouvement dont le plus général a été poétiquement comparé au repos nocturne des animaux et a été désigné, pour ce motif, sous le nom de sommeil des plantes; 4° enfin, chez certaines espèces, les feuilles sont douées

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d'une irritabilité surprenante qui détermine en elles des mouvements bien faits pour étonner chez des êtres inanimés. D'un autre côté, les feuilles, comme tous les organes, passent, dans le cours de leur existence, par des phases successives : elles naissent, s'accroissent et meurent pour tomber finalement. On voit par là que leur étude physiologique doit être faite à divers points de vue successivement ; cet article sera donc divisé en plusieurs paragraphes. Seulement, comme la respiration et la transpiration n'appartiennent pas exclusivement aux feuilles, qu'elles font essentiellement partie d'un ensemble de phénomènes, dont le résultat total est la végétation, et qui me semble devoir être étudié dans sa généralité, j'en renverrai l'examen au chapitre qui aura trait à la végétation en général.

§ 1.— Vie de la feuille.

Comme tous les organes des plantes, la feuille naît, s'accroît pour parvenir à des dimensions qu'elle ne doit plus dépasser, reste plus ou moins longtemps sous la forme et dans les proportions qui caractérisent son état adulte, et dépérit enfin jusqu'à sa mort qui marque le moment de sa chute. Dans cet enchaînement de phénomènes qui s'accomplissent, en général, dans le cours d'une seule période végétative annuelle, trois points surtout sont importants à considérer : sa naissance, la marche de son accroissement et sa chute. Examinons-les successivement.

I. Naissanee des feuilles. — Pour l'observer commodément, il faut isoler, afin de l'examiner sous le microscope, l'extrémité d'une tige ou de l'une de ses ramifications lors de son entrée en activité végétative, au printemps. On voit très-bien alors que cette extrémité forme un cône plus ou moins élancé, émoussé à son sommet qui est entièrement parenchymateux, très-délicat, et qui constitue Je point végétatif. Sur les côtés de ce cône se montrent de petits mamelons formés aussi d^un tissu cellulaire d'une grande délicatesse, dont les supérieurs, situés à un niveau très-peu éloigné de la sommité, sont à peine proéminents et arrondis, tandis que les autres deviennent de plus en plus saillants et de plus en plus élargis dans le sens .transversal à mesure qu'ils se trouvent plus éloignés du même sommet. Chacun de ces mamelons est une feuille extrêmement jeune ; or, on conçoit sans peine que, comme C'est le point végélatif qui les produit successivement, à proportion qu il se développe lui-même, ceux qui sont situés le plUs près de lui ont pris naissance en dernier lieu. C'est seulement lorsque les feuilles

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forment déjà sur Taxe une saillie notable que leur tissu, d'abord homogène, commence, vers leur ligne médiane, d'allonger ses cellules et que bientôt y apparaissent, à partir de la base, des vaisseaux dont les premiers sont des trachées et des vaisseaux annelés. En même temps elles se dégagent de plus en plus de l'axe, et leur forme se dessine, puis se complète ; en un mot, elles passent par les diverses phases de leur développement que je dois maintenant examiner.

II. DéYeloppemeiit des feuilles. — Ce sujet intéressant a été, pour divers botanistes, dans ces dernières années, T objet de recherches et d'observations attentives. Parmi les travaux les plus importants et les plus instructifs que ces études aient valus à la science, je citerai particulièrement ceux de MM. Steinheil *, Mercklin*, TrécuP, Schacht*, Wretschko'^, etc. Ces botanistes, particulièrement les trois derniers, nous ont appris que la marche générale de r accroissement s'opère, dans les feuilles, d'après deux marches différentes dont l'une est beaucoup plus fréquente que Tautre ; le plus souvent, en effet, le petit mamelon qui indique une feuille naissante n'est pas autre chose que le sommet de Torgane qui commence dès cet instant à se développer ; mais ce sommet passe presque aussitôt à l'état inerte, et toutes les productions de nouveaux tissus, grâce auxquelles la feuille s'organise et s'accroît, ont lieu de plus en plus loin de lui, à la base de cet organe. Il en résulte que la feuille grandit en soulevant de plus en plus haut ses parties déjà existantes, absolument comme si, existant dans l'intérieur même de la tige, elle était poussée peu à peu au dehors ; ses points les plus âgés sont donc le sommet et les parties adjacentes ; réciproquement la base en est la partie la plus récente. La formation en a donc été, dans ce cas, basilairey ou, pour employer l'expression proposée par M. Trécul, basipète (basim petens, se dirigeant vers la base), puisqu'elle a marché constamment du sommet vers la base.

Ailleurs, la marche de l'accroissement est inverse. Le foyer d'activité, grâce auquel la feuille forme ses nouveaux tissus, occupe sa partie supérieure ; c'est donc à cette partie supérieure que se

* Observations sur le mode d'accroissement des feuilles {Ann. des se. nat.^ 1837, l. VIII, pp. 257-304).

- Zur Entwickelungsgeschichte der Blattgestalten; in-8 de 92 pages; léna, 1846; trad. abrég. dans Ann. des se. naCi 1846, VI, pp. 215-246, 2 pi.

5 Mém. sur la formation des feuilles (Ann. des se. nat.f 1853^ XX, pp; 183^190,' 235-500, avec 6 planches).

* Lehrbuch, t. Il, 1859, p. 104 et suiv.

•i SiUungsberichte, 1864, p; 257-280, 2 pi.;

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trouvent les portions les plus jeunes de cet organe, et par conséquent aussi c'est à son extrémité opposée, c'est-à-dire à sa base, qu'il faut chercher les portions formées en premier lieu. Comme on le voit, le développement procède essentiellement dans ce cas de la base vers le sommet; il est donc basifuge (basim fugiens, s'éloignant de la base) , pour employer la nomenclature de M. Trécul .

Jusqu'à M. Mercklin inclusivement, les botanistes n'avaient observé et n'admettaient par conséquent que le premier de ces deux modes d'accroissement (basilaire ou basipète) ; seulement certains d'entre eux, notamment A. de Jussieu, avaient cru reconnaître dans certaines feuilles composées une exception à cette loi générale. C'est à M. Trécul que revient le mérite d'avoir prouvé que ce qui ne formait à leurs yeux que de rares exceptions, c'est-à-dire le développement basifuge, appartient à de nombreuses espèces végétales et constitue un type bien caractérisé.

Apparition successive des folioles et lobes, — Pour reconnaître qu'un limbe de feuille se forme d'après l'un ou l'autre des deux modes que je viens d'indiquer, les folioles des feuilles composées et les lobes ainsi que les dents des feuilles simples fournissent des points de repère excellents qui rendent l'observation concluante. Si, par exemple, on suit le développement d'une feuille pennée d'une Rosacée, soit d'un Rosier, soit d'une Sanguisorbe ou d'une Pimprenelle, on la voit de très-bonne heure former dans son ensemble un petit corps assez allongé, creusé en gouttière à sa face interne, et dont la base élargie embrasse le jeune axe qui le porte. Ce corps est le pétiole commun ; supérieurement il se termine par une saillie impaire, au-dessous de laquelle se produisent successivement, à ses deux bords, un certain nombre d'autres saillies ou de festons d'autant plus petits qu'ils sont situés plus bas. Chacun de ces festons est une foliole naissante qui peu à peu grandira, se dégagera et arrivera à sa forme définitive. Or le feston qui représentait la foliole impaire est apparu le premier et a toujours été le plus avancé ; les autres se sont montrés après lui, d*autant plus tard qu'ils en étaient plus éloignés, et les folioles qui sont provenues de chacun d'eux ont gardé le même ordre d'accroissement ; la formalion première et le développement ont donc marché du haut vers le bas ; ils ont donc été basipètes.

Nous observerions ce même ordre dans les feuilles digitées, comme celle du Marronnier d'Inde et les analogues, tandis que nous verrions apparaître les folioles dans l'ordre inverse, c'est-àdire les inférieures les premières et les autres successivement de

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bas en haut dans les feuilles pennées de beaucoup de Légumineuses, comme le Galega^ le Robinier Faux-Acacia^ etc., et aussi dans les Mahonia, les Spirxa Lindleyana^ sorbifolia^ etc. Ces derniers végétaux offrent donc des exemples de la formation basifuge pour les feuilles composées.

Quant aux feuilles simples, ce sont leurs lobes ou leurs dents qui apparaissent sous la forme de petits festons des deux côtés d'un corps étroit et allongé qui s'est produit le premier et qui constitue leur côte. Or ces festons se dessinent soit à partir du sommet de la jeune feuille pour aller vers sa base, dans les feuilles à nervures pennées qui appartiennent à la majorité de nos arbres, comme le Bouleau, l'Aune, les Saules, etc., soit à partir de la côte et du lobe médian, dans les feuilles à nervures palmées, comme pour les Erables, les Géranium^ la Vigne, etc. , ou bien, au contraire, à partir de la base pour s'élever vers le sommet, comme dans le Tilleul. Donc la formation est basipète pour les premiers et basifuge pour le dernier.

Développement ultérieur. — L'ordre de formation première des feuilles et de leurs diverses parties détermine celui qu'elles suivent dans le cours de leur développement ultérieur.

Ainsi, pour celles dont la formation a marché du sommet vers la base, les parties supérieures ju limbe, quand elles sont simples, les folioles supérieures, si la feuille est composée, atteignent les premières leur état définitif, tandis que c'est l'inverse qui a lieu chez celles dont la formation a procédé du bas vers le haut. Cependant il est à cette règle générale quelques légères modifications d'une importance secondaire et que je ne puis exposer ici.

Époque de l apparition des stipules^ de la gatne et du pétiole. — Dans son mémoire sur le développement des feuilles, M. Mercklin posait comme un principe général que le limbe des feuilles et le sommet de leur pétiole prennent naissance avant les stipules et la partie inférieure du pétiole. Ce principe a été reconnu inexact par les observateurs postérieurs. Ainsi M. Trécul dit, et Schacht confirme l'exactitude de ses énoncés, que, lorsque les feuilles sont pourvues de stipules, celles-ci naissent de très-bonne heure, avant même que de légers festons aient indiqué les différentes folioles ou les divers lobes.

Il existe même des feuilles qui, dans leur première jeunesse, possèdent des stipules fort développées proportionnellement au limbe, et dans lesquelles ces organes ne tardent pas à s'arrêter dans leur accroissement, d'où il résulte que plus tard ces feuilles

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ne montrent pas de stipules visibles ou n'en conservent que des vestiges peu appréciables. C'est ce que M. Krause a reconnu avoir lieu pour diverses Crucifères ; j'ai pu moi-même reconnaître la parfaite exactitude de ses observations ; enfin M. Norman a constaté le même fait dans 72 genres de cette famille. — Quant à la gaine, c'est toujours elle, d'après M. Trécul, qui se montre la première; enfin le pétiole se dessine, dans les feuilles simples, lorsque le limbe ayant déjà atteint quelque largeur, sa base se rétrécit pour le former, tandis que nous avons vu que, dans les feuilles composées, c'est du pétiole commun qu'émanent les folioles auxquelles par conséquent celui-ci est antérieur.

Une fois que le pétiole est nettement accusé, il s'allonge en général rapidement et surtout dans sa portion supérieure ; dès lors il est déjà stationnaire ou à peu près à sa base lorsque, dans le haut, il subit encore une élongation considérable ; aussi, lorsqu'on divise sa longueur en parties égales par des points uniformément espacés, voit-on les inférieurs ne s'écarter ensuite que faiblement, tandis que les supérieurs subissent peu à peu un espacement considérable.

Formations mixte et parallèle (Trécul). — Les deux types de formation que je viens de signaler comme généraux dans les feuilles peuvent se combiner entre eux, de sorte, par exemple, que les lobes d'un limbe se formeat en coipmençant à partir du sommet ou diaprés le type basipète, et que la nervure qui parcourt chacun d'eux produise ses ramifications successivement de la base au sommet, c'est-à-dire d'après le type basifuge. C'est ce que M. Trécul croit devoir regarder comme un type spécial qu'il nomme formation mixte. Enfin cet observateur a distingué encore une formxition parallèle comme existant chez des feuilles dont toutes les nervures ou les folioles se forment parallèlement. La formation mixte ne résultant que de combinaisons diverses des deux types fondamentaux ne me semble pas constituer un type distinct, et quant à la formation parallèle, qui appartient essentiellement aux Monocotylédons, on peut n'y voir qu'une simple modification des deux premiers types qui, en dernière analyse, semblent seuls mériter d'être conservés.

in. Mort et chute des feuilles. — Dès qu'une feuille est arrivée à son développement complet, elle consolide et raffermit ses tissus ; son activité physiologique diminue, ensuite sa couleur s'altère et subit même, dans certains cas, un changement complet ; enfin en général elle se dessèche visiblement et dès lors elle ne tarde pas à tomber.

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Couleur automnale des feuilles. — C'est, pour la plupart des végétaux et dans nos contrées, Tarrivée de l'automne qui marque le moment des changements notables qui annoncent et précèdent immédiatement la chute des feuilles. Alors la plupart d'entre elles jaunissent d'abord pour arriver bientôt à cette teinte bien connue qu'on appelle vulgairement f^Mi/fe morte. Quelques-unes (Bouleaux, Peupliers) restent jaune-clair ; d'autres rougissent ou passent même à ce rouge très- vif qui rend alors si remarquable le Cissus à cinq feuilles que tout le monde connaît sous son nom vulgaire de Vigne- Vierge. Dans la Vigne, la coloration automnale est en rapport avec la couleur du fruit, de telle sorte que les variétés à fruits rouges ou noirs, comme on les appelle ordinairement, rougissent à partir des bords, tandis que celles à fruit blanc deviennent jaunes ou ne rougissent que faiblement. Les tons chauds et variés que prend ainsi le feuillage des arbres avant sa chute donnent au paysage une merveilleuse beauté qui fait du commencement de l'automne l'époque chère aux artistes.

Durée des feuilles. — Les feuilles naissent en général au printemps et tombent à l'automne. On les désigne, dans ce cas, par l'épithète de tombantes; mais il en est aussi qui restent fort peu de temps sur la plante et qu'on qualifie, pour ce motif, de caduques, tandis que d'autres, au contraire, y restent attachées plus longtemps, parfois même pendant trois et quatre années ou plus encore, ce qui justifie la qualification de persistantes par laquelle on les désigne. — Parmi ces dernières, il existe deux catégories distinctes ; en effet, on voit chez quelques arbres, tels que nos Chênes, les feuilles sécher et jaunir à l'automne, puis rester en place jusqu'au printemps suivant ou du moins ne tomber qu'en partie pendant l'hiver. On peut leur appliquer l'épithète de marcescentes, par laquelle on désigne les parties des plantes qui sç flétrissent sans tomber, et réserver celle de persistantes pour les feuilles qui restent vertes et fraîches pendant un ou plusieurs hivers et qui caractérisent les arbres et arbustes toujours verts (arbores et frutices sempervirentes) .

Influence du climat sur la chute des feuilles. — Dans les climats tempérés et froids, c'est l'automne et par conséquent l'arrivée des premiers froids qui amène la chute des feuilles, et là le nombre des espèces à feuilles persistantes est très-faible ; aussi les campagnes y prennent-elles, dès cet instant, l'aspect triste et nu qu'elles conserveront pendant tout l'iiiver. A mesure que le climat devient plus doux, la proportion des végétaux toujours verts devient aussi plus

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5U BOTANIQl E PHYSIOLOGIQUE.

considérable, et la chute des feuilles, pour ceux qui les perdent annuellement, diminue en régularité ou du moins tend à s'échelonner sur un espace de temps beaucoup plus étendu. Ainsi déjà dans, nos départements méditerranéens et dans le midi de l'Europe, rOlivier sur les terres cultivées, les Chênes verts dans les forêts et dans le reste du pays différentes espèces toujours verles, amoindrissent notablement la nudité des campagnes pendant la mauvaise saison. Ainsi surtout, d'après les observations publiées récemment par M. Sagot, dans les îles Canaries, les feuilles de la Vigne et de nos arbres fruitiers ne tombent que lentement, presque Tune après l'autre, de telle sorte qu'à peine ont-elles fini de tomber lorsque apparaissent les nouvelles, et il arrive même assez souvent que *ces végétaux ne sont jamais entièrement dénudés. Enfin, dans les contrées encore plus chaudes, la végétation n'éprouve pas d'interruption hivernale, et si parfois les forêts d'arbres à feuilles tombantes s'y dépouillent, à la manière des nôtres pendant l'hiver, comme dans les bois appelés Catingas au Brésil, c est uniquement pendant la période sèche de Tannée, et par conséquent au cœur de l'été.

Deux sortes de chutes des feuilles. — Les feuilles se séparent du végétal qui les portait de deux manières différentes : les unes se détachent nettement, comme s'il existait entre leur base et la petite console saillante ou cou^ssinet (pulvinus) qui les supporte une véritable articulation ; aussi les dit-on articulées à leur base ; telles sont celles de tous nos arbres et arbustes à feuilles tombantes. Les autres se détruisent plutôt qu'elles ne tombent, et lorsque, mortes et plus ou moins désorganisées, elles se détachent, elles laissent adhérente à l'axe la portion inférieure de leur pétiole qui se détruit peu à peu sur place, dans un espace de temps plus ou moins long. Pour exprimer cette manière d'être, on dit qu'elles ^ontcontinues à leur base. Les Palmiers montrent avec toute la netteté possible comment les choses se passent dans ce dernier cas ; sur leur tige, à partir des feuilles encore fraîches et vivantes qui la couronnent, on voit d'abord en place un long fragment du pétiole de celles qui sont tombées depuis peu ; puis les restes des feuilles tombées depuis un espace de temps de plus en plus long se montrent à des niveaux inférieurs, et eux-mêmes sont devenus de plus en plus courts en raison du temps pendant lequel les agents atmosphériques ont exercé sur eux leur action destructive. Enfin toute la partie inférieure de la tige âgée est nue et lisse, parce cpie là tout vestige de feuilles a finalement disparu.

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Mécanisme de la chute des feuilles. — C'est seulement pour les feuilles dites improprement articulées qu'il y a intérêt évident à rechercher ce qui amène la séparation et la chute. Depuis longtemps on a tâché de reconnaître ou tout au moins d'expliquer ce qui détermine ce fait remarquable ; mais on n'a pendant longtemps exprimé à cet égard que des idées hypothétiques, et c'est seulement dans ces dernières années que les observations attentives de Schacht, de M. Mettenius et surtout de M. Hugo v. Mohl ont donné sur ce sujet des notions précises et positives.

Duhamel pensait qu'entre la base de la feuille et la tige il existait une couche de tissu herbacé que le froid désorganisait, et qu'en outre la tige, continuant de grossir tandis que la feuille restait stationnaire, il en résultait un tiraillement qui rompait les faisceaux fibro-vasculaires et faisait cesser ainsi l'union des deux organes. Mustel avait l'idée très-bizarre que les feuilles, étant gorgées de sucs à l'automne, parce qu'elles ont cessé de perdre de l'eau par la transpiration, subissent de la part de la sève qui arrive en grande abondance dans la tige une forte pression qui les détache. D'un autre côté, Murray pensait que le bourgeon qui se trouve à l'aisselle de chaque feuille augmentant de volume, presse contre la base de celle-ci, empêche par cela même la sève d'y arriver, et la fait ainsi d'abord mourir, puis tomber. Gérard Vrolik, en 1796, a dit que la feuille meurt parce que tout organe doit arriver à ce terme extrême, et qu'alors elle tombe parce que, entre la base de cet organe mort et la tige qui est pleine de vie, une couche de tissu est résorbée de manière à détruire l'adhérence qui existait entre les deux. L'observation ne confirme pas cette idée théorique.

Des auteurs plus modernes ont cherché dans les dispositions anatomiques la cause d'un fait qui était resté jusqu'alors inexpliqué. Le premier dont les observations aient paru mériter quelque confiance estLink, qui avança qu'au point où doit se faire la rupture se trouve un plan de cellules dirigées autrement que les adjacentes et dont, ajouta De Candolle, le dessèchement détermine une solution de continuité. Schacht, généralisant trop des faits observés chez quelques plantes, attribue la chute des feuilles à ce que, au moment où elle va avoir lieu, il se produit entre le coussinet et le pétiole une couche de tissu subéreux ou de péridermc qui rend impossible l'arrivée de la sève dans ces organes, et par conséquent en amène la mort. M. Mettenius a reconnu que, chez les Fougères, et il a constaté que les mêmes faits se montrent chez

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les Dicotylédons, il se produit, entre le coussinet et la base du pétiole, une couche de parenchyme délicat qui, mourant peu après, amène une sorte de désarticulation entre les deux parties qu'elle unissait.

Cette observation a été reconnue parfaitement exacte par M. H. V. Molli, qui a suivi avec soin toute la série de ces phénomènes. D'après les observations de ce savant, tandis que la feuille qui doit bientôt tomber se dessèche plus ou moins, le coussinet, dans l'épaisseur duquel doit se faire la rupture, reste frais, de sorte que la fente, qui détachera cette feuille et l'isolera, s'opérera au milieu même d'un tissu frais et vivant. En travers de ce renflement basilaire, on remarque alors une couche transversale de cellules, plus transparentes que leurs voisines, contenant de l'amidon qui manque dans les autres cellules du même renflement, offrant en outre à leur intérieur des matières albuminoïdes, mucilagineuses, ayant en un mot tous les caractères qui distinguent un tissu de formation récente. C'est cette couche cellulaire qui est l'agent essentiel de la séparation de la feuille d'avec la branche, parce que ses cellules ne tardent pas à se dissocier et en quelque sorte à se décoller les unes des autres ; aussi M. H. v. Mohl la nomme-t-il couche séparatrice. Elle se produit fort peu de temps avant que la feuille doive tomber, et, commençant du côté de l'aisselle, elle s'étend peu à peu vers le côté opposé ou extérieur. La dissociation de ses cellules produit nécessairement une fente transversale en travers du coussinet; cette fente n'entame que les parties cellulaires, de telle sorte que les faisceaux vasculaires restent d'abord intacts ; mais trop faibles pour soutenir la feuille, ils sont bientôt rompus mécaniquement. — Souvent, comme l'avait bien vu Schacht, une assise de périderme s'étend aussi sous la couche séparatrice, entre l'écorce de la tige et la feuille; seulement ce fait n'est pas général.

On voit donc que les feuilles tombent non pas précisément parce qu'elles sont mortes et inertes, mais parce qu'il se produit, pour cet effet, à leur base, une couche spéciale de cellules qui bientôt se séparent les unes des autres, particularité fort remarquable que le savant professeur de Tubingue a retrouvée à la base de toutes les parties de plantes qui se détachent par une sorte de désarticulation. 9"^ y

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g 2. — Mouvements des feuilles.

Les feuilles de diverses plantes ont la faculté d'exécuter des mouvements dont les uns sont une dépendance de la marche naturelle de la végétation, tandis que les autres sont déterminés par une action extérieure venant mettre en jeu une faculté qui leur est propre. Parmi les premiers, je rangerai le sommeil de ces organes et les mouvements de Y Hedysarum gyransL. ; je classerai parmi les seconds le retournement ainsi que les remarquables phénomènes que présentent la Gobe-mouche et la Sensitive,

•{• Sommeil des feuilles.

En quoi il consiste. — 11 est peu de personnes qui n'aient eu occasion de remarquer combien les feuilles de certaines plantes

FiG. 145. — Portion de tige feuillée de CûA's/a Fir,. 141. — Portion de tige feuillée de

floribunda Cavan., dans son état de veille, Cassia floribunda Cavan., vue dans son

pendant le jour. état de sommeil, pendant la nuit.

diffèrent de position dans le milieu de la journée comparativement au grand matin ou au soir, aux approches de la nuit. Le Robinier Faux-Acacia et les Casses de nos jardins sont des espèces qu'on a souvent occasion de voir et chez lesquelles cette différence est fort apparente. On peut du reste en prendre une bonne idée par la comparaison des deux figures 143 et 144 qui représentent un fragment de tige feuillée du Cassia floribunda Cavan., représentée telle qu'elle se montre, pendant le jour par la figure 143, et pendant la nuit par la figure 144. On voit que, dans le premier de

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ces états, les folioles sont étalées dans chaque feuille, sur un même plan horizontal, tandis que dans le second, elles sont rabattues et pendantes. C'est à cette position nocturne des feuilles résultant d'un mouvement qui se produit à Tapproche de la nuit et dont l'effet est effacé par un mouvement inverse, le lendemain matin, que Linné a donné le nom de Sommeil des feuilles. Cette assimilation est plus poétique que fondée ; car le sommeil des animaux est caractérisé par la flaccidité des organes du mouvement, tandis que les feuilles sont maintenues dans leur état de sommeil par une roideur très-prononcée, et se meuvent même pour prendre leur position nocturne avec une force que M. Dassen a pu mesurer par Texpérience suivante. Les folioles de la Fève des ^ jardins se relevant pendant la nuit, ce botaniste plaça aux deux tiers de la longueur de» la côte de Tune d'elles un poids de 2 grains (10 centigr. 6), qui fut enlevé sans difficulté. Une foHole semblable n'enleva que lentement un poids de 4 grains (21 centigr. 2), placé de la même manière et ne put même se relever entièrement; d'où ce physiologiste conclut que la force moyenne qui élève les folioles de cette plante jusqu'à leur situation nocturne est égale à trois grains (15 cent. 9).

Bécon verte du furanmeil des feuilles. — On fait remonter la découverte de ce phénomène à Valerius Cordus, qui l'observa en 1581, chez la Réglisse, ou même à Garcias deHorto qui le remarqua dès 1567, dans Tlnde, sur les feuilles du Tamarinier (Tamarindus indica L.); mais en réalité c'est Linné qui en a fait le premier la constatation précise, étendue à diverses espèces, et c'est à lui qu'on doit le premier mémoire spécial sur ce sujet intéressant» Cet immortel botaniste fut conduit accidentellement à ses observations sur les positions des feuilles pendant la nuit.

Il avait reçu de Sauvages, professeur à Montpellier, un pied do Lotus omithopodioides L. qui vint à fleurir dans une serre du jardin d'Upsal. L'ayant examinée pendant le jour et ayant eu occasion de retourner de nuit dans la même serre, il fut péniblement surpris de ne plus en voir la fleur. Il crut qu'elle avait été enlevée par mégarde et il ne revint de son erreur que lorsqu'elle devint de nouveau visible le lendemain. Ce ne fut que le troisième soir qu'il reconnut que la disparition de cette fleur pendant la nuit tenait à ce que les feuilles voisines se serraient autour d'elle pour l'abriter et la cacher. Il chercha si le même fait se produisait chez d'autres plantes, et il réunit ainsi les observations dont il a consigné les résultats dans sa dissertation intitulée : Somnus

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DE L\ FEUILLK, 510

planlarum (Sommeil des plantes). Il donna même, dans ce travail, une classification des diverses positions qu'il avait reconnues pour les feuilles d'un grand nombre déplantes.

Je me contenterai de présenter ici, d'après lui, et d'après De CandoUe, sous la forme de tableau synoptique, l'énumération de ces positions.

Diverses positions des feuilles pendant la nuit.

face à face (folia conniventia), feuilles opposées, se relevant

pour se loucher par la face supérieure ; exemple : Atriplex. enveloppantes (f. includentia), feuilles alternes, se relevant

et s'arquant pour envelopper la tige ; ex. : Sida, Feuilles simples / en entonnoir (f. circumsepientia), différant des précédentes

parc3 que leur portion supérieure s'écarte de la lige, en

entonnoir; ex. : Mauve du Pérou.

protectrices (f. munienlia), se déjetant en bas; ex. : Impatiens

noli tangere.

en berceau (f. involventia), folioles redressées et venant se toucher par le sommet seulement; ex. : Trèfle incarnat. Feuilles composées i divergentes (f. divergenlia) , folioles redressées et divergeant IriFoliolécs \ dans leur moitié supérieure ; ex. : Mélilots.

pendantes (f. dependentia), folioles rabattues de manière à se toucher par leur face inférieure ; ex. : Oxalis.

dressées (f. conduplicantia), folioles redressées au-dessus du pétiole commun, pour se loucher par les faces supérieures; ex. : Colutea.

y w . , .'. , 1 rabattues (f. invertentia), folioles rabattues pour se toucher , p set / par les faces inférieures; ex. : CfiW«ta (fig. 144). p nnces | imbriquées (f. iinbricantia), folioles couchées le long du pé-

tiole commun, vers son sommet; ex. : Mimosa (lig. 145). rebroussées (f. retrorsa), folioles couchées le long du pétiole et vers sa base; exemple unique : Tephrosia caribiea.

Ce tableau ne renferme, à la dernière près, que les positions observées et nommées déjà par Linné ; or ce botaniste n'avait tenu compte que des mouvements exécutés par le limbe des feuilles simples et les folioles des feuilles composées. M. Dassen a reconnu que les pétioles, dans ces dernières, ont aussi leurs mouvements propres, et de là il a établi les distinctions suivantes :

1*" La plupart des feuilles n'ont qu'un seul et unique mouvement: elles se relèvent, se rabattent, etc., comme l'indique le tableau ci-dessus. 2^ D'autres exécutent deux mouvements distincts; leur pétiole commun tantôt s'élève, tandis que leurs folioles s'abaissent, comme dans les casses (lig. 144), tantôt s'abaissent, les feuilles s'abaissant aussi (ex. : Amorf}ha fruticosa L.), ou se portant en avant (ex. : Gledistchia) . Ces diverses feuilles sont au premier degré de composition. 5*" Les feuilles plus composées peuvent réunir

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BOTANIQUE PH SIOLOGIQUE.

trois mouvements différents; ainsi, dans la Sensitive, le pétiole commun s^abaisse, les pétioles secondaires se rapprochent et les folioles se relèvent en dessus de ces derniers en s'imbriquant, comme le montre la figure 145 qui représente une feuille entière de cette plante dans sa position nocturne.

Causes présmnées du sommeil des

feuilles. — On scnt que les hypothèses n'ont pas dû manquer pour Texplication du remarquable phénomène qui nous occupe. 1*" Bonnet supposait que Tune des faces de la feuille étant contractée par la sécheresse, tandis que Tautre éprouvait le même effet de la part de l'humidité,

FiG. 14o.— Une feuille entière de i» n» - i ± é.' l

Sensitive (Mimosa pudica L.) ^ ^llet de CCS Contractions antagonistes représenta dans sa position (le était la différence de positiou dc cct or-

sommeil. Comparez cette ligure ^ *^

à la figure 126, p. 320. qui re- gauc, pendant le jour, sous rinfluence

présente la même feuille étalée, j> „ • j • i 'i. n

ou dans son état naturel, pen^ d™ ^^ ^^^' Pendant la UUlt, SOUS CCllc

dant le jour. , j'un ^jf humide. 11 avait même exécuté

une feuille artificielle qui était destinée à justifier son hypothèse. Mais il faudrait, en raison de la diversité des positions de sommeil, que la même face se contractât, chez certaines feuilles, par la sécheresse, et chez d'autres, appartenant quelquefois à la même famille, par l'humidité. D'ailleurs les feuilles d'une espèce de plante prennent la même position nocturne quel que soit l'état hygrométrique de l'air, à découvert comme en serre, dans une atmosphère saturée d'humidité et même sous l'eau, comme l'a montré M. Hoffmann.

2" Hill d'abord, et plus récemment De CandoUe, ont pensé que la lumière pouvait être la cause essentielle du phénomène. Ce dernier botaniste a même exécute des expériences d'un grand intérêt en vue de reconnaître l'action de l'influence lumineuse. Il a placé diverses plantes dans une chambre parfaitement obscure dans laquelle, au moyen de six fortes lampes, il produisait une clarté équivalente aux 5/6 de cella d'un jour sans soleil. Ces lampes étaient allumées pendant la nuit et éteintes pendant le jour, de manière à renverser artificiellement l'ordre naturel* Dans ces conditions, des Sensitives ont d'abord exécuté irrégulièrement leur contraction nocturne et leur expansion diurne; puis, au bout de quelques jours, elles s'étaient accommodées à ce nouvel état

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(le choses : elles prenaient leur position de sommeil pendant le jour, la chambre restant alors obscure, et épanouissaient leurs feuilles pendant la nuit, sous Faction de la lumière des lampes. Malheureusement pour la justification de Thypothèse, à côté des Sensitives, les Oxalis incarnata et stricta se montrèrent insensibles à rinfluence de la lumière artificielle, et continuèrent à rabattre leurs folioles pendant la nuit naturelle, malgré Féclairage du lieu qui les renfermait, et à les relever pendant le jour naturel, malgré l'obscurité où elles étaient plongées alors. L'éclairage continu raccourcit, pour les Sensitives, les périodes de veilffi et de sommeil, tandis qu'une obscurité non interrompue les rendit fort irrégulières. Au total. De CandoUe tira de ces expériences la conclusion que les végétaux ont une disposition naturelle à des mouvements périodiques et que cette disposition est mise en activité par Taclion stimulante de la lumière.

J'ajouterai que, d'après les observations de M. Hoffmann, les différents rayons dont l'union forme la lumière blanche ou ordinaire, n'agissent pas avec la même intensité sur les feuilles sommeillantes; c'est le rayon indigo qui les endort le plus tard et les éveille le plus tôt ; un effet contraire est produit par le rayon rouge qui occupe l'extrémité opposée, dans le spectre solaire.

5° Mustel avait vu dans la chaleur la cause du sommeil des feuilles ; M. Hoffmann a repris cette hypothèse et a cherché à la justifier par l'expérience*. Il a même formulé à cet égard une conclusion catégorique dans les termes suivants : « La cause du sommeil et de l'éveil des plantes est due à la chaleur, et la lumière n'influe sur ces phénomènes qu'en tant qu'elle conlient ellemême des rayons calorifiques. » D'après ce savant, la continuité de chaleur produit un état de contraction ; un abaissement subit de température, survenant au moment de l'épanouissement parfait, occasionne le même pjiénomène, mais sans épuisement pour la plante qui s'épanouit de nouveau lorsque survient une température convenable. D'un autre côté, une augmentation subite, mais passagère de la chaleur produit un effet analogue. — Toutefois la conclusion formulée par le savant allemand est certainement trop absolue, puisque la même espèce de plante s*endort et s'éveille à la même heure en serre et en plein air, môme dans des espaces inégalement échauffés.

4** Quelques botanistes ont proposé des explications purement

* Traduit dans les Anti. des Se. ntit.y 4850^ t. XIV, pi>; 3l0=.53O;

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552 BOTANIQUK PHYSIOLOGIQUE.

mécaniques des mouvements qui amènent les feuilles à leur position de -sommeil. Ainsi M. Ralchinsky admet que, ce mouvement s* exécutant, non pas dans Tensemble du limbe, mais seulement dans la base renflée des pétioles, il existe, pour le produire, dans ce renflement moteur, un tissu cellulaire à parois épaisses disposé sous la forme de deux ressorts opposés et inégaux en énergie, qui tendent à se courber en sens inverse, Tun de haut en bas, l'autre de bas en haut. L'un des deux, étant plus fortement incurvable sous Taclion de la lumière, reçoit alors une force suffisante pour résister à son afitagoniste qui est de sa nature plus énergique. Il y a donc alors équilibre et la feuille reste étalée; à Tobscurité, cet équilibre est rompu et le mouvement a lieu. — M. Jul, Sachs adopte une théorie analogue. — Cette explication, satisfaisante à plusieurs égards, ne fait pas cependant disparaître toutes les difficultés; ainsi, par exemple, elle ne rend pas très-bien compte de ce fait que, pendant l'été, beaucoup de plantes prennent déjà leur position nocturne à une heure de l'après-midi où la lumière est encore vive et la gardent jusqu'à une heure assez avancée de la matinée pour que le soleil se soit depuis longtemps élevé audessus de rhorizon.

Influence de l'Age et de la texture. — Plus les feuilles SOnt

jeunes, plus le changement de situation pour le sommeil est marqué et prolongé chez elles ; dans tous les cas, la situation nocturne est la reproduction de celle que les feuilles avaient dans leur première jeunesse. Enfin, à égalité d'âge, ces organes diffèrent d'autant plus de position la nuit, comparativement au jour, que leur texture est plus délicate; aussi ne voit-on rien qui indique un changement quelconque, sous ce rapport, dans celles qui sont coriaces ou charnues.

•}••{• Mouvements de TUedysarum gyraiis L

VHedysarum yyrans L. [Desmsdium gyraus DC), vulgairement nommé Sainfoin oscillant ou gyratoire, est une plante herbacée, vivacc, de la famille des Légumineuses, qui croît naturellement au Bengale, et qui présente des phénomènes de mouvement d'autant plus faits pour surprendre dans un être végétal qu'ils ont toute l'apparence de la spontanéité. Ses feuilles, dont une est représentée tout entière par la fig. 146, sont pennées-trifoUolées, et les trois folioles qui la forment sont entièrement dissemblables : la terminale impaire f est ovale-allongée et atteint jus-

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FiG . 146. — Feuille de V Hedtjsarum gyrans L. pennée-trifoliolée, à foliole impaire f incomparablement plus grande que les latérales/*.

'quà 0"*,08-0"*,10 de longueur, tandis que les deux latérales f, qui s'attachent Tune vis-à-vis de l'autre, à plusieurs millimètres audessous du sommet du pétiole commun, sont étroites, oblongues, et ne dépassent pas 0",02 de longueur. Les unes et les autres se meuvent, mais le mouvement de la première diffère tout à fait de celui des deux dernières.

Historiqiie. — La découverte de cette curieuse espèce est due à une dame anglaise, lady Monson, qui voyageait dans Tlnde pour en étudier l'histoire naturelle, et qui la vit près de Dacca, au Bengale. Lady Monson en examina les mouvements avec beaucoup d'attention, et ses manuscrits ayant été remis, après sa mort, par Banks à Broussonet, fournirent à ce dernier botaniste les principaux éléments de la description qu'il communiqua, en 1784, à l'Académie des sciences de Paris. Dès 1775, le Sainfoin oscillant était cultivé en Angleterre ; en 1779, Pohl en parla en Allemagne ; en 1781, Linné fils le décrivit, à la fleur près, qu'il n'avait pas eue sous les yeux ; en 1 794, le célèbre médecin allemand Hufeland en fit l'objet d'un travail complet, tandis que, à la même époque. Sylvestre, Halle, et Cels l'observaient à Paris et faisaient connaître à la Société philomathique les résultats de leurs études. Depuis cette époque on n'a guère fait que reproduire les faits signalés par les divers auteurs que je viens de citer.

Cet Hedysarum n'est pas le seul dont les feuilles soient susceptibles de mouvements, car on en observe également chez YHedysarum Vespertilionis Lin. fil. {Laurea Vespertilionis Desv.), espèce de la Cochinchine, lorsque ses deux très-petites folioles latérales n'avortent pas, et aussi chez YHedysarum cuspidatum W. (Desmodium bracteosum p DC); seulement les folioles se meuvent avec beaucoup plus de lenteur dans ces deux dernières plantes. Il ne sera donc question ici que du Sainfoin oscillant.

liiomreiiieiits de la foliole impaire. — Les feuilles de Cet étrange végétal exécutent deux sortes de mouvements entièrement différents, et qui sont dus évidemment à deux influences dissemblables.

nur.HARTBE. 25

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La grande foliole impaire /*, fig. 146, est très-sensible à l'influence de la lumière et de l'obscurité; ses mouvements sont dès lors analogues à ceux du sommeil et de la veille, et le pétiole commun y participant, la feuille entière change entièrement de position le jour et la nuit. Même cette foliole est douée d'une telle sensibilité relativement à l'influence lumineuse, qu'elle modifie sa direction à presque toutes les heures de la journée. A la lumière elle s'élève et finit, dans le milieu d'un beau jour avec soleil, par se trouver en ligne droite avec le pétiole; elle s'abaisse, au contraire, dès que le ciel se couvre ou que la lumière diminue, et pendant la nuit elle pend au point d'appliquer sa face inférieure contre la tige. Cette tige elle-même semble ressentir l'influence de la lumière, puisqu'elle prend une obliquité visible pour se porter vers le soleil, dans le milieu de la journée. Enfin le pétiole commun se relève aussi au soleil. Hufeland a remarqué qu'au moment de son plus grand redressement, vers midi, cette grande foliole a une sorte de tremblotement très-appréciable; mais il faut pour cela que la chaleur soit considérable.

Rloiiveineiit des deux folioles latérales. — Le phénomène le plus étonnant est celui qui réside dans les deux petites folioles (f , fig. 146). Le mouvement qu'elles exécutent est non-seulement indépendant de celui de la foliole impaire, mais encore il est continu et uniforme le jour et la nuit, tant que la température reste également élevée; aussi Hufeland l'appelle-t-il spontané (Willkùhrliche), et De Candolle, autonomique. Il consiste en ce que Tune des deux petites folioles se relève avec lenteur en dirigeant son sommet visiblement vers la tige ou en dedans, et dès qu'elle est arrivée vers le terme de sa course ascendante, Pautre foliole, qui lui est opposée, s'abaisse en tournant sa face supérieure en dehors, et en éloignant notablement son sommet de la tige ; de là, selon l'expression de Sylvestre, Halle et Gels, le sommet des folioles décrit une ellipse dont le plan est incliné sur l'axe de la feuille. Dès que cette seconde foliole est parvenue au point le plus bas, la première commence à s'abaisser à son tour, et ainsi de suite. La marche ascendante est beaucoup plus lente que la marche descendante, et elle s'opère souvent par secousses ou saccades telle^ ment multipliées que, dans l'Inde, on a pu en compter jusqu'à soixante par minute. D'après les notes de lady Monson, reproduites par Broussonet, dans le pays natal de la plante, deux minutes suffisent pour faire exécuter aux folioles tout leur mouvement; mais, dans nos serres, elles se meuvent d'ordinaire beaucoup plus

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lentement. Cependant Meyen dit que, dans nos serres et dans un air très-chaud, on Toit quelquefois une foliole parcourir tout son trajet en une minute, après quoi elle reste plusieurs minutes avant de reprendre sa marche en sens inverse.

La cause des mouvements qu'exécutent ces folioles latérales, est entièrement inconnue, et le siège en est assez singulier, puisque Sylvestre, Halle et Gels, ont reconnu qu'il s'opère par une simple flexion de leur pétiole propre. Les mêmes observateurs avaient constaté que la chaleur réunie à l'humidité agit puissamment sur la production et l'intensité du phénomène. Quant à la lumière, elle n'a évidemment aucune action, puisque les folioles oscillent également la nuit et le jour. Enfin Hufeland a constaté que l'électricité est entièrement inactive sur la plante, de même que les excitants de toute sorte.

Je terminerai ce que j'avais à dire sur le Sainfoin oscillant, en signalant cet autre fait remarquable que, même sur des portions détachées et sur des feuilles coupées, les oscillations des folioles latérales continuent d'avoir lieu, pandant assez longtemps, tant que le pétiole est intact.

IHoiiveineiito déterminés dans les feuilles par des actions mécaniques.

f Retournement des feuilles.

Dans l'étal normal des choses, les feuilles qui possèdent deux faces bien distinctes dirigent l'une d'elles vers le ciel, et l'autre vers la terre. Nous avons vu que, dans la grande majorité des plantes, ces deux faces diffèrent anatomiquement l'une de l'autre, soit par l'organisation de leur épiderme, soit par la nature et la disposition du parenchyme sous-jacent. En outre, leur situation est parfaitement, fixe, à ce point que lorsqu'on l'intervertit de force, en retournant une branche feuillée en sens inverse de sa direction naturelle, les feuilles se retournent d'elles-mêmes pour replacer chacune de leurs faces comme elle Vêtait dans son état naturel.

Ex|>ériences de Bonnet. — On doit à Bonnet^ stir Ce sujel, un grand nombre d'expériences qui sont rapportées dans le second de ses Mémoires relatifs aux usages des feuilles. Les résultats en sont résumés succinctement par lui dans les termes suivants : « J'ai incliné ou courbé des jets de plus de vingt espèces de plantes, soit herbacées, soit ligneuseâ, et je les ai tenues fixées dans cette situation. Les feuilles de tous les jets ayant été niises

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ainsi dans une position contraire à celle qui leur est naturelle, j'ai eu bientôt le plaisir de les voir se retourner et reprendre leur direction ordinaire. J'ai réitéré Tcxpérience sur le même jet jusqu'à quatorze fois consécutives, sans que cet admirable retournement ait cessé de s'y opérer. »

Siège du retoamenieiit . — Le mouvement qui reporte, avec une si remarquable persistance, la face supérieure en haut et Tinférieure en bas, s'opère uniquement par le pétiole : tantôt celui-ci se contourne en vis, tantôt il se replie ou se* courbe en différents endroits; quelquefois aussi il se contourne et se replie à la fois. Ordinairement, dit Bonnet, le plus grand effort se fait dans son extrémité inférieure; mais la supérieure n'en est pas toujours exempte.

, Circonstances qni influent sur le retournement. — I^'^ge et la

fermeté des tissus influent sur le retournement : les feuilles jeunes se retournent plus promptement que les adultes, et celles dont le tissu est endurci ne peuvent presque plus reprendre leur position naturelle, si elles en ont été écartées. De même ce phénomène s'accomplit plus vite dans les herbes que dans les végétaux ligneux. Pendant la nuit le retournement des feuilles a Heu comme le jour; cependant il est plus prompt lorsqu'un beau soleil stimule l'activité végétative de l'organe ; ainsi le naturaliste genevois a vu une feuille à*Atriplex se retourner entièrement en deux heures sous les rayons d'un soleil ardent; c'est le maximum de promptitude qu'il ait observé. Enfin la répétition de l'expérience sur une même feuille en ralentit beaucoup la réalisation ; de là des feuilles de Vigne qui, après la première et la seconde inversion, avaient mis un jour pour reprendre leur direction naturelle, en ont mis quatre après la quatrième inversion et huit après la sixième.

Au reste, ce retournement des feuilles s'opère naturellement chez les arbres pleureurs dans lesquels, sans cela, ces organes se trouveraient toujours placés en sens contraire de ce qu'exige leur organisation.

•j- •{• Mouvements de la Gobe-mouche et des Drosem.

Ce que j'ai déjà dit plus haut (p. 503 et fig. 105), lorsque j'ai fait connaître la configuration des feuilles de la Gobe-mouche [Dïonxa muscipida L.), abrégera notablement les détails que je dois donner maintenant à son sujet.

Siège des mouvements. — Le Dioiixa mtiscipula L. est une plante herbacée-vivace, qui croît naturellement dans les parties marécageuses de la Caroline du nord. En 1779, Ellis lit connaître

rétonnante irritabilité de ses feuilles en rosette, dans une lettre à Linné, et l'immortel botaniste suédois lui donna le nom qu elle porte, en ajoutant qu'elle constitue Tune des merveilles de la nature « rairaculum naturae )/. C'est la ligne médiane de son limbe bilobé qui est douée de l'irritabilité dont est dépourvu le reste de r organe ; et cependant la structure anatomique de celte ligne médiane n'offre rien de particulier. C'est même plutôt dans la portion inerte du limbe qu'on trouve des détails de structure caractéristiques : ainsi les nervures s'y détachent du faisceau médian non pas obliquement comme d'ordinaire, mais h angle droit, et non-seulement les cellules de Tépiderme, mais encore celles du parenchyme se dirigent parallèlement aux nervures. En outre l'épiderme supérieur de ce même limbe porte, sur toute la face supérieure, un grand no^mbre de petites glandes qui, sous la loupe, le font paraître ponctué, et que le soleil colore en rouge, tandis que celui de la portion pétiolaire est chargé de petits poils pluricellulés et discoïdes, en forme d'étoiles à 6 — 8 rayons. D'après Meyen, les glandes dont je viens de parler ne versent pas au dehors le liquide qu'elles sécrètent. ^

Rapidité do moiiveineiit. — L'irritabilité dont est douée la ligne médiane du limbe de cette feuille est telle que le plus léger chatouillement, comme celui que peuvent exercer les pattes d'une mouche, suffit pour détermine^ les deux moitiés ou lobes de cet organe à se rapprocher brusquement Tune de l'autre par un mouvement de charnière qui s'exécute sur cette ligne. Or, comme il est rare que ces deux lobes soient étalés au point de faire même un angle droit l'un sur l'autre, comme en outre les longues dents roides qui en garnissent tout le bord sont notablement inclinées en dedans, ce mouvement s'exécutant avec rapidité peut très-bien ne pas laisser à l'insecte, malgré son agilité, le temps de s'échapper. Pris ainsi au piège, il y reste enfermé tant que son agitation entretient l'irritation de l'organe.

Les feuilles encore jeunes possèdent cette curieuse irritabilité au plus haut degré ; de plus, l'influence du jour etde la nuit détermine en elles une expansion et un rapprochement des deux lobes qui constituent pour elles l'état de veille et celui de sommeil. Au contraire, les feuilles vieilles sont insensibles au contact des corps extérieurs, et l'obscurité reste également sans action sur elles.

Hypotiiésed'EUisetCartis. — Les mouvements exécutés par le Diona?a justifient certainement l'expression employée par Linné ; et cependant, comme s'il était nécessaire d'ajouter au merveilleux

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du phénomène que présente cette plante, Ellis et plus récemment Curtis n'ont pas craint d'ayancer qu'elle se saisit des insectes pour s'en nourrir ; même ce dernier botaniste a prétendu que ces petits animaux, une fois pris par la feuille, sont enveloppés par elle d'un liquide mucilagineux qui en facilite la décomposition et ensuite l'absorption. Cette idée est évidemmnent trop en désaccord avec tout ce que nous savons aujourd'hui sur les fonctions des feuilles et sur la marche de la nutrition végétale pour mériter d'être discutée sérieusement. D'ailleurs il y a contradiction évidente entre cette hypothèse et ce fait que, l'irritation cessant, la feuille se rouvre d'elle-même. Quant à l'observation de Curtis, au sujet d'un liquide mucilagineux trouvé par lui sur une feuille fermée, Meyen l'explique aisément par cette circonstance qu'une succession de jours couverts avait maintenu cette feuille longtemps fermée et y avait déterminé l'accumulation de l'humidité transpirée.

Mouvements des Dr«»sera. — Les Rossolis OU Drosera^ petites plantes qui croissent dans nos marais tourbeux (D. rotundifolial^ et longifolia L.), ont été signalés, en 1782, par Roth comme présentant des faits analogues à ceux qui rendent si curieux le Dioma^ mais beaucoup moins accusés. Les feuilles de ces plantes ont leur face supérieure chargée de filaments surmontés chacun d'une glande, sortes de gros poils glandulifères, dont la structure est tellement complexe que, comme Meyen Va dit et figuré, dès 1837, ils offrent une trachée au centre d'un faisceau de cellules cylindroïdes. Ce sont à la fois le limbe de la feuille et ces poils qui, d'après plusieurs physiologistes, peuvent être irrités par les mouvements d'un insecte ; les poils en particulier s'inclinent alors au point que le petit animal peut rester pris sous eux et par l'humeur visqueuse qu'ils sécrètent. Déjà Treviranus avait dit n'avoir jamais pu déterminer ces mouvements, et plus récemment (en 1855), M. Trécul en a nié formellement la possibilité. Cependant postérieurement aux observations de ce dernier botaniste, M. Nitschke * s'est occupé attentivement de cette question et a tiré de ses études comme de ses expériences la conclusion : 1** que les feuilles du Drosera rotundifolia L. possèdent une irritabilité lente, mais clairement manifestée par leurs mouvements ; 2° que toutes leurs parties, ainsi que leurs appendices glandulifères, peuvent éprouver une irritation et la manifester ; 5° que ces appendices ou poils, ainsi que la surface dala feuille, manifestent l'irritation

4 Botan Zeit , 1860, n»' 20, 27 et 28

subie par eux en se portant vers le corps irritant, ou plutôt vers le point de départ de Tirritalion; 4° que Tirritabilité de la feuille est en proportion de l'activité avec laquelle s'opère dans ses glandes la sécrétion du liquide qui en est le produit.

f f-J- Mouvements de la Sensitive et des plantes sensibles.

S'il en est une plante qui, tous les jours, excite la surprise de ceux qui l'observent et qui ait fixé l'attention des physiologistes, c'est sans contredit la Sensitive (Mimosa jmdica L.). C'est une herbe annuelle, de la famille des Légumineuses, qui croît naturellement au Brésil, oii elle couvre souvent de vastes surfaces de terrain. Là, sous l'influence d'une forte chaleur, ses feuilles, douées de la faculté de changer brusquement de situation par l'effet d'une secousse ou d'une irritation quelconque, montrent une sensibilité extrême. Comme l'ont vu M. de Martius, Moyen et nombre de voyageurs après et avant eux, le galop d'un cheval sur une route, quelquefois même les pas d'un homme marchant à côté suffisent pour mettre en jeu l'extrême irritabilité de cette plante dont toutes les feuilles se ferment alors et propagent même l'excitation de proche en proche par leur mouvement.

On a tellement écrit sur la Sensitive que je ne crois pas devoir entrer ici à son sujet dans autant de détails que je le ferais si elle était moins connue; cependantjenepuis nie dispenser de résumer les plus saillantes d'entre les particularités qui ont été reconnues en elle par une foule d'observateurs, depuis Duhamel, au milieu du siècle dernier, jusqu'à divers botanistes de notre époque qui en ont fait l'objet de leurs études.

fin quoi eonsistent ces mouvements. — Et d'abord en quoi Consistent les mouvements de la Sensitive? Il est facile.de les définir en deux mots : ils reproduisent instantanément et sous l'influence d'une irritation quelconque, la position que les feuilles prennent d'elles-mêmes pendant leur sommeil ; dès lors, ainsi que je l'ai déjà dit (p. 350), la feuille irritée se déjette toute entière en bas par l'effet de l'abaissement de son pétiole commun ; ses quatre pétioles secondaires se rapprochent ; enfin ses folioles s'appliquent l'une contre l'autre par leur face supérieure en se relevant en dessus et vers le sommet du pétiole secondaire qui les porte. Elle perd.ainsi l'aspect qu'elle avait dans son état normal ou d'expansion représente par la figure 147 A, pour prendre celui que

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reproduit la figure 147 B, c est-à-dire qu'elle semble alors toute

Fie 147 A. — Feuille de la Sensilive (Mimosa pudica L.), Fig. 147 B. -r- La même feuille dans son état naturel ou d'expansion. dans l'état de reploiement au-

quel la fait passer une irritation.

fanée. On conçoit que lorsqu'une secousse violente fait fermer ainsi toutes les feuilles d'une branche ou même d'un pied de ce singulier végétal, il semblerait, au premier CQup d'œil, que cette branche, ce pied sont morts subitement, apparence bien capable de frapper ceux qui voient le fait pour la première fois. Mais cet état, amené par une secousse ou par l'action d'une substance caustique, n'est pas de longue durée ; bientôt la cause d'irritation ayant disparu, les folioles s'étalent de nouveau, les pétioles secondaires s'écartent pour reprendre leur espacement normal, le pétiole commun se relève, et la feuille entière reprend sa situation habituelle d'expansion ou de repos.

SIéite et étendue des mouYeineiits de la Sensitive. — Les divers

mouvements des folioles et des pétioles s'opèrent tous dans un renflement situé à la base des uns et des autres, qui en forme comme la charnière; ils se produisent avec énergie et roideur. Ils s'exécutent d'ailleurs sur une portion plus ou moins considérable de la feuillQ entière, selon que l'excitation a été plus ou moins violente. Une secousse très-légère appliquée à une fohole peut ne faire mouvoir que celle-ci, généralement avec celle qui est placée vis-à-vis d'elle. Une irritation un peu plus prononcée détermine le mouvement de plusieurs paires de folioles au-dessous et au-dessus de celle qui l'a subie; plus forte encore, elle agit sur toutes les folioles que porte un pétiole secondaire ; elle gagne même les pétioles secondaires adjacents et

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jusqu'à la feuille entière. Enfin une action violente ne circonscrit pas son influence dans une seule feuille et s'étend aux feuilles voisines.

Pr€>pairation de rirritation. — Cette irritation se propage de haut en bas ou de bas en haut ; elle peut même s'étendre d'abord de haut en bas pour gagner ensuite à côté de bas en haut. Ce mode de propagation de proche en proche est mis eh évidence de différentes manières et particulièrement par T expérience suivante. Avec un petit scalpel bien tranchant on fend par le milieu et dans sa longueur le pétiole commun d'une feuille. Dès que l'instrument est appliqué au point d'où partent les deux premiers pétioles secondaires, les folioles portées sur chacun d'eux se relèvent successivement pour se fermer de la base vers le sommet de ces deux pétioles. L'instrument pénétrant ensuite au point d'où partent les deux autres pétioles secondaires, le même fait se reproduit. La division peut ainsi être menée jusqu'à la base du pétiole commun, en respectant le renflement moteur basilaire, et la feuille ne meurt pas pour cela. Bientôt même ses folioles s'abaissent et s'étalent pour reprendre leur situation normale, bien que les deux moitiés de l'organe entier se trouvent ainsi séparées. Les choses étant en cet état, si l'on exerce une action un peu énergique sur l'une des folioles supérieures de l'une de ces deux moitiés de feuille, on voit l'irritation se propager, à partir de cette foliole de haut en bas, puis s'étendre à Tautre moitié pour y manifester ses effets de bas en haut, après avoir passé par le renflement moteur qui forme le point d'union de l'une et l'autre.

La SensitlYe semble s'habituer A llrritation. — L'un des faits

les plus remarquables qu'ait offerts l'observation expérimentale appliquée à la Sensitive est celui qu'a reconnu Desfontaines ; il montre que cette plante merveilleuse s'habitue à une irritation, si toutefois le mot d'habitude peut être employé quand il s'agit d'un être appartenant au règne végétal. Ce botaniste plaça dans une voiture un pot contenant un pied vigoureux de Sensitive. Aussitôt que la voiture roula sur la pavé, les secousses que la plante éprouvait en firent immédiatement fermer toutes les feuilles; mais la marche de la voiture et par conséquent les secousses continuant, les feuilles finirent par s'y habituer ; elles se relevèrent et étalèrent leurs folioles comme si elles étaient devenues insensibles à l'irritation. La voiture fut alors arrêtée pendant quelque temps, après quoi on la remit en marche. Redevemie sensible par ce repos, elle ferma de nouveau se* feuilles.

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pour les rouvrir après qu'elle se fût de nouveau habituée aux secousses.

Aetlon des ehangements brmqaes de température, i — ^La Sen» sitive ressent vivement Faction des grands changements de température s*opérant brusquement. Si elle se trouve soumise à une forte chaleur, dans un coffre de jardin fermé, et qu'on enlève les châssis qui ferment ce coffre avec les précautions nécessaires pour ne pas produire de secousse, la plante rabat ses feuilles aussitôt qu'elle ressent Tinfluence de l'air extérieur plus frais. Il en est de même dans le cas inverse, si l'on fait arriver subitement les rayons d'un soleil ardent sur un pied qui auparavant avait été tenu à l'ombre.

Action des Ibrûlares et des substances eaustiqnes. - — Mais l'action de ce genre la plus violente qu'on puisse exercer sur cette plante est celle que produit une brûlure déterminée soit par la concentration des rayons solaires au moyen d'une lentille de verre ou d'un miroir concave, soit par une flamme. Lorsqu'on brûle de l'une ou l'autre manière les foUoles supérieures d'une feuille, la forte irritation qui en résulte se propage dans toute la feuille et gagne même ensuite les feuilles voisines, dans un espace de temps proportionné à la vigueur du pied sur lequel on opère, à la température extérieure et à la saison. Dans les conditions les plus favorables, l'irritation a produit tous ses effets au bout de quatre ou cinq minutes; mais en général il faut pour cela plus de temps, et quelquefois même un quart d^heure entier se passe avant qu'elle se soit propagée jusqu'à ses limites extrêmes. Dans tous les cas, cette action dure plus longtemps que la plupart des autres, car il faut quatre, cinq et parfois jusqu'à huit heures avant que les feuilles reprennent leur état normal d'expansion. Elle est d'ailleurs assez profonde pour que les pieds les plus vigoureux ne puissent la supporter quatre ou cinq fois de suite sans en souffrir beaucoup et même en périr.

Les substances caustiques exercent une action analogue à celle des brûlures. Divers physiologistes ont fait à ce sujet des observations variées, et en particulier Runge a tiré de ses expériences dans cette voie le sujet d'un mémoire étendu. Cet observateur avait cru reconnaître, sous ce rapport, entre les acides et les alcalis une différence notable, puisque l'acide sulfurique aurait déterminé l'abaissement ordinaire du pétiole commun, tandis que la potasse en aurait, au contraire, amené l'élévation audessus même de sa direction normale ; mais en répétant trois fois

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Texpérience, Meyen n'a pas vu cette différence d^effet se reproduire.

Influence des circonstanees extérieures et de TAge sur 1 irri-

tabUité de la Sensitive. — La chaleur surtout humide augmente à un haut degré la vigueur de la plante et par suite sa sensibilité à l'irritation ; de là tous les phénomènes qui en résultent se montrent rapidement lorsque Tair est à 24** ou 25"* c ou à une température peu inférieure ; au contraire, à quelques degrés plus bas son irritabililé diminue beaucoup et déjà elle se manifeste faiblement vers 18** c. D'un autre côté, c'est dans ses parties jeunes et vigoureuses que la Sensitive manifeste le plus de sensibilité, et cette remarquable faculté diminue beaucoup dans ses feuilles vieilles.

L'électricité agit aussi sur cette plante, pour mettre en jeu son irritabilité et déterminer rabaissement de ses feuilles, lorsqu'on la décharge sur ces organes en étincelles qui n'aient pas assez de puissance pour en désorganiser les renflements moteurs, tandis qu'elle semble n'avoir aucune influence lorsqu'elle agit par courants continus.

Tissu eondncteur de Tirritation. — Des expériences fort simples ont démontré que c'est uniquement par le corps ligneux ou les faisceaux fibro-vasculaires que l'irritation se propage dans la Sensitive. Ainsi Dutronchet a mis à nu, dans le pétiole commun d'une feuille, l'axe fibro-vasculaire, après quoi il a brûlé avec une lentille convexe les folioles extrêmes de cette feuille ; il a vu l'irritation se transmettre promptement aux feuilles voisines auxquelles elle n'avait pu parvenir que par l'axe fibro-vasculaire dénudé ; au contraire cette transmission n'a pas eu lieu lorsque, dans une autre feuille, il a coupé ce même axe fibro-vasculaire en respectant son enveloppe externe cellulaire. De même si l'on écorce entièrement une lige, sur une longueur de deux ou trois centimètres, en mettant à découvert son corps ligneux, une incision faite dans ce corps ligneux dénudé détermine la fermeture des feuilles supé^ rieures absolument comme sur une tige intacte.

Structure anatomique des renflements moteurs. — On en doit

à Meyen* une description à laquelle M. Brùcke* n'a eu que peu de détails à ajouter. Toutefois la connaissance en a été complétée par les observations qui ont été faites sur les renflements

* Pflanz-PhysioL, III, p. 552 et suiv.

* Ueber die Beweg. der Mitnosa pttdica, dans Archiv. fur Anat.j etc., de Mûller, 1848, pp. 434-455.

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basilaires d'autres plantes dont les feuilles ne se meuvent que pour prendre leur position nocturne et où cependant on a reconnu que l'organisation est la même. Telles ont été les études de M. J. Sachs sur les Haricots (Phaseolus)^ et ïOxalis incamata^.

La particularité qui frappe d'abord c'est que les faisceaux fibrovasculaires qui, dans le pétiole, sont distincts et séparés, se réunissent dans toute la longueur du renflement moteur en un cordon central unique dans lequel les vaisseaux, disposés par lignes rayonnantes, occupent une zone périphérique, tandis que toute la masse interne est composée de cellules allongées semblables à celles qui, plus en dehors, sont entremêlées aux vaisseaux et qu'on ne peut regarder que comme des fibres ligneuses. Ce cordon central est entouré par une gaine très-épaisse de tissu cellulaire parenchymateux, dans lequel on distingue deux régions ou zones fort différentes d épaisseur ; celle qui entoure immédiatement le cordon central est mince et se distingue assez aisément parce que les cellules dont elle est composée et qui contiennent beaucoup d'amidon laissent entre elles des méats intercellulaires remplis d'air paraissant, dès lors, noirâtres sous le microscope ; Meyen avait reconnu que ce tissu est une modification locale du liber auquel il fait suite, et dont il reprend les caractères dans le pétiole au-dessus du renflement moteur.

La zone extérieure, qui forme la presque totalité de cette gaîne parenchymateuse, est remarquable parce que les cellules qui la composent s'unissent en général complètement ; cependant, d'après les dernières observations de M. Brùcke, on y voit aussi de nombreux petits espaces vides, triangulaires, qu'il serait difficile de ne pas regarder comme des méats. Les cellules de cette dernière couche contiennent chacune un globule d'un liquide qui ne se mêle pas à l'eau, que Meyen regardait comme une goutte d'huile, et qui paraît, en effet, être de nature oléagineuse. Ces globules sont assez volumineux pour occuper la moitié ou même les deux tiers de la cavité cellulaire.

Il est bon de rappeler que, d'après la remarque de M. Brûcke, ces gros globules avaient été pris par Dutrochet pour les cellules elles-mêmes dont cet ingénieux physiologiste n'avait pas vu la membrane; ainsi s'explique son assertion, dont autrement on ne soupçonnerait pas l'origine, que les cellules de ce parenchyme ne se touchent pas, tandis qu'elles sont, au contraire, intimement

* Botan.Zeit., 1.857, col. 795-802, 809-815, pi. xn ei xin.

unies. Ces mêmes cellules renferment encore de la chlorophylle et des granules d'amidon, dans lesquels Dutrochet avait d'abord cru voir des granules nerveux, qu'il regardait comme le principe de l'irritabilité de la Sensitive.

Tout Tensemble de tissus que je viens de décrire est recouvert d'un épiderme auquel manquent les stomates, tandis que ces petits appareils existent plus haut, suj* le pétiole, à partir de l'extrémité supérieure du renflement moteur.

Hiége et mécaiilsine des mouireinents de la Sensitive. — C'est

surtout dans le renflement moteur situé à la base du pétiole commun, c'est-à-dire de la feuille entière qu'on a cherché le siège et étudié le mécanisme des mouvements de la Sensitive.

Les renflements analogues qui existent à la base, soit des quatre pétioles secondaires, soit des foHoles, ont une structure et- des propriétés semblables ; mais leurs dimensions beaucoup plus faibles les rendent peu propres aux expériences et aux observations.

D'abord, quant au siège propre des mouvements, ou à l'élément atiatomique qui agit dans ce cas, l'expérience a fait écarter l'axe ligneux ou fibro-vasculaire qu'on a reconnu n'être que passif. C'est cependant dans cet axe que Dutrochet avait cru voir le tissu moteur qu'il avait appelé tissu fibreux incurvable par oxygénation, parce que, d'après lui, ses fibres absorbant de l'oxygène au moment de l'irritation, d'une manière qu'il n'avait pu déterminer, acquéraient instantanément par cela même une tendance trèsprononcée à se courber vers le dedans, en guise de ressort. C'est donc à l'épaisse zone parenchymateuse externe, qui forme la majeure partie du renflement moteur, que la feuille doit sa motilité. Des expériences ingénieuses, dont les premières remontent à Lindsay (en 1790), et dont les plus concluantes et les plus nombreuses sont dues à M. Brûcke, ont prouvé que la portion de cette masse cellulaire qui forme le dessous du renflement a une tendance à agir comme un ressort qui porterait le pétiole en haut, tandis que sa portion supérieure ou placée en dessus du même renflement constitue un ressort agissant de haut en bas.

Voici une de ces expériences qui semble décisive. Avec un petit scalpel on pratique dans le renflement dont il s'agit, après l'enlèvement du pétiole qui le surmonte, quatre incisions longitudinales, deux horizontales en dessus et en dessous, deux verticales à droite et à gauche'du cordon fibro-vasculaire. Celui-ci se trouve par là séparé de la presque totalité du parenchyme. La préparation entière

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étant mise dans l'eau pour conserver aux cellules leur gonflement normal ou turgescence, on voit aussitôt les quatre lanières cellulaires, détachées par les incisions, s'allonger au point d'être plus longues de 1/5 ou 1/4 que Taxe ligneux. Donc, lorsqu'elles adhéraient à celui-ci, elles étaient maintenues par cette adhérence même plus courtes qu'elle ne tendaient à l'être, et, par suite, elles tiraient sans cesse sur lui comme autant de ressorts. — D'un autre côté, si après avoir fait quatre incisions analogues, mais moins profondes, on divise la masse circonscrite par elles, au moyen d'une incision horizontale, en deux moitiés, l'une supérieure, Tautre inférieure, on voit chacune de ces moitiés se courber fortement en arc, à concavité inférieure pour celle de dessus, supérieure pour celle de dessous. — ^Les deûxmoitiés, supérieure et inférieure du renflement moteur, agissent donc comme deux ressorts antagonistes dont l'équilibre maintient la feuiUe dans sa position normale diurne, et c'est uniquement la rupture de cet équilibre qui détermine les mouvements de cet organe.

La rupture de l'équilibre peut résulter de deux causes : ou bien de ce que, pour abaisser la feuille, le ressort supérieur acquiert momentanément un accroissement d'énergie, ou bien de ce que, tandis qu'il conserve sa force de tension, son antagoniste perd momentanément la sienne. L'expérience a montré à M. Brùcke que la première de ces deux hypothèses est inadmissible ; c'est donc à la seconde qu'il faut s'arrêter. Il résulte de là que lorsque, irritée d'une manière quelconque, une feuille de Sensitive se rabat, c'est que, par une conséquence de l'irritation, le ressort inférieur de son renflement basilaire perd momentanément son énergie ; que par conséquent la tendance du ressort supérieur n'est plus contre-balancée, et que, libre d'agir, elle déjette en bas le pétiole commun. Puis, lorsque ce relâchement momentané a cessé, la force du ressort inférieur se rétablissant^ la feuille se relève et retourne à sa position normale.

Mais à quelle cause peut-on attribuer le relâchement momentané du ressort inférieur? Jusqu'à ce jour, la réponse à cette question sort du domaine des faits pour entrer dans celui des hypothèsesi

Dans son ouvrage tout récent intitulé : Manuel de physiologie expérimentale \ M* J; Sachs dit que ce fait ne peut être dû qu'à

' Handbuch dbr Experimenlal-Physiologk der Pflanzen (in-^ de 514 pages, Lcititig, 1865), formant le quatrièhib volume du Handbuch der physiùlogischen Botanik que commencent à publier MM; Hofmeister, de Bary, Pringsheim et Sachs. Ce quatrième volutne, publié le pt-emier, a été recli à PaHs le 10 novembre 1865.

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une perte momentanée de liquide subie par les cellules qui forment ce ressort; « mais, ajoute-t-il, lorsqu'on se demande où peut aller Tcau qui, sous Tinfluence de l'irritation, sort de ce tissu inférieur, et dont la sortie le relâche, on voit a priori que deux choses sont possibles : on peut admettre que Teau perdue par le tissu cellulaire inférieur passe dans le tissu antagoniste ou supérieur, ou bien qu'elle sorte entièrement de Torgane et se porte dans les portions adjacentes de la tige. La première de ces hypothèses est fausse, tandis qu'il est fort vraisemblable que la seconde est exacte. ;> (L. c, p. 481 .)

/^""jintres plantes plus on moins sensibles. — Les feuilles d'un certain nombre d'autres plantes possèdent une irritabilité, ou, pour employer l'expression usuelle mais évidemment inapplicable à des végétaux, une sensibilité qui, chez quelques-unes, approche de celle de la Sensitive, tandis que, chez d'autres, elle est assez faible pour qu'il soit difficile de la constater. En tête des premières on doit citer quelques autres espèces de Mimosa^ surtout le M. sensitivaL.^ et, après lui, les M, viva L., casta L., speciosa Jacq., ospei^ataL.^ etc. D'autres Légumineuses possèdent aussi cette étonnante propriété, notamment le Smithia sensitiva Ait., de l'Inde, les Mschynomene sensitiva Sw., des Antilles et du Brésil, indica L. et pumila L., l'un et l'autre de l'Inde, le Desmanthus stolonifer DC, du Sénégal, et quelques autres. On arrive ainsi, dans le même groupe des Légumineuses, à des plantes dont les feuilles ne meuvent leurs folioles que sous des actions particulières; tels sont notre Faux-Acacia (RobiniaPseudacacia L.), les Robinia viscosa Vent, et hispida L., chez qui M. H. v. Mohl a reconnu, d'après les indications qu'il tenait du professeur Autenrieth, de Tubingue, que les folioles s'abaissent pour s'appliquer l'une contre l'autre, par leur face inférieure, lorsqu'on en secoue vivement et brusquement une branche*

En dehors du groupe naturel des Légumineuses, la plante Id plus remarquable sous le même rappott est le Biophytum sensi^ tiviim DC. (Oxalis sensitiva Li)^ petite herbe annuelle de Tlndcj à feuilles brusquement pennées, qui, dans son pays natal, jouit d'une sensibilité presque égale à celle de la Sensitive» Dans nds serres, elle est beaucoup moins sensible | ainsi j par une chaleur de-f-Sô*" c, sur trois pieds fleuris et vigoureux, je n'ai pu amener les folioles à se rabattlre au point de se toucher presque par leur face inférieure, qu'en les frappant avec le doigt de coups sees^et vifs répétés plusieurs foisi Le pétiole commun conservait pendant

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ce temps sa direction première. Au bout d'un quart d'heure de jepos, les folioles ne s'étaient encore relevées qu'à moitié, et il a fallu plus d'une demi-heure pour qu'elles reprissent leur horizontalité. Un chatouillement exercé sur le renflement moteur de chaque foliole ne produisait pas un effet plus rapide. Cette plante est donc, dans ces conditions, beaucoup moins irritable que la I Sensitive.